梳锯齿龙吃得到鸭头吗——泛雁形目的早期演化（上）

        继2022年的《史前星球》收获一波口碑后，2023年5月22日，《史前星球2》在众望中回归，为观众更全面地勾勒出白垩纪末马斯特里赫特期的生态图景。《史前星球》系列的口碑之一在于，除非鸟恐龙、翼龙、海爬这些中生代“明星类群”以外，大大增加了鸟类、鳄类、兽类、鱼类的戏份。因此，在《史前星球2》上映之前，预告片中一只伤齿龙类捕食一种长腿、鸭嘴鸟类的片段引发了普遍的猜想。

        结合官方与非官方陆续放出的情报推测，前者可能是梳锯齿龙（Pectinodon）——一种仅从牙齿化石描述的伤齿龙类，那么从共存关系来看，后者大概率是同属地狱溪组（Hell Creek Formation）的冥河雁（Styginetta）。当《北美洲》一集上映后，这一推测最终坐实。

        随着纪录片的传播，《史前星球2》的冥河雁与NHK纪录片《恐龙超世界2》的维加鸟（Vegavis）可以说是首批进入公众视野的中生代冠群鸟类（尽管后者的分类地位仍有争议），这反映了21世纪以来冠群鸟类起源研究的突破性进展。

        作为中生代冠群鸟类的代表，冥河雁与维加鸟在这两部纪录片中均以类似鸭的样貌（duck-like）出现。事实上，二者的头骨要么未发现，要么未正式发表，纪录片的复原方案都是基于现有研究的推测。那么，这种复原方案是否合理？一张类似鸭、雁或天鹅的面孔，是否曾经打量着统治着陆地的恐龙？

    或者换一种更具戏剧性的问法：

    鸭嘴龙见过鸭（かも）嘴吗？

    かもね～

 

雪泥鸿迹

 

        如今，地球上生活着170余种雁形目（Anseriformes）鸟类，它们与300余种鸡形目（Galliformes）鸟类共同组成了鸡雁类（Galloanseres）这一大演化支。在雁形目内部，2属3种叫鸭所在的叫鸭科（Anhimidae）是叫鸭亚目（Anhimae）下唯一的现生分支，雁形亚目（Anseres）下则包含单型的鹊雁科（Anseranatidae）与繁盛的鸭科（Anatidae）。

        最先分化的叫鸭生活于南美的湿地中，以刺耳的叫声、高度发达的气囊系统、不愈合的椎肋与钩突、腕掌骨上的距刺、似鸡而非鸭的喙部与脚爪而闻名。

        澳大利亚的鹊雁（Anseranas semipalmata）是鹊雁科的独苗。相对于叫鸭，鹊雁已经与我们熟悉的雁鸭比较相似，但身材相对高挑并长着半蹼的足与不那么典型的“鸭嘴”。

        绝大多数的雁形目鸟类属于鸭科，包括鸭、雁、天鹅等（“Ducks, Geese, and Swans”）。

        从雁形目演化树的树冠向前追溯，明确属于叫鸭科、鹊雁科和鸭科的化石记录均出现于渐-中新世之交（大致在25-20mya）。在那时，前两者已经居住在它们今天所处的大陆，而最早的一批鸭科化石表现出与硬尾鸭、麝鸭、澳洲斑鸭等现生类群的关联，即是说，硬尾鸭族代表了鸭科冠群的第一次全球性辐射。同时，鸭科拥有丰富的干群代表，它们在晚始新世到早中新世期间演化出大如天鹅、小如棉凫的物种，预演了未来涉水鸭、潜水鸭、栖鸭、雁类的生态位。有观点认为，极热事件的结束可能为鸭科干群与冠群提供了辐射演化的契机：随着气候的转凉，淡水生境中的鳄类普遍向温暖地区退却。来自水下的威胁减轻以后，水鸟（特别是凫水的游禽）得以广泛利用中高纬度的湖泊与河流生境。鸭科可能正是这一过程中的受益者。

        沿着演化树继续上溯，一些雁形目化石类群的系统发育位置具有巨大的争议。2023年新描述的似叫鸭烂柯雁（Anachronornis anhimops）及其所代表的烂柯雁科被认为是非常接近冠群雁形目根部的类群，系统发育分析难以确认它是叫鸭亚目、雁形亚目还是整个雁形目的姊妹群。但很难说这一结论是否会被新材料或新研究所动摇。

        为了容纳并描述那些系统发育位置不明的化石类群，古鸟类学家以雁形目为核心划定了更大的一个分类范围“雁形总目/雁形类（Anserimorphae）”或“泛雁形目/泛雁类（Pan-Anseriformes）”。前者是林奈分类系统下与鸡形总目（Gallomorphae）对应的一个总目，在1988年建立时仅包含雁形目冠群，已灭绝的加斯顿鸟目（Gastornithiformes）后来也被归入其中，在支序分类学时代，这一总目也被赋予演化支的性质，一些化石类群被尝试性地陆续归入。后者则是支序分类学体系下“泛群”（pan-group）的概念（泛群=冠群+干群），好处是“Pan-”的前缀可以随用随加，不需要严谨而繁琐的定义。鉴于最近的论文多使用后者，本文使用便于理解的“泛雁形目”。

        大多数现生鸭科鸟类都拥有不会被错认的喙形，这一特征如此鲜明，以至于被用于描述鸭嘴兽（Ornithorhynchus anatinus）、鸭鳄（Anatosuchus）、鸭嘴龙（duck-billed dinosaurs）等。如果将视野局限于现生物种，由于雁形目的姊妹群是鸡形目，叫鸭的“鸡嘴”理所当然地被假定为它们从鸡-雁最近共同祖先那里继承下来的特征，即是说，在与叫鸭亚目分道扬镳以后，雁形亚目才演化出典型的鸭嘴。然而，有研究者发现，叫鸭的喙部内侧存在退化的角质栉板，鸭科的类似结构可以起到引导水流或增强抓握力的作用，这就引出了另一种可能——泛雁形目很早就演化出了鸭嘴，叫鸭非典型的喙形是次生产生的（正如秋沙鸭狭长而具钩的喙那样）。

       由于叫鸭科与鹊雁科多样性的凋敝，化石成为了解答鸭嘴起源的重要证据。在理想的情况下，如果一些系统发育位置明确的干群化石保留了喙部特征，将它们加入现生类群中进行祖先状态重建，就有希望解答这一问题。

        但是，如果这些干群化石的系统发育位置也不明确呢？

 

        基于形态特征，一些外观与现生雁形目相去甚远的化石鸟类曾被尝试性地归入泛雁形目中，主要包括：

        三支体型巨大的不飞鸟——古近纪早期北半球的加斯顿鸟科（Gastornithidae）、古近纪晚期-第四纪澳大利亚的驰鸟科（Dromornithidae）、新近纪早期南美的雷鸣鸟属（Brontornis）。除雷鸣鸟因材料残缺暂时存疑以外，前两者与鸡雁类的亲缘关系都得到了普遍认可。对于这两支长着鹦鹉状巨喙的鸟类，尽管学界对其具体系统发育位置仍有争议，但这种争议对探索鸭嘴起源的影响甚微。

        

        在新生代的海洋上翱翔了近6000万年的伪齿鸟（Pseudo-toothed birds，Odontopterygiformes）曾以全球性的分布和生态上的多样性占据着古近纪海鸟的优势地位。尽管曾被认为与雁形目有关，但越来越多的证据显示，伪齿鸟可能并不属于鸡雁类甚至冠群鸟类。伪齿鸟的典型喙部呈长而深的筒状，上下喙的边缘生长着钉状的骨质齿突，在生前覆盖着类似鹱形目的角质鞘。

 

        维加鸟是冠群鸟类在中生代最著名的代表。它最初作为鸭科的姊妹群被归入雁形目内部（这一观点随后得到了罕见的鸣管化石支撑），但随着新化石的发现与新研究的开展，维加鸟的系统发育位置变得飘忽不定，从最衍化的雁形目内部，到折中的雁形目/鸡雁类/今颚类干群，甚至和伪齿鸟一起被排除在冠群鸟类以外。目前看来，维加鸟最近的近亲可能是与其共存的极地鸟（Polarornis），两者都是依赖后肢推进的潜水鸟类，除雁形目以外，它们的一些形态特征也与新鸟类相似。维加鸟的头骨是已知的（甚至保留了喙部），但还没正式发表，希望未来的研究能更好地揭示其系统发育位置。

 

        尽管主流观点仍将这些巨大的飞鸟、不飞鸟以及早期的潜水鸟视为现生鸡鸭的远亲，但中生代鱼鸟类的化石启发研究者，一些非冠群鸟类也可能具有传统上认为属于鸡雁类的特征（见雅努斯鸟：终结与新生），加斯顿鸟、驰鸟、雷鸣鸟、伪齿鸟、维加鸟、极地鸟等类群在鸡雁类内外的反复横跳恐怕难以在短时间内尘埃落定。然而，即使刨除这些潜在的、不那么“鸭”的雁形目远亲，鸭嘴的演化依旧扑朔迷离。