幽幽冥途——鹫类（vultures）分类与演化史综述

引言

近两年与鹫类相关的古生物学研究频发，包括四五个新种、一些未命名的新材料以及生态/形态类似物的新研究。这些论文对鹫类进行了繁简不一、侧重点不同的研究综述，提供了一条了解该类群演化史的捷径。

在前博物学时代，中文里的“鹫”与“雕”被混用，泛指大型掠食猛禽——雕类与大型食腐猛禽——鹫类，林邑国“觇人将死，食尸肉尽乃去”的“灵鹫”应该是鹫类，但萨珊波斯“啖羊“、“土人极以为患”的”鹫鸟“更像是金雕，同时，秃鹫的浑名“座山雕”也为人熟知。中国古代“雕”、“鹫”混同的用法也影响了日本，ワシ/鷲大致等同于鹫+雕。具体而言，在鹰科中，除了鵟亚科的三种“冕雕”、“鵟雕”（●●ノスリ/鵟）和各种“鹰雕”、“隼雕”（●●クマタカ/熊鷹）以外，所有的“雕”在日本均被称为●●ワシ/鷲。此外，蛇鹫科的蛇鹫被称为ヘビクイワシ（蛇喰鷲），并直接影响了中文名。“ハゲワシ/禿鷲”一名可能是日本的首创，最初被用于特指日本唯一有分布的鹫类——秃鹫本种（现在秃鹫这一个种叫クロハゲワシ/黒禿鷲），如今范围扩大，除胡兀鹫叫ヒゲワシ/髭鷲、美洲鹫叫●●コンドル以外，所有的“鹫”都被称为●●ハゲワシ/禿鷲。中国向日本输出了“鹫”的概念，反过来又接收了后者的“禿鷲”，由于“秃”、“兀”近义，于是又有了“兀鹫”一名。

鹫类（vultures，经常被不准确或错误地译为秃鹫/秃鹰/兀鹰）是现存陆生脊椎动物中唯一一类专性食腐动物（obligate scavengers），其中绝大多数成员的生存与繁衍高度依赖现成的动物（特别是兽类）尸体。有研究认为，鹫类这项“唯一”的冠冕得益于它们杰出的翱翔能力，使低能耗、长距离搜寻动物尸体成为可能。除高效的搜寻能力（翱翔、视觉与嗅觉）以外，它们还有一系列解剖学与生理学上的适应特征，包括锋利的喙、相对裸露的头颈部、适应行走与踩踏而非抓攫的后肢、极强的胃酸、杰出的免疫力以及共生菌群等。基于这些相似特征，现生鹫类最初被归入单一的分类阶元内，但随后的研究陆续发现，它们实际上属于三个独立的演化支：鹰形目鹰科的胡兀鹫亚科Gypaetinae（3种）、秃鹫亚科Aegypinae（或称兀鹫亚科，13种）以及美洲鹫目的美洲鹫科Cathartidae（7种）。根据现生成员的分布，前两者与后者分别被称为旧大陆鹫（Old World Vulture）与新大陆鹫（New World Vulture）。此外，在更新世末团灭、目级分类地位存疑的一支似鹫（vulture-like）鸟类——异鹫科Teratornithidae传统上也被认为是现生鹫类（特别是美洲鹫）的形态/生态类似物。

除胡兀鹫独特的食骨习性以外，鹫类针对大型兽尸的食腐行为大致可分为三种模式：能够撕裂并取食坚韧兽皮的“rippers”（可译为“开膛者”，主要是秃鹫、黑兀鹫、王鹫这些大且强壮的类群）、吞食内脏与肌肉等较软组织的“gulpers”（“饕餮者”，如兀鹫属的多数成员与黑美洲鹫）、捡拾小块碎肉的“scrappers”（“搜刮者”，如体型较小的白兀鹫与斗篷兀鹫）。生态位的分化有效避免了鹫类的种间竞争，同时也形成了以进食次序为代表的复杂种间关系。这些摄食行为的差异在头颈部的骨骼与肌肉上有所反映，因此，现生鹫类摄食模式及解剖学上的适应性特征是还原灭绝物种生态细节的重要依据。

 

四支鹫类的分类与古/新近纪演化史

 

注：完整的化石/现生鹫类名录见文后附录

 

美洲鹫科

假定的美洲鹫-鹳近缘关系是鸟类系统分类的一段黑历史，这是基于早年不完善的核DNA杂交与细胞色素b方法得出的结论，新近的分子系统发育研究无一例外将美洲鹫置于各种猛禽所在的陆鸟类Telluraves演化支，而非鹳深居的水鸟类Aequornithes内部。美洲鹫科与[蛇鹫科+鹗科+黑翅鸢科+鹰科]的姊妹群关系已经得到普遍支持，分子钟估计二者的分化时间相当古老，虽然晚于新鸟类在K-P界线附近的爆发性辐射，但仍早于雀、䴕等较年轻的目。基于分化时间与形态上的差异，南美的研究者建议将美洲鹫视为单型的美洲鹫目（北美则视其为鹰形目中最早分化的科）。美洲鹫科的冠群年龄可追溯到早-中中新世，现生的5属7种美洲鹫在那时分化为两支：体型最大的两种condor（加州神鹫、安第斯神鹫）以及第三大的王鹫（尽管被称为”vulture”而非“condor”）聚为一支，体型较小的4种vulture（黑美洲鹫与红头、大黄头、小黄头美洲鹫）则为另一支，所有的属级分化均在中新世期间发生，美洲鹫属内的三个种则在上-更新世。

欧亚大陆发现的许多古近纪鸟类化石曾被鉴定为鹫类（特别是美洲鹫），但随后的研究发现其中混入了叫鹤、鹃鴗甚至古颚类的石板鸟，剔除掉这些无关类群以后，美洲鹫在古近纪的旧大陆仍然有复数的疑似记录，包括西欧的异乡鹫、副王鹫以及蒙古的未描述标本。南北美的巴西鹫与幽灵鹫代表了新大陆的最早记录，年代整体上略晚于前者。这些古近纪的“美洲鹫”材料多为孤立骨骼，被认为代表了美洲鹫的干群成员，古-新近纪之交的福氏巴西鹫在形态与量度上与黑美洲鹫相似，可能与冠群更密切一些。残缺、稀少的化石与不明确的系统关系使美洲鹫早期的演化史鲜为人知，它们起源于何地，又在何时演化出食腐习性等问题仍然悬而未决。

结合分子钟与化石记录，冠群美洲鹫“condor”与“vulture”的分化在中中新世就已经完成，但与现生种的大小分异不同，这两个分支在过去均有更高的体型多样性。晚上新世的潘帕斯扶桑鹫是比安第斯神鹫更庞大的一种vulture，代表了已知最大的美洲鹫之一；而第四纪的卡氏温厄鹫作为一种condor，体型甚至比现生最小的小黄头美洲鹫还略小一点。绝大多数的美洲鹫化石被认为与condor而非vulture有关，但很难说其中会不会有基于量度的误判。除大小的分异以外，冠群美洲鹫的灭绝成员被认为拥有与现生成员类似的形态及生态。值得一提的是，自中中新世以降，海相地层中出现了复数的美洲鹫化石记录，这暗示现生两种神鹫依赖海生动物尸体的行为由来已久。同时，在巴拿马陆桥完全成型以前，美洲鹫已经达成了跨越南北美的分布格局，这展现了它们在开阔水域的扩散能力。

 

胡兀鹫亚科&秃鹫亚科

鹰形目内部，最基底的三个现生分支——蛇鹫科、鹗科以及黑翅鸢（亚）科在始新世至早渐新世陆续分化。作为黑翅鸢科姊妹群的鹰科在渐新世期间没有产生现生谱系，与之相应的是干群化石的普遍存在。在古/新近纪之交，胡兀鹫亚科与蜂鹰亚科率先分化，秃鹫亚科与短趾雕亚科略晚，随后才是鹰科的其它亚科。

胡兀鹫亚科的核心成员包括棕榈鹫、白兀鹫与胡兀鹫，三者分别在早/中中新世分化（棕榈鹫最早），这使得胡兀鹫亚科有一个相对古老的冠群年龄。

基于现生种的分布，胡兀鹫亚科被归入旧大陆鹫的范畴，但上世纪初拉布雷亚沥青坑的发掘显示，这一类群在万年前也存在于新大陆——这些发现如此不可思议，以至于Loye H. Miller在发表研究成果前犹豫了两年之久。随后，越来越多的材料逐步揭示了这一支“旧大陆鹫”在新大陆鲜为人知的演化史。

胡兀鹫亚科确凿的化石记录始于早中新世的北美，郁闭森林向开阔疏林草地的转换促成了它们的分化与扩散，一些谱系在北美长时间存续（例如似白兀鹫属的模式种美洲似白兀鹫，化石年代横跨早中新世到晚更新世）。胡兀鹫亚科在晚中新世就已经进入了旧大陆，甘肃临夏的长嘴中新白兀鹫保留了相当精美的化石，其形态、生态与系统发育位置与现生白兀鹫接近；大致与其同时，胡兀鹫属与白兀鹫属内的化石种也见于西欧，从有限的化石部位判断，除了翱翔能力略显不足以外，它们与现生种的差异不大。

胡兀鹫亚科丰富的化石种与现生仅三种的萧条景象形成了鲜明对比，也意味着这是一个谱系残缺的孑遗类群。对于现生的棕榈鹫、胡兀鹫、白兀鹫，可分别理解为依赖油棕榈果实的兼性食腐者、保留了较强掠食性的专性食腐（食骨）者以及以食腐为主的机会主义者。因此，基于胡兀鹫亚科现生种对灭绝成员进行生态重建是模棱两可的：它们可能是一支像秃鹫亚科那样特化的食腐猛禽（基于食腐行为与胡兀鹫强力的胃酸推测），在后者的竞争下落败，个别孑遗成员靠着“奇技淫巧”延续至今；但也有可能只是一支掠食性较强的兼性食腐猛禽（本质上就是掠食性猛禽，因为兼性食腐在肉食动物中极为普遍），除个别成员以外，在食腐的道路上并未走得太远。结合化石证据推测，后者的可能性较大：跗跖的强壮程度显示，相对于旧大陆成员，北美的胡兀鹫亚科普遍具有更强的掠食性倾向，但个别成员的头骨已经显示食腐的特征。联系到旧大陆起源、相对年轻的雕亚科在北美的稀缺，这点就非常耐人寻味了。

鹰科内部体型较大的掠食性猛禽习惯上被称为“雕（eagle）”，这是一个比“鹫”更加庞杂的概念，除了彼此近缘、最“正宗”的雕亚科与角雕亚科以外，鵟亚科（鵟雕）、鸢亚科（海雕）、短趾雕亚科（菲律宾雕）乃至鹰科干群（渐新世澳大利亚的林栖古雕Archaehierax sylvestris）都演化出了强大的掠食性猛禽。尽管拥有不俗的捕猎能力，一些雕类仍然依仗体型优势抢食（kleptoparasitism）其它猎手捕获的猎物，或是将竞争者驱离后独占食物，换言之，雕这样的大型猛禽具有很高的兼性食腐潜力，极端者（例如楔尾雕）的觅食生态中有很高的食腐占比。胡兀鹫亚科在一定程度上可以被理解为是鹰科冠群中最早分化出的一支“雕”，在雕亚科、鸢亚科、鵟亚科尚未大型化甚至分化产生之际，它们与角雕亚科长期分治着中/北美的草原与丛林（尽管美洲似白兀鹫未必是延续近两千万年的单一物种，但这种形态上的稳定性很能说明问题）。正是在北美开阔生境中“雕”的生态位上，胡兀鹫亚科的一些成员产生了食腐的特化，这很可能是它们成功拓殖旧大陆并延续至今的重要原因。作为一个旧大陆类群，雕亚科只有美洲鹰雕属这一林栖支系在晚中新世进入了南美；而作为新大陆类群的胡兀鹫亚科虽然进入了旧大陆，但都占据着特化（食骨、食果）或边缘（食腐时最下游的“搜刮者”，甚至还食粪）的生态位。在新近纪期间，双方似乎都难以撼动对方主场上“开阔生境中的大型掠食性猛禽”这一基本盘。

秃鹫亚科包括了5个单型属以及兀鹫属下的8个种，黑兀鹫、白头秃鹫、皱脸秃鹫与秃鹫聚为一支，兀鹫属与斗篷兀鹫则组成另一支，两个演化支在晚中新世分化，所有的单型属均于晚中新世-上新世期间产生，兀鹫属内部的迅速分化则在更新世期间。秃鹫亚科的化石记录都集中在旧大陆，且年代相对较晚，中中新世的泰山齐鲁鸟与晚中新世的临夏甘肃鹫是较为确切的秃鹫亚科干群成员，早上新世摩尔多瓦的图氏秃鹫与南非的法瑟沃特鹫则是秃鹫亚科最早的冠群成员，晚上新世的博氏兀鹫则标志着兀鹫属的出现。

与胡兀鹫亚科不同，秃鹫亚科的冠群年龄相对年轻，在与短趾雕亚科分化后有相当长的一段现生谱系空白，其间的干群化石面貌也相对模糊，这支食腐猛禽的早期演化史依旧扑朔迷离。与中新白兀鹫共存的甘肃鹫被认为相当接近秃鹫冠群，其头骨已经显示食腐特化，但后肢形态被认为带有一定树栖特征。甘肃鹫属可能有复数物种共存，或许代表了秃鹫亚科作为食腐猛禽的首次适应辐射，这种分化与扩散的推动力可能是C3植被向C4植被的转化，以及随之而来的食草动物更新迭代。

异鹫科

异鹫科是一类灭绝的大型-巨型似鹫鸟类，因地史上最大飞鸟之一——壮丽阿根廷鹫而闻名，该科包含已命名的6属7种以及不少未命名的材料，其中体型最小的成员也有中小型雕的大小。异鹫科的冠名属/种——梅氏异鹫基于拉布雷亚沥青坑出土的头骨、乌喙骨与胸骨建立，但后肢骨骼最初作为美洲鹫科的Pleistogyps rex描述，随着北美西南部发现越来越多的化石材料，这一错误分类被修正。

 

正如梅氏异鹫的学术史所显示的，异鹫科与美洲鹫科关系密切，一些激进的分类将其视为美洲鹫科下的一个亚科。同时，异鹫也显示出部分水鸟类演化支成员（例如鹱、鹳、鲣鸟、鹈形目）具有的形态特征，这种相似性因美洲鹫早年的错误分子分类而被过度强调，一些文献将二者均归入鹳形目中。然而，异鹫科的系统发育关系目前缺乏研究，主流观点对其目级归属仍然举棋不定，作为一个材料丰富、几乎延续到全新世的灭绝科，这种情况在古鸟类研究领域是不同寻常的。尽管异鹫在第四纪的分布区域与埋藏环境不太适合古DNA的保存，但基于形态的系统发育研究以及分子生物学新技术的运用还是可以期待一下的。

分类的模糊在一定程度上限制了对异鹫科生态的推断。传统观点基于形态与埋藏学认为异鹫是类似美洲鹫的食腐或掠食性鸟类，但随后的研究对此提出质疑，异鹫的后肢与美洲鹫相似，相对孱弱而难以抓攫，同时它的腰带与头骨并未表现出鹫类典型的食腐适应性特征，头骨的功能性反而与鹈形目、鹳形目这样整吞猎物的食鱼水禽相似。对于异鹫食性的各种假设都有值得推敲之处：它们孱弱的跗跖与趾爪不足以捕食较大的猎物，作为一类巨鸟，取食小型陆生动物又要面临能耗与收益的权衡；尽管埋藏学显示了潜在的食腐行为，但它们的头骨并未呈现现生三支鹫类的适应性特征；一些新近的观点认为异鹫是擅长翱翔并掠水取食的食鱼鸟，同时也兼性食腐，除了头骨形态以外，拉布雷亚沥青坑离古海岸线较近的距离以及异鹫化石与河流冲击或湖相地层的亲和性也被作为证据，但需要注意的是，拉布雷亚的鱼类多样性很差（虹鳟、三刺鱼和极少的骨尾鱼），仅有虹鳟是大型食鱼鸟的潜在猎物，异鹫在海相地层中的缺失也与假定的食鱼生态相左（海相地层中的美洲鹫科反而较多），它们在河湖相地层中的出现也可解释为旱/雨季交替背景下的食腐行为。目前，对于异鹫科形态与生态的认识很大程度上基于材料最丰富的梅氏异鹫，但它可能是最衍化的成员，何况对这一物种的研究还很不透彻，罔论该科的其它成员了。

鹫类在第四纪的繁盛与生存危机

伴随着开阔生境的进一步扩张与兽群的繁荣，鹫类在更新世走向了极盛，除美洲鹫属与兀鹫属内部陆续分化以外，所有现生种代表的谱系都已存在，多样性与分布范围均远胜于今日。作为依赖兽尸的大型食腐鸟类，鹫类毫不意外地受到更新世末灭绝事件的沉重打击，一些谱系区域性或全球性地消亡。充满变数的人类世对于劫后余生的鹫类而言同样是严峻的考验。

 

旧大陆

旧大陆更新世期间的鹫类面貌整体上与今日相似，仅有一个灭绝属以及个别存疑的化石种/未定种材料。

今天的欧洲拥有较低的鹫类多样性（胡兀鹫、白兀鹫、秃鹫、兀鹫、黑白兀鹫），其中胡兀鹫、秃鹫、兀鹫有更新世的化石记录。欧亚大陆很可能是秃鹫亚科的起源地，但随着上新世以来热带稀树草原生境的逐步退却，欧洲的多数区域变得不再适宜鹫类生存。更新世的南欧被认为残留了欧洲大陆最后的热带动物群，地中海岛屿更是生存着侏儒化的河马、象、鹿与巨型化的啮齿类，这些开阔生境中的大型动物群滋养了比现生秃鹫略大的马耳他兀鹫（可能是现生兀鹫的史前亚种或地方种群）。在克里特岛上，它们或许会和金雕大体型的simurgh亚种发生冲突。

今天的非洲（棕榈鹫、胡兀鹫、白兀鹫、白头秃鹫、秃鹫、皱脸秃鹫、斗篷兀鹫、兀鹫、非洲白背兀鹫、黑白兀鹫、南非兀鹫）与南亚（胡兀鹫、白兀鹫、秃鹫、黑兀鹫、兀鹫、白背兀鹫、细嘴兀鹫、印度兀鹫、高山兀鹫）拥有最高的鹫类多样性，兀鹫属更新世期间的快速分化正发生在这两地。值得注意的是，在秃鹫亚科中，今天一些非洲特有的单型属在中晚更新世的东亚与东南亚有疑似的化石记录，这使得非洲大陆带上了潜在的“养老院”属性（但也可能是非洲更新世材料缺乏研究所致）。辽宁中更新世的洞穴沉积显示了非同寻常的食腐鸟类组成，除皱脸秃鹫属未定种和金牛山秃鹫以外，还包括了渡鸦与巨型秃鹳，这指示当时辽宁的生境更接近半干旱的荒漠或稀树草原。在更新世的低海平面期间，巽他古陆的稀树草原生境有利于秃鹳与白头秃鹫的扩散，随着海平面上升，它们被隔绝在马来群岛，并在弗洛勒斯这样有大型陆生动物的岛屿上存续了一段时间。

秃鹫亚科在巽他古陆上的扩散也辐射到了一水之隔的莎湖古陆，今年新描述的强壮隐兀鹫是澳洲大陆首个鹫类的化石记录，也填补了澳洲更新世大型动物群中食腐鸟类的空白。然而，隐兀鹫的体型偏小，可能缺乏独立打开兽尸的能力，这意味着要么澳洲还有潜在的大型秃鹫未被发现，要么隐兀鹫与有袋类、爬行类的兼性食腐者达成了协作关系。随着隐兀鹫在更新世末的灭绝，澳洲大陆再无专性食腐猛禽，兼性食腐的楔尾雕得以占据空置的生态位。

 更新世期间，新大陆曾经拥有不逊于今日非洲、南亚的鹫类种属多样性，一些现生种占据了更广泛的栖息地，但更新世末灭绝事件几乎将其扫灭殆尽，只剩下5属7种美洲鹫延续着这一演化支的香火。

 

南美大陆

如今，安第斯神鹫占据着安第斯山脉，王鹫与两种黄头美洲鹫被限制在亚马孙等低地，黑美洲鹫与红头美洲鹫则有着相当广泛的低海拔与泛海拔分布。

安第斯神鹫对山地生境的适应似乎由来已久，它在更新世期间的化石记录均未超出如今分布区域，在历史时期，其繁殖地北起委内瑞拉、南到火地岛，如今已经大幅缩减。今年的新研究报道了山地黑美洲鹫的首个南美记录，并通过古DNA研究证实它只是现生黑美洲鹫已灭绝的、体型较大的山地种群/生态型，在遗传上嵌套在现生南美种群的内部，这说明它起源于南美的山区，随后沿着科迪勒拉山系一路扩张至北美。该研究的启示意义同样显著，它暗示晚更新世一些基于量度建立的大型猛禽属种可能并非遗传意义上的独立物种。

更新世的南美低地有着极高的美洲鹫多样性，尽管其中多数的单型属基于孤立材料建立，不排除未来有异名的可能，但已知属种以外的新材料仍不断见诸报端。多种体型大于王鹫、假定为“condor”的大型美洲鹫曾经共存，而“condor”支系中的温厄鹫反而是新大陆已知最小的美洲鹫，这些大大小小、形态各异的美洲鹫组成了更新世南美低地的鹫类多样性，其盛状毫不逊色于今日的非洲稀树草原，尽管头骨材料普遍缺乏，但有理由相信它们也产生了类似今日非洲的鹫类生态位分化。

异鹫科在晚中新世的南美演化出了地史上最大飞鸟——阿根廷鹫，此后它们在南美的演化却乏善可陈。体型与梅氏异鹫相仿的未定属种从晚中新世就已存在，但材料始终稀缺，与逐渐走向繁盛的美洲鹫形成了鲜明对比。在南美更新世的沥青陷阱中，美洲鹫的富集与异鹫的缺席显得不同寻常，以至于有观点认为南美的异鹫科在更新世末灭绝事件以前就已消亡。另一方面，除了南美北部晚更新世的未描述材料以外，胡兀鹫亚科似乎未能深入南美，其原因可能是茂密的雨林阻隔，以及大型鵟亚科、巨隼以及美洲鹫的竞争。

 

北美大陆

相较于美洲鹫在南美的一家独大，北美晚更新世的鹫类乃至大型猛禽可谓是群魔乱舞，仅是拉布雷亚沥青坑中就发现了胡兀鹫亚科（2种）、美洲鹫科（4种）与异鹫科（2种）三支鹫类以及雕亚科、海雕、大型鵟（6种大型“雕”）、巨隼等兼性食腐者。

从晚上新世开始，雕亚科的南北夹击与鵟亚科的迅速分化逐渐撬动胡兀鹫亚科在北美的统治。通过对拉布雷亚出土骨骼的研究，美洲近白兀鹫被认为是类似白兀鹫的食腐者，与胡兀鹫近缘的漂泊新兀鹫头骨特征相对模棱两可，可能是类似鵟、雕的食兽者或鸢这样的多面手，尽管它们比现生近亲更大且强壮，但捕食大型猎物的能力还是比不上雕亚科。与旧大陆的情况相似，胡兀鹫亚科在北美更新世的存续可能也得益于他们在中新世期间演化出的食腐预适应，或是当时北美的生态系统足以供养多种生态位接近的大型猛禽。

尽管生态细节仍然模棱两可，但异鹫毫无疑问是更新世北美最令人瞩目的鸟类。数量甚多的梅氏异鹫比现生的最大猛禽——安第斯神鹫更加庞大，翅展可达4m以上，而北美西南部的山区还生活着比梅氏异鹫大40%的无朋风神鹫，它一度是北美大陆最大的鸟类。

加州神鹫、黑美洲鹫与红头美洲鹫三个现生种在北美大陆均有第四纪的地质记录。更新世北美的神鹫属化石种是否就是加州神鹫本尊尚有争议，但山地黑美洲鹫作为遗传学独立物种的可能性已被排除。确证的加州神鹫更新世材料呈现广泛的地理分布，从西北海岸向南延伸至加利福尼亚半岛，向东到达佛罗里达并北上分布至今天的纽约市郊，直至前哥伦布时期在西海岸仍然有广泛的分布。此外，更新世的北美并没有太多的美洲鹫种属，只在西南部发现了神鹫大小的克氏沥青鹫，这与同时期美洲鹫在南美的繁盛形成了鲜明对比。如果异鹫科确实是一支食腐鸟类，那么这一现象可以解释为两者在食腐生态位上的分化——一些在南美由美洲鹫占据的类似生态位在北美被异鹫所占据。

 

加勒比海岛屿

第四纪岛屿大型动物群中的鹫类是一个有趣的话题。在第四纪主要的岛屿大型动物群中，新西兰远离鹫类的分布区，且鸟类占据了陆地大型动物的绝对比重，鹫类的缺失可以理解；在地中海与东南亚岛屿上，以侏儒化的象类为代表的大型陆生动物滋养了鹫类与秃鹳；地懒与狐猴分别构成了加勒比海岛屿与马达加斯加的大型兽类主体，啮齿类等小兽也在此大型化，它们与大型不飞鸟、强大的猛禽以及爬行类猎手共同组成了独具特色的岛屿大型动物群，鹫类在马岛的缺失是不同寻常的，因为它接近鹫类丰度最高的非洲大陆，或许是马岛贫乏的地质记录掩盖了鹫类的存在，而夹在北美与南美之间的加勒比海岛屿理所应当地受到了来自大陆的鹫类辐射。

神鹫、黑美洲鹫与美洲鹫属在加勒比海岛屿（主要是古巴）均演化出了岛屿特有种，在体型与解剖细节上与它们的大陆近亲有所区别，但与山地黑美洲鹫的情况类似，它们可能未必代表遗传上的独立物种。如今的红头美洲鹫与黑美洲鹫仍然见于加勒比海岛屿，这说明美洲鹫向岛屿的拓殖并不困难。除了这些年轻类群以外，异鹫科的奥斯卡鹫被认为是科内相对基底的成员，体型也是科内第二小的（然而也已经接近现生猛禽的上限了），从生物地理的角度来看，加勒比海岛屿确实保留着一些古老的动物谱系（例如Megalocnidae科的地懒、与侏秧鸡有关的洞秧鸡Nesotrochis等），异鹫科的情况是否也如此，有待完整的系统发育研究进一步证实。

 鹫类普遍依赖兽尸的生态特征使其命运与大型兽类的兴衰密切相关，并成为更新世末灭绝事件的牺牲品。澳洲失去了本就不多的秃鹫，南北美丧失了约一半的美洲鹫科属种，异鹫科彻底灭绝，胡兀鹫亚科从它们的起源地消失，自此飘零异乡。在这三片丧失了最多大型动物的大陆上，鹫类蒙受了远甚于欧、亚、非的损失。同时，鹫类本身也是拥有较长生命周期与较低繁殖潜力的大型鸟类，其中的大体型物种/个体在面对环境聚变造成的生存危机时，相对更难延续。体型缩减的现象普遍见于大型猛禽的现生种群与晚更新世种群之间，而在晚更新世内部的几万年间——至少就拉布雷亚的连续记录而言——它们的体型是相对稳定的。

尽管对于灭绝鹫类生态细节的认知难以达到现生鹫类的水平，但基于化石形态和现生物种适应性特征的解读有助于理解一些鹫类幸存至今的原因：

 

翱翔与嗅觉

鹫类普遍是杰出的翱翔者，一些大型物种在滞空期间仅有百分之几的时间用于振翅，低飞行能耗使鹫类在耗费相同能量的情况下飞行更远的距离，极端如安第斯神鹫可以日行上百公里，完成夜栖的山区与食物充沛的海岸之间的往返。

尽管黑白兀鹫著名的鸟撞记录未必发生在万米高空，但一些鹫类在鸟类飞行高度排行榜上仍然名列前茅。较高的飞行高度、较低的飞行能耗搭配上敏锐的视力，使大多数依赖视觉觅食的鹫类得以高效地搜寻更大范围的面积，发现地面上的食物。与此相应地，一些鹫类裸露的头颈部被认为是体温调节的工具（传统观点将其解释为食腐行为的适应性特征），它们可以通过颈部的伸缩（缩起来埋入羽毛“翻领”中）来应对巡航高度与觅食地点的垂直气温差、开阔/中高海拔生境中的昼夜温差以及高海拔的太阳辐射。

前肢、胸带与胸骨的骨学细节在一定程度上可以反映化石猛禽更适应翱翔还是扑翼飞行。在化石鹫类（主要是中新世）与其现生近亲的对比中，前者的翱翔能力普遍逊色于后者，类似的现象也见于其它开阔生境中的猛禽谱系（例如中新世的鹗与现生鹗）。对于翱翔能力的自然选择很可能是在晚中新世以后生境日渐开阔、季节型增强的宏观背景下发生的，这有利于这些猛禽适应时空分布逐渐不均衡的生存资源。在更新世末大型动物群崩溃、食物资源趋于稀疏的背景下，杰出的翱翔能力对于鹫类的存续理应产生过积极作用。

鹫类觅食时对于嗅觉与视觉的利用是鸟类行为学历史上的一桩公案。目前看来，仅有美洲鹫属的红头美洲鹫、大黄头美洲鹫与小黄头美洲鹫更多地依赖嗅觉觅食，这一适应性特征可能与该演化支的林栖习性有关（红头美洲鹫的原始生境不好确认，但另外两种确实与林地更加密切），有助于它们寻找被密林遮蔽的动物尸体。鉴于鸟类嗅觉受体（OR）基因在广泛的谱系中完整表达，很难判断美洲鹫属的灵敏嗅觉是在林地生境中独立演化出来的，还是古老适应性特征在林地生境中的保留——毕竟在冠群美洲鹫科起源以前，地球上确实覆盖着更多的森林。

 

食腐鹫类的种间关系

基于现生鹫类食腐行为建立的“开膛者”、“饕餮者”、“搜刮者”模型反映了它们之间复杂的种间关系。例如皱脸秃鹫这样强壮的“开膛者”能够撕开多数食肉兽类都难以破坏的厚实象皮，大大提高了尸体的利用率；兀鹫属这样的“饕餮者”虽然也具有一定破坏兽皮的能力，但追随食肉兽类与鹫类大哥能扩展它们可利用的尸体；捡拾碎肉的“搜刮者”位于食腐链条的下游，因此斗篷兀鹫与白兀鹫在腐肉以外也相对多地利用昆虫等资源。除自己搜寻尸体以外，鹫类也通过其它物种的动向间接觅食（例如王鹫与黑美洲鹫跟踪嗅觉灵敏的三种美洲鹫），大型种倚仗体型优势驱离小型种，但小型种也可能从中收益——大型鹫类一般能更有效地破坏尸体，暴露出更多的可食用组织。

鹫类之间，甚至鹫类与其它兼性食腐者之间形成的协同关系是一把双刃剑。在一个相对稳定的生态系统中，多方力量得以相安无事；但当环境变化、资源锐减时，种间竞争难免加剧。同时，食腐链条的存在也使得每一环的鹫类都难以独善其身，可以合理假设，“开膛者”的灭绝对其它鹫类的影响较大，特别是位于下游、体型较小的“搜刮者”们。

 

特殊食物资源的利用

棕榈鹫因独特的素食习性广为人知，使其成为食性最怪异的猛禽之一。油棕属Elaeis与酒椰属Raphia的果实占据了棕榈鹫成鸟过半的食物比重，在幼鸟中的比例更高。但鲜为人知的是，取食棕榈果实的行为在鹫类乃至猛禽中并不罕见，美洲鹫科、鬣鹰、蜂鹰亚科的一些成员同样被记录过类似行为，只是相对没那么普遍。这一独特习性的系统发育关系基础与生理机制（特别是与食腐行为的潜在关联）有待进一步探索。

与强化原有食谱中素食比例的棕榈鹫相比，胡兀鹫作为现生唯一的食骨鸟类，其特殊食性的起源更显得神秘，但这的确是一个明智的选择——无论陆地兽类如何死去、死去后又被多少食腐者光顾，骨骼总是更容易残留，特别是在碎骨型食腐兽类趋于衰落的背景下，胡兀鹫得以大行其道。与棕榈鹫的情况相反，兽类骨骼在繁殖期以及幼年胡兀鹫的食谱中占比较低，胡兀鹫相对较强的掠食性使其能更多地捕获活体猎物，同时也不介意啄食尸体皮肉等软组织。

在美洲，安第斯神鹫与加州神鹫幸存至今的重要原因之一被认为是它们对于海洋资源的利用，美洲西海岸搁浅的鲸豚以及海兽/海鸟繁殖群可能帮助这些巨鸟熬过了更新世末最艰难的一段时期，相比于东海岸，西海岸山地环境产生的上升气流更有助于它们翱翔，而不飞海鸟的存续也暗示局部海洋生产力可能没有经历严重的下降。在更晚近的时段内，黑美洲鹫与红头美洲鹫凭借对人居环境更强的耐受性蓬勃发展，占据了美洲鹫科损失惨重的开阔低地生境，并成为地球上数量最多的猛禽之一。

鹫类（特别是秃鹫亚科）与早期人类有着相对密切的埋藏学关联，在上新世-更新世期间共享着类似的生境，并可能围绕着食腐生态位产生过摩擦与冲突。冰期旋回与更新世末灭绝事件消磨并重创了现生鹫类的种群，尽管成功度过了瓶颈期，但鹫类的遗传多样性普遍较低，尚在恢复元气。这些伴随人类一路走来的宏伟飞鸟在近百年间受到栖息地丧失、兽药滥用与直接捕杀的严重威胁，23个物种中有13种处于受威胁状态，其中有9种更是极危。在如今这样气候相对干凉的地球上，鹫类作为专性的大型食腐动物，它们加速尸体清理、抑制病原体传播的生态意义是显著而难以替代的。而对于深居旧大陆现代都市的自然爱好者而言，鹫类的双翼时常将思绪引领至远方延绵的群山与广袤的荒原，在那里，鸟飞兽走、风吹草低，伴随着灿烂的生存与死亡。

附录：现生与化石鹫类及相关类群种属索引