追寻“恐龙男爵”的足迹｜海岛上的恐龙（下）

2009年一个晴朗的秋日，当马加什·弗雷米尔（Mátyás Vremir）瞥见色伯斯河深红色的沿岸岩石中白色的化石时，他没想到的是这个发现即将揭开曾经困扰弗兰兹·诺普乔（Franz Nopcsa）多年谜题的一角。

马加什·弗雷米尔出生在罗马尼亚西北部的克劳森堡，这里曾经是特兰西瓦尼亚的首府；尽管父母都是颇有天赋的艺术家，但马加什却选择了地质学作为发展方向。在2001年取得了巴比什-博雅依大学的硕士学位以后，他教过书，在博物馆工作过，做过石油天然气公司的勘探地质学家，甚至还一度当过酒吧老板；除此之外他也承包过不少古生物勘察工作。工作以外，马加什热爱户外运动和冒险，在古生物学者圈子里流传着他在滑雪时发现化石、拖着骨折的脚腕跨过河流去拣化石，还有在进行重要的发掘之前埋下啤酒瓶以求 “恐龙男爵” 保佑的事迹。

回到色伯斯河的河岸上，在对化石稍作清理之后，马加什发现这是一只中型犬一般大小动物的四肢和躯干部分的骨骼；由于色伯斯河上游的水库马上会泄洪，担忧化石会被冲走的马加什倾尽全力快速的清理出了化石，随后把这具骨骼带回了克劳森堡，捐献给了特兰西瓦尼亚博物馆协会。经过一段时间的修复研究，马加什辨认出这具骨骼属于食肉的兽脚类恐龙——它们在哈采格岛的生态系统里从未被发现过！兴奋的马加什通过电子邮件联系了美国自然历史博物馆的恐龙专家马克·诺雷尔（Mark Norell）来帮忙鉴定这具骨骼。

马克一眼就从照片上看出了这只动物的不同寻常之处：从体型和特征上看这应该是驰龙家族的一员，我们熟知的伶盗龙就是这个家族的代表，最典型的特征就是脚上镰刀状的第二趾爪；这只动物的左脚保存完好，除了第二趾以外第一趾也是一个巨爪，这样的特征前所未见！兴奋的马克定下了前往罗马尼亚的机票，当终于亲眼见到并研究了化石之后他确定了这是一个新物种，于是2010年马克、马加什和同事们将它命名为巴拉乌尔龙（Balaur bondoc）——属名Balaur是罗马尼亚民间传说中的巨龙，而种名bondoc是粗壮、敦实的意思。

除了异于常“龙”的趾爪，巴拉乌尔龙的身上还有许多奇异的特征：它们前肢很长，手上的第三指几乎消失，脚部、骨盆和胳膊上的多块骨头都有愈合的痕迹。由于标本缺少了头部，马克等人不能确定巴拉乌尔龙的食性，但依据这些特征进行的系统发育分析显示它们是蒙古伶盗龙（Velociraptor mongoliensis）的近亲，于是在参考了伶盗龙的习性复原之后，一个岛屿小霸王的形象便出现了：成群结队的巴拉乌尔龙用它们的利爪恐吓和杀戮马扎尔龙、沼泽龙等可怜的迷你食草动物，在远离大陆的岛屿环境里自立为王。

早在“恐龙男爵”弗兰兹的研究中，他就注意到了捕食者在哈采格岛上的生态系统中是缺席的。对此弗兰兹的猜测是由于岛屿上的资源极其有限，根本供养不起像霸王龙、鲨齿龙这样的巨兽；从另一个方面考虑，可能也正是因为缺乏来自捕食者的压力，植食动物的体型才逐渐缩小，最终形成了迥异于大陆的独特生态系统。而在马克等人看来，巴拉乌尔龙的发现填补了哈采格岛生态系统中肉食动物的缺失，为困扰弗兰兹的谜题画上了句号。

马克等人把巴拉乌尔龙身上那些奇怪的骨骼愈合痕迹解释为岛屿生活带来的独特性状，但其他的科学家对此有着不同的见解：匈牙利德布勒森大学的古鸟类学家加雷斯·戴克(Gareth Dyke)、意大利拉奎拉大学和英国南安普顿大学的的古脊椎动学家安德里亚·考(Andrea Cau)和达伦·奈什（Darren Naish）等人认为，这些愈合的痕迹显示巴拉乌尔龙属于手盗龙类的另一个演化支——鸟类！相较于恐龙，鸟类的上下肢骨明显更加愈合，而巴拉乌尔龙的骨盆形状确实也更接近鸟类。由于标本缺少头部和尾部，加雷斯等人无从观察巴拉乌尔龙是否存在喙和尾综骨这些更加显著的鸟类特征，但根据已知的信息，他们非常确信巴拉乌尔龙是一种原始鸟类而不是恐龙。

加雷斯等人的研究为巴拉乌尔龙描绘了更加独特的形象：它粗壮的脚、前肢比例和体型都来自于会飞的、体型较小的祖先，这些祖先在独特的岛屿环境里放弃了飞行，体型逐渐增大——这依据的是与弗兰兹的侏儒理论相辅相成的岛屿巨型化（Island gigantism）现象，即由于岛屿环境本身缺乏大型捕食动物，一些原本体型较小的动物会逐渐占据食物链较高的位置从而增大体型，我们熟知的渡渡鸟、象鸟、几维鸟、椰子蟹、鸮鹦鹉等动物正是岛屿巨型化的例子。

加雷斯等人通过系统发育分析进一步指出，由于在家族树中的位置接近植食性的热河鸟，再加上它的骨盆宽大，有可能是为了容纳用于消化植物的较大的肠道——巴拉乌尔龙很可能是食素的！而脚上的双爪与其说是捕猎的武器，更像是类似树懒爪那样的爬树工具；这样一来，巴拉乌尔龙的形象就从岛屿小霸王变成了类似大号鸮鹦鹉的岛屿吉祥物。至于真正的巴拉乌尔龙究竟是龙还是鸟，是猎手还是猎物呢？我们只能等待未来更完整的化石发现和进一步的研究来证实了。

如果巴拉乌尔龙不是捕食者，那么难道哈采格岛真的是一处没有激烈生存竞争的晚白垩世桃花源吗？现实可能并没有这么美好：古生物学家1991年在特兰西瓦尼亚曾发现过粗壮的化石碎片，在当时一度被认为是岛屿上大型兽脚类恐龙的残骸；2002年，法国古生物学家埃瑞克·比弗托（Eric Buffetaut）等人重新检验了这些化石，发现他们手上的生物并不是恐龙，而是一只翼龙——拥有12米宽的翼展、3米长头部的巨型翼龙。埃瑞克等人将它命名为哈特兹哥翼龙（Hatzegopteryx thambema），属名意为哈采格的翅膀，种名thambema则意为怪物。

大型翼龙的食性、习性等一直是个谜。相当一部分古生物学家认为，由于大型翼龙的骨骼为了减轻重量中空而多孔，它们并不善于和体型相当的猎物搏斗，因此它们有可能是类似今天的非洲秃鹳一样的食腐动物，终日在天空盘旋，依靠敏锐的视觉和嗅觉寻找动物的尸体。但上文支持巴拉乌尔龙属于鸟类的英国古生物学家达伦·奈什却有不同的看法：他研究了哈特兹哥翼龙的颈椎化石，发现相比其他神龙翼龙家族的成员，哈特兹哥翼龙的颈部更短，强度更强，肌肉更发达，由此达伦认为哈特兹哥翼龙完全有能力主动捕食岛上的恐龙，用巨大有力的喙给它们致命一击。

在距今约7000万年的哈采格岛上，雨季刚刚结束，成群的马扎尔龙沿着海岸线游荡，寻找新鲜的植被；密林里一小群沼泽龙和驼龙正懒洋洋的享受着午后树冠下的阴凉，几只巴拉乌尔龙在枝杈间跳跃嬉戏，争夺着成熟的树果。突然，一片阴影掠过树梢，感受到危机逼近的沼泽龙和驼龙开始焦躁的喷起了鼻息，而巴拉乌尔龙们则噤了声，匍匐在树干上。一只年幼的沼泽龙脱离了龙群，它没有注意到身后像长颈鹿一样巨大的身影正在悄无声息的逼近。当它意识到自己成为了猎物时已经太晚了，巨嘴从天而降，将挣扎的幼龙从地面上提起，抛向空中……受惊的龙群没命似的逃离了现场，只留下哈特兹哥翼龙慢条斯理的享用美餐。

这就是弗兰兹、马加什、马克、加雷斯、埃瑞克和达伦等几代古生物学家为我们呈现的、地球上真实存在过的最为怪异的生态系统之一。凭借着新出土的化石证据和不断丰富的研究方法，不停地改进之前的假设从而一步一步接近最真实的、乃至看起来无比荒诞的生命史，让我们能够在特兰西瓦尼亚的荒原上跨越时空长河窥见这些神奇动物的出现、繁盛和消亡，或许正是古生物学独特的的浪漫之处吧。

参考文献：

1.https://www.smithsonianmag.com/history/history-forgot-rogue-aristocrat-discovered-dinosaurs-died-penniless-180959504/

2.The Rise and Fall of the Dinosaurs: A New History of Their Lost World by Steve Brusatte

3.https://www.theguardian.com/science/2020/aug/09/matyas-vremir-obituary

科学审核：徐星 中国科学院古脊椎动物与古人类研究所研究员

鸣谢：感谢李天仪、罗玫、王丹丹提供修改意见

编辑：大高、一星期

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