圈养的蜥蜴或蛇应该接受多少UVB？一些西半球的物种在野外自愿接受UVB照射的记录

2023-01-22 12:06 作者:冬青-Cyan 0人读过 | 我要投稿

点击名称可进入译者主页，欢迎大家关注！

序言：

感谢大家的持续关注🙏 本期文章在时间线上可以算作上期内容的“前传”——本文是最早估量蛇和蜥蜴自愿接受UVB照射的研究之一，并详细的测定了西半球多个物种的UVB需求量，因此也是陆族学光照领域划时代的一篇研究。本文第一作者就是后来划定“弗格森区”的格雷·W·弗格森本人。在这篇文章发布后，越来越多的研究者参与到了构建“弗格森区”这一体系中。历经了10余年发展，才有了现在囊括几乎所有常见两爬的【弗格森区】。所以这也是篇基石性的论文。

为了能让大家读懂这么重要的文章，我特别请到了同样身处西半球的瓦泥小守宫来作为本期文章的主译。她也是非常靠谱的饲主，点击她的名字，你可以在她那里学到很多环境布置技巧。

如果本文对你有所启发，在未来引用时不要忘记鸣谢译者哦！

——冬青

---------正文开始---------

圈养动物生物学

一些西半球蛇和蜥蜴在野外自愿接受UVB照射：圈养的蜥蜴或蛇应该接受多少UVB？

Gary W. Ferguson,1 Andrew M. Brinker,1 William H. Gehrmann,1

Stacey E. Bucklin,1 Frances M. Baines,2 and Steve J. Mackin3

1Department of Biology, Texas Christian University, Fort Worth, Texas

2Greenfield, School Lane, Govilon, Abergavenny, Monmouthshire, Wales, United Kingdom

Solartech Inc., Harrison Township, Michigan

INTRODUCTION 引言

爬行动物在野外沐浴阳光时，会暴露在中波紫外线(即UVB,波长290–320 nm) 辐射中。许多物种为了适应自然光照，形态上发生变化以保护重要器官不受uvb辐射伤害，包括皮肤中，以及体腔和内脏的腹膜层中的深色色素UVB吸收层。爬行动物和两栖动物暴露在过量的UVB下会导致的眼睛和皮肤损伤、皮肤癌和繁殖力低下。与组织和DNA损伤相比，包括爬行动物在内的许多脊椎动物暴露在UVB辐射下，也会有积极的结果，包括内源性维生素D3的产生。维生素D3是一种重要的激素—1,25二羟基维生素D3或骨化三醇的前体，此激素可调节钙磷平衡和免疫反应。

维生素D3也可以从饮食中获取。脊椎动物，包括爬行动物，缺乏维生素D3会导致健康问题和繁殖能力低下。然而，饮食中过量的维生素D会导致动物中毒和死亡。相反，如果光源的光谱功率分布（SPD）与太阳光相似，高辐射量的UVB并不会导致动物合成过量的维生素D3和产生与之相关的毒性作用，因为在较高辐射量的UVB照射下，动物皮肤中会产生生物惰性的光化产物。对于大多数物种来说，我们尚不知晓它们的需要的UVB或维生素D的最佳水平。

紫外线除了在维生素D合成中发挥有益作用，还有证据表明蜥蜴可以看到紫外线，它们会调整自己对紫外线的暴露，以达到最佳的维生素D合成水平。蜥蜴还会利用同伴皮肤反射的紫外线进行交流。我们有了这些知识，还有人造UVB灯以及并不昂贵的紫外线辐照仪，但是问题依旧存在：圈养爬行动物应接受的最佳UVB照射量是什么？

为了帮助回答这个问题，我们需要知道动物在野外自主暴露于阳光下时的紫外线辐射水平。这份报告中提供了从野外收集的15种蜥蜴和蛇的自然紫外线暴露数据。我们提供了这些物种所在UVB区间的初步估计，做为饲养者在人工饲养环境下给动物提供UVB的参考。我们还讨论和回顾了一些程序和实验，这些程序以更充分地了解蜥蜴和蛇类的UVB及维生素D需求为目的而创立。另外我们也讨论了如何从这些程序中获得的知识，应用于确定圈养物种的适当UVB和饮食中维生素D摄入水平。

METHODS 方法

在2002到2008年间，研究人员在牙买加北海岸与美国西南部的数个地点测量在野外遇到的蛇和蜥蜴所暴露的UVB辐射水平。研究的基本流程包括：栖息地搜索，发现目标动物，用广谱UVB辐照仪检测并记录最初发现动物地点当时的紫外线水平。同时也记录空气温度与地表温度。研究人员在大多数情况下用可见光谱（400-700纳米）的通用电气214型测光表测量遇到的每只目标动物的阳光暴露水平，并且主观地判定这些动物为 "直射阳光"、"部分阳光 "或 “阴凉”三种不同沐浴阳光模式。研究人员还记录了动物的活动范围内可能的最大UVB暴露。仪器探测面的方向与地表和动物的身体垂直或指向太阳。在同时采用两种方向的情况下，本报告分析的是较高的读数。

在研究期间，研究人员连续使用了三种类型的UVB辐照仪，包括Gigahertz Optik UVB辐照仪 (Gigahertz-Optik, Inc., Newburyport, MA), Solarmeter 6.2和 Solarmeter 6.4 (Solartech, Inc., Harrison Township, MI).最近的研究表明，即使暴露在相同辐射水平的阳光下，不同的UVB辐照仪的读数结果也有差异。部分原因是仪表之间的探测器灵敏度与其主要测量光谱UVB波段中的不同波长的差异。

然而，自然阳光下，不同紫外线检测仪读数之间的关系是可靠的，不同仪表的读数可以相互转换（图1，2）。S6.4和另一个Solartech仪表（S6.5）（本研究不使用）的探测器仅对UVB的较短波长具有相同的敏感性，这一部分波长已被证明与体外将原维生素D3转换为维生素D3最密切相关。Gigahertz Optik和S6.2在UVB范围内具有更广泛的灵敏度。S6.4（国际单位/分IU/min）的读数可以通过除以7.14直接转换为S6.5（UV指数[UVI]）的读数。使用这种定量关系或图1中的回归，我们将用S6.2或6.4测量的值转换为UV指数（UVI），因为它是人们更普遍接受的UVB辐照度测量单位。一些仅使用 Gigahertz Optik 仪表获得的读数首先使用图2中的回归转换为S6.2读数。

我们测试了Solartech 6.4在暴露于天然或人造UVB光源时预测前维生素D的转换能力，以确定是否可以从维生素D合成的角度将野外数据直接与室内圈养环境的进行比较。体外模型[含有维生素D酒精溶液的安瓿]暴露在阳光下或20瓦的Reptisun 10.0荧光灯管（Zoo Med Inc.），该灯的UVB 光谱功率分布（SPD）与太阳相似，被广泛用于两爬饲养。曝露时间为12、24、40或56分钟。用Solartech 6.4测量时，这两个来源的辐照度结果相同—平均43 国际单位/分（IU/min）。在来源之间比较了光产品百分比与曝光时间的回归。

图1. Solartech 6.2和Solartech 6.5两种仪器同时在澳大利亚北部和北得克萨斯州达拉斯-沃斯堡市区的阳光照射下读数的回归情况。

图2.得克萨斯州莫纳哈恩斯沙丘州立公园同时暴露在阳光下的Gigahertz Optik 和Solartech 6.2两种仪表的读数回归。

2004年3月，由霍夫斯特拉大学海洋实验室主导，在牙买加圣安修道院附近对牙买加安乐蜥（Anolis lineotopus）, 牙买加青绿色安乐蜥（Anolis grahami ）和沙氏安乐蜥（Anolis sagrei ）展开研究。

美国的研究则在以下地点进行：

（1）2005年4月至9月在老萨宾野生动物管理区，对食鱼蝮Agkistrodon piscivorous、得州鼠蛇Elaphe obsoleta、西部束带蛇Thamnophis proximus、南部美洲水蛇Nerodia fasciata 和白腹美洲水蛇Nerodia erythrogaster进行研究；

（2）2005年5月和6月在得克萨斯州沃德郡的莫纳汉斯州立公园对东部犹他蜥Uta stansburiana stejnegeri 进行研究；

（3）在路易斯安那州纳基萨奇托什公园对蜥蜴东部强棱蜥Scalus undulatus hyacinthinus和绿安乐Anolis carolinensis进行研究；

（4）得克萨斯州达拉姆郡的丽塔布兰卡国家草原对无耳白蜥Holbrookia maculata 和北部强棱蜥Sceloporus undulatus garmani 进行研究；

（5）2007年5月，在加利福尼亚州和科罗拉多州多个地点对细强棱蜥Sceloporus graciosus进行研究；

（6）2007年4月至10月，在得克萨斯州的塔兰特郡对得州强棱蜥 Sceloporus olivaceous进行研究；

（7）2008年7月在加利福尼亚州拉森火山国家公园对蜥蜴细强棱蜥Sceloporus graciosus进行研究。

为了进行比较（表1），使用了与上述物种的活跃繁殖季节—春季和初夏的观测数据。数据是全天积累获取的，主要局限于8点-15点之间的活动高峰期和阳光照射期。所有数据均使用Sigmastat 3.5（Jandel Corporation）或SYSTAT 10.2版（SYSTAT Software Inc.）进行分析

RESULTS 结果

被研究物种的平均UVB暴露情况根据物种类群和栖息地不同存在相当大的差异（表1）。为了方便，我们将研究对象物种划分到四个UVB区间，这些区间大致与其生态环境相对应，并根据光照有效性进行标记（表1）。对于多物种共同栖息的地点，这些差异清楚地反映了不同物种对栖息地微环境偏好的差异，这些差异包括地表基质、温度和包括UVB在内的太阳光谱内光线的变化。大多数物种的UVB暴露情况并没有在整个活跃季节被完整监控记录，并且可能因季节（图3）和一天中的时间而有很大差异（图4）。因此，本研究的比较或许不能使用完整的物种或种群典型值，这些值只能通过全天、全季节的研究来确定。因此，在我们的比较中，我们没有测试物种之间差异的统计学意义，尽管我们数据的标准偏差是存在的。

对两种强棱蜥属蜥蜴进行的全季节全天候研究显示，得州强棱蜥Sceloporus olivaceous在活跃季节的UVB暴露情况存在显著月份差异（图3），而细强棱蜥Sceloporus graciosus一天中的UVB暴露时段存在显著差异（图4）。对于得州强棱蜥来说，月之间的UVB暴露差异很大，7月（第4个月）和8月（第5个月）的暴露明显低于4月（第1个月）、5月（第2个月）和10月（第7个月）的暴露（Kruskal-Wallace单向方差分析以及邓恩的多重比较方法；Po0.05）。在这项研究中，对照组（暴露在UVB下的地点）的UVB 暴露明显高于蜥蜴。

对于细强棱蜥来说，一天中不同时刻的UVB暴露差异显著，暴露时间为11-13点的蜥蜴UVB暴露量显著高于暴露时间为15-18点的蜥蜴（Kruskal-Wallace单向方差分析和Dunn的多重比较方法；Po0.05）。对于对照组，9点-11点和15点-18点的暴露明显低于11点-13点的暴露。在这项研究中，对照组的UVB暴露也明显高于蜥蜴（Kruskal-Wallace单向方差分析；Po0.01）。在这两项研究中，蜥蜴大部分时间都会避开最强烈的UVB暴露（图3和图4）。

表1. 根据野外随机遇到的个体的平均辐照度确定的UVB区间参考准则

UVB辐射区间的参考准则是基于春季-初夏繁殖季节蜥蜴和蛇类活动期间在野外被抽查个体的自然暴露水平。每个物种的平均观察次数为14次（范围3-30次）。物种被归入四个阳光暴露区间，平均暴露水平从1区到4区递增。两个参考准则：一个是紫外线指数（UVI），一个是国际单位/分（IU/min）。

图3. 2007年4月至10月，在得克萨斯州沃斯堡，随机遇到的野生得州强棱蜥Sceloporus olivaceous（灰色柱）和附近暴露在阳光下的对照地点（斜线柱）的平均日中紫外线指数（UVI）。观测周期为51天，时间为10点-14点。加注的柱是一个标准差。柱中的数字是样本大小。比较月份，蜥蜴柱上的不同字母（a与b）表示暴露的显著差异。蜥蜴和对照组之间的紫外线暴露差异也很明显（见本文）。

图4.2008年7月，在加州拉森国家公园为期两天的观察期，内从9点-18点，随机遇到的野生细强棱蜥Sceloporus graciosus（灰色柱）和附近被太阳照射的对照地点（斜线柱）的平均紫外线辐照水平（UVI）。柱中的数字为样本量。蜥蜴柱上方的不同字母（a与b）和对照组柱上的不同字母（c与d）分别表示遇到蜥蜴的地点和对照地点在不同时间段内的紫外线辐照情况的显著差异。蜥蜴和对照地点之间的紫外线暴露差异也很明显（见文本）。

环境温度强烈影响了蜥蜴对UVB的暴露。对于三种蜥蜴（东部强棱蜥Sceloporus undulatus hyacinthinus, 绿安乐Anolis carolinensis, 和无耳白蜥 Holbrookia maculata，数据集），UVB暴露与泄殖腔温度密切相关（图5）。对于得州强棱蜥Sceloporus olivaceous，UVB暴露的季节性变化与明显的温度阈值有关（图6）。当气温接近或超过32摄氏度时，它们会寻找阴凉处，导致对UVB的暴露量低于较低温度时。在高环境温度下，一些动物的UVB暴露量比完全暴露时要低得多。这些物种被认为是活跃的“自主调温者”，“首选”温度为32-36摄氏度，随季节略有不同。

图5. 三种蜥蜴（东部强棱蜥Sceloporus undulatus hyacinthinus, 绿安乐Anolis carolinensis, 和某种无耳蜥蜴？Holbrookia maculata，数据集）的UVB暴露情况与泄殖腔温度的函数。 UVB是在第一次观测到蜥蜴的地方点测量的。泄殖腔温度在捕获后30秒内记录，通常在首次发现的2分钟内。不包括在捕获前需要追逐超过5分钟的蜥蜴的数据。

图6. 得州强棱蜥Sceloporus olivaceous的UVB暴露与气温（Ta）的关系。虚线强调了温度阈值效应。在温度高于32摄氏度时，UVI的平均值和方差都明显减少。UVB和温度都是在蜥蜴的位置测得的。数据点是每只蜥蜴单独的观察结果。

图7. 暴露在阳光下和人工UVB光源（ZooMed Reptisun 20w 10.0荧光灯管）下，安瓿中的光产品百分比随时间变化的对比。每个安瓿都暴露在用Solartech 6.4测得的相同的平均辐照度（43国际单位/分）光源下。太阳与ZooMed灯管的回归斜率或截距没有明显差异（见文本）。

在得州强棱蜥Sceloporus olivaceous的研究中，对照地点的紫外线指数低于过去几年达拉斯/沃斯堡地区报告的开阔无遮挡、晴朗的中午的读数（最大10-11）（http://www.cpc.ncep.noaa.gov/ productsstratosphere/uv_index/uv_annual.shtml）。此外，紫外线的季节性变化并不与预期相同（春季与仲夏最高）。这可能是由于2007年夏天的云层覆盖率高于平均水平，同时这些地点可能不在完全无遮挡的暴露区域。此外，在仲夏植物枝叶增加时，任何来自附近树木的任何影响都会更大。

在相同紫外线辐照度水平下，将体外模型随曝光时间的光产品的转换率进行比较后发现，太阳回归的斜率或截距与ZooMed 10.0 UVB 灯管之间没有显著差异（ANOVA源通过曝光时间相互作用和源效应，P40.05；图7）。因此，来自任一光源的相同平均辐照度读数预测了相同的潜在维生素D合成能力。

DISCUSSION 讨论

据我们所知，本文是第一批定量估计蜥蜴和蛇自然接受UVB照射的报告之一。本文根据美国南部和西部以及牙买加的15种蛇和蜥蜴的自然UVB暴露水平，提出了对生活在某些特定光照环境的物种的平均暴露水平和范围（辐照度）的一般建议（表1）。

这些物种的饲养者可以合理地将动物饲养于本文提出的UVB暴露水平，而不用担心因过度暴露而造成危险（但有关某些类型的人造光源的注意事项，请参阅Baines[2007]）。如果动物的饲养环境足够大，能创造合适的UVB梯度，并提供避光躲避（我们建议这样做），以便动物可以根据自身维生素D情况对UVB暴露进行调节，建议将表1区域范围列中的最大值用于UVB晒点（动物可以到达的离UVB灯最近的点）。如果动物被饲养在小环境，难以创造UVB辐照度梯度，且没有避光躲避（我们不建议这样做），表1区域范围列中的中位值可能更适合参考。

关于野生物种接受的UVB剂量（辐照度x时间）的数据需要在物种的整个活动周期内监测，并且现在只有少数物种的信息可用。对于人们特别关心的圈养物种，UVB剂量的野外观测数据，将提供圈养物种可能自主暴露的持续时间（晒灯时间），和该物种对UVB需求的信息。本文的这些准则可能只适用于分布在西半球的小型蜥蜴和蛇。我们需要更多关于来自世界各地的龟、鳄鱼和大型有鳞目动物的实地数据，以便更新这些准则，并提高这些准则的参考价值。

在将这些准则应用在人工环境下饲养动物时，至少需要注意四点：

首先，本研究以外的物种的确切UVB承受能力和需求尚未可知，并且可能因物种的年龄、繁殖周期和健康状况而异，因此不论使用何种UVB来源，为圈养动物提供的避光躲避是非常重要的，例如提供可供动物选择的UVB辐照梯度。有证据表明，蜥蜴可以利用辐照梯度来自我调节暴露（见下文）。

其次，在环境中安装新的的UVB光源后，应该密切关注动物，并根据其行为进行调整。研究表明，一些蜥蜴能够精确调节它们对UVB的暴露。Ferguson等人[2003]的论文表明，即便UVB是在实验室使用人造荧光灯产生的，七彩变色龙的UVB暴露与温度梯度无关，他们可以独立于体温调控来控制对UVB的暴露。然而，对于野生的蜥蜴，当晒太阳满足其体温需求（图3、4和图6）时，它们就会寻找阴凉躲避，以避开强大的UVB和热源—太阳（图3、4和6）。野生蜥蜴对温度偏好可能会影响和限制它们对UVB暴露和维生素D/UVB光调节。如果圈养动物避开UVB光源，UVB可能太强，或者该位置可能太热或太冷，或者可见光可能不合适；饲养者应该评估光该UVB光源。重要的是要确保环境温度不会太高或太低，并且确保有晒灯需求的动物在晒点不会获得水平异常高的UVB。

第三，在设置UVB光源时，重要的不是考虑灯的总UVB输出，而是考虑晒点位置的实际UVB辐照度和灯具产生的UVB梯度，换句话说，考虑灯在环境内的UVB“足迹”。这取决于晒点与光源的距离、光束的形状（由灯的类型和反射灯罩决定），以及灯与爬行动物之间任何屏障（如金属网、塑料或玻璃）的紫外线吸收特性。这些障碍可能会减弱甚至完全阻挡UVB辐射。

应用这些指南的第四个注意事项是，尽管本文提供了实验结果，但这些仪表在野外的读数代表的太阳光，可能不能与一些有相同读数的人造光源的维生素D生产潜力直接相比。MacLaughlin等人[1982]的论文表明，来自某些人工来源的UVB有比自然阳光高得多的光产品（维生素D）合成率。Zoo Med Reptisun UVB灯管以及大多数用于爬行动物饲养的人造光源的光谱功率分布（SPD），在UVB波段内与太阳光大致相似。Solartech 6.4和6.5这两款紫外线辐照仪，都能预测太阳光或此类人工光源的维生素D合成能力（注：2008年8月之后生产的一些Solartech 6.4和6.5型号仪表可能仅适用于户外使用；本实验使用的型号是在此日期之前制造的）。

然而，一些人造灯，包括用于研究的FS太阳灯，会产生大量的低波长辐射（短波UVB 280-290nm，很少产生UVC），这虽然会增加维生素D的合成，但也会对动物眼睛和皮肤造成严重损害，甚至导致死亡。由于这些光源的光谱功率分布(SPD)与太阳的不同，这些光源相比仪表预测，能产生更多的维生素D，以及伴随短波紫外线辐射造成的有害影响。我们强烈反对使用非为两爬饲养设计生产及测试的人造光源（有关为两爬饲养而制造的各种人造UVB灯的比较，请参阅Baines[2007]和Lindgren等人[2008]）。

我们对两爬饮食中维生素D3自然摄入量的了解微乎其微，食虫物种的少数数据表明，D3自然摄入量很低（根据对白天在野外采集的动物的胃容物分析以及动物每天进食的假设，每日最多摄入量为37纳克或1.5 IU/克食物）。虽然一些爬虫学家没有使用UVB，并报告仅通过使用饮食来源的维生素D3成功使动物繁殖，但据我们所知，没有定量研究就无法获得UVB的爬行动物物种的最佳口服维生素D3剂量。也没有任何数据表明蜥蜴或蛇有能力通过选择维生素D含量高或低的食物来源来调节其维生素D的摄入量。有数据表明，一些蜥蜴会主动选择不同食物，大概是为了平衡营养摄入，因此通过饮食选择维调节维生素D的摄入量在理论上是可能的，但以目前的知识来说，很难推荐适当的口服维生素D剂量。我们建议蜥蜴和蛇的饲养者主要依靠UVB来给动物提供维生素D。由于在日行食虫蜥蜴的消化道中发现了少量的维生素D3，因此合适的UVB照明和非常低剂量的维生素D3补充剂的组合可能适合大多数日行蜥蜴和蛇。

一旦确定了一个物种的自然UVB暴露水平，我们必须通过实地和实验室研究回答其他几个问题，以更充分地了解一个物种的UVB和维生素D需求。

1）动物在自野外暴露在阳光下多久能合成所需足够的维生素D？

这个问题决定了动物通常暴露的UVB剂量（辐照度x时间）和该物种的UVB需求。这些数据可以在非侵入性实地研究期间，通过在活动周期内监测单个动物来获得。在最近的研究中，动物在整个活跃期间和在特定监测地点的时间（主要研究日）都被跟踪。在光照条件类似的第二天（回溯日），研究人员在前一天的同一位置和时间放置体外模型来确定动物的UVB暴露情况。为3小时的暴露时间内，研究人员根据蜥蜴前一天的路径来反复移动这些模型。使用将UVB剂量（Y）与模型的原维生素D产生的光产品的百分比（X）联系起来的回归方程，可以估计该期间蜥蜴的UVB暴露剂量。回溯可能用仪表在短间隔内测量UVB辐照度，而不是一直用安培追溯蜥蜴的路径。通过这些数据可以计算出单位时间的平均辐照度和UVB剂量。

其他有用的信息如下，这些信息更难获得，需要侵入性实验和昂贵的分析程序。

2) 野生动物通过饮食的维生素D3摄入量是多少？

动物通过饮食摄入的维生素D量越高，维持自身维生素D水平所需的UVB暴露就越少。这项研究需要通过高效液相色谱技术分析野生动物的胃容物。体型较小动物可能需要牺牲才能获得完整的胃容物，尽管胃冲洗技术和行为观察对某些物种来说可能是可行的。如果某一物种有众所周知的特殊食谱，可以在野外收集和分析捕食样本。

3) 野生动物和圈养环境下动物的血液循环中骨化二醇和维生素D3水平是多少？

骨化二醇（25-羟基维生素D3）是骨化三醇的直接前体，被认为是维生素D3的主要储存形式。骨化二醇被认为是反应动物维生素D水平的最佳指标。自然界中动物的骨化二醇水平为圈养动物的UVB及膳食维生素D水平提供了一个基准。此研究需采动物血样并分析血清。在圈养环境中，低水平的降骨化二醇代表动物缺乏维生素D。血液循环中的骨化二醇水平过高可能会导致毒性——而这不太可能发生在野生爬行动物中，因为被适当的紫外线照射的皮肤永远不会产生过量的维生素D3，而且野外爬行动物的饮食中含有很少量的维生素D3。在圈养环境中，导致维生素D3过量的最可能原因是口服过多的维生素D3补剂。

4) 根据维生素D水平条件，一个物种在多大程度上可以调节其对UVB的暴露？

七彩变色龙这一物种已被证明能非常精确地调整自身对UVB的暴露，其他物种可能具有这种能力，但需要周密的实验与实地研究来记录与确认。如果一个物种可以自我调节对UVB的暴露以保持最佳维生素D3水平，那么此动物自我暴露调节的前提条件可能是饲养环境中合适的UVB梯度。然而，环境热量分布对动物UVB暴露/维生素D光调节表达尤为重要。热源和可见光源的位置如何影响动物光调节行为？这个问题至关重要，需要进一步研究。自然条件下，阳光同时提供热量和紫外线，在人工照明下，如果无法保证热量和紫外线在同一位置，动物可能会优先选择调节体温。

5) 在维生素D3的合成方面，皮肤对UVB有多敏感？

从鱼类到灵长类的所有脊椎动物都有被记录将原维生素D转化为维生素D和其他光产品的皮肤敏感性。通过将一块皮肤暴露在人造UVB光源下，不同蜥蜴物种的皮肤敏感程度与该物种在野外接触到的平均UVB辐照度成反比。来自高UVB地区的动物在圈养环境下可能需要高水平UVB，以避免维生素D缺乏。为了测试这种关系的普遍性，我们有必要研究更多的物种。

6) 为了动物的健康和繁殖，维生素D的最佳水平是什么？

在一项对七彩变色龙的研究[Ferguson等人，2002年]中，新生的雌性在不同定量的UVB水平下成长到繁殖期。通过生产的子代幼苗数量来衡量繁殖成功率。最佳繁殖率对应的UVB水平为最佳剂量，在此剂量之上或者之下的UVB水平都会导致繁殖成功率降低。在缺乏这些密集研究的情况下，可以通过对比野生动物繁殖期血液循环中维生素D和骨化二醇的水平来估计圈养动物所需维生素D的最佳水平。当然，这是假设野生动物体内的维生素D水平始终是最佳的。

很多丛林物种都在弗格森2-3区如避役森林龙 Goneocephalus chamaeleontinus 冬青摄

CONCLUSIONS结论

1. 北美和牙买有鳞目爬行动物的栖息地根据自主UVB暴露水平，可以分为4个区间。紫外线暴露指数（UVI）中位数为0.35— 3.1。

2. 动物在一天中不同时段和不同季节的UVB暴露水平差异很大，因此未来的研究应该涵盖一天中所有时段和所有季节，以便更全面地了解目标物种的典型暴露情况。

3. 环境温度和体温会影响动物对阳光和UVB的暴露。当环境温度超过动物最适宜温度时，热调节可能会限制动物暴露在阳光和UVB下。

4.根据这些数据，动物园饲养员和陆族爱好者可以根据物种栖息地已知或可估计的自然光水平，推测其圈养环境下的最佳UVB水平的中位数和最大值。当人造UVB光源在UVB波长范围内的光谱功率分布（SPD）与的太阳相似时，在确定的距离下使用Solartech 6.4或6.5 UVB辐照仪如能测得与阳光相同的读数，则可以认为该灯产生的UVB的维生素D3光生物合成速率与太阳相似。

5. 由于动物可能能够调节它们对UVB的暴露，我们建议饲养员将UVB梯度保持为从本研究确定的最大水平到完全避光躲避的零，并观察动物以确定它们如何利用UVB梯度。如果动物长时间不断暴露在UVB下，可以通过将UVB光源移近或使用更强的UVB光源来逐渐提高UVB水平，但应注意不要将最UVB大水平设置得异常高。如果动物避开UVB光源或持续隐藏在躲避中，则应降低UVB的最大水平或暂时关闭UVB光源，以查看动物是否因UVB水平降低而开始从躲避中出来。UVB光源附近的可见光水平和温度也应该被评估。

6，对于蜥蜴和蛇来说，最佳口服维生素D3水平是未知的。如果在使用适当的UVB照明的同时提供口服维生素D3补剂，维生素D水平不应超过目前研究报告中野生日行食虫蜥蜴肠道含量（约1-2 IU/克食物/天）的水平。

7. 当时间、空间、金钱、动物饲养法规和人力允许时，应该用多种实验方法来更好地了解蜥蜴和蛇的UVB和维生素D需求。

ACKNOWLEDGMENTS 致谢

我们感谢与以下机构相关的官员和人员允许我们在监督下在其地产范围内进行实地实验：霍夫斯特拉大学海洋站、得克萨斯公园和野生动物管理、老萨宾野生动物管理区、莫纳汉斯州立公园、基萨奇国家森林、丽塔布兰卡国家草原、拉森火山国家公园。我们感谢Glenn Kroh和John Pinder在拉森火山国家公园和美国西部其他地方的实地帮助和后勤支持。许多人帮助收集数据，包括Adam Kingeter、Kaydee Doss、Jeff LeVan、Brian Rogers和Cameron Pool。我们感谢Neil Ford帮助安排进入老萨宾野生动物管理区，并感谢John Horner 帮助安排进入基萨奇国家森林。感谢沃思堡动物园让我们在部分研究中使用光源。这项研究的部分资金来自Eppley基金会对GWF的赠款。所有程序都得到了TCU机构动物保护和使用委员会批准。