Nature Eco & Evo | 基于大气CO2观测揭示的生态系统呼吸生物群落尺度的温度敏感性

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题目：

Biome-scale temperature sensitivity of ecosystem respiration revealed by atmospheric CO2 observations

通讯作者：

Wu Sun, Anna M. Michalak

地址：

Department of Global Ecology, Carnegie Institution for Science, Stanford, CA, USA

Abstract

在本研究中，我们使用了来自塔网络的大气CO2浓度观测数据，以及来自最先进的陆地生物圈模型的碳通量估算值，以表征各种北美生物群落的生态系统呼吸的温度敏感性，即以阿伦尼乌斯活化能表示。我们推断北美的活化能为0.43 eV，其中主要生物群落的活化能为0.38 eV至0.53 eV，这大大低于在plot-scale研究中报告的活化能（约0.65 eV）。这一差异表明，稀疏的小区尺度观测不能捕捉到温度敏感性的空间尺度依赖性和生物组特异性。我们进一步表明，在模型估计值中调整表观温度敏感性显著提高了它们代表观测到的大气CO2变率的能力。本研究直接在生物组尺度上提供了受观测限制的生态系统呼吸温度敏感性估计值，并揭示了该尺度下的温度敏感性低于基于早期小区尺度的研究。这些发现需要更多的工作来评估大规模碳汇对变暖的抵御能力。

Result

Fig. 2: Optimal North American and biome-specific estimates of the temperature sensitivity of ecosystem respiration for individual models and the model ensemble.

Fig. 3: Rescaling ecosystem respiration by adjusting Ea to optimized values leads to substantial improvement in NEE explanatory power for models for which the explanatory power of NEE originally trailed that of GPP.

Conclusion

我们的研究结果强调了呼吸温度敏感性的空间尺度依赖性。有几个因素可能导致生物群系尺度和季节到年际时间尺度的温度敏感性低于地块尺度研究报告的温度敏感性。时间聚合可能会平滑短期（例如，半小时，通常是绘图尺度观测）响应，导致年度时间尺度上的温度敏感性显着降低。对于土壤异养呼吸（生态系统呼吸的主要组成部分），气候温度敏感性也已被证明与瞬时温度敏感性不同。事实上，我们发现生物群系尺度的温度敏感性估计值与所研究生物群系的平均气温之间的关系与先前观察到的气候学Q10土壤碳分解为温带地区平均气温。尽管呼吸成分存在差异，但这种定性一致性为推断的温带北美生物群落气候相关温度敏感性的稳健性提供了支持。

此外，生物群系尺度的温度敏感性可能与地块尺度的温度敏感性进一步不同，因为这里观察到的响应包含通过土壤湿度等驱动因素对温度的间接敏感性。事实上，一些绘图尺度的研究表明，在去除低频变化的影响后，温度敏感性低于此处推断的生物群系尺度温度敏感性（Q10= 1.4 ± 0.1）或水文气象驱动因素（Q10= 1.6 ± 0.1）。此外，由于气候较冷（较暖）的生态系统往往具有较高（较低）的基线呼吸速率，考虑基线呼吸中的这种空间梯度可能会降低推断的生物群系尺度温度敏感性。GPP和物候等生态系统状态变量也可能调节基线呼吸。这些因素在生物群落尺度上的相对贡献值得进一步研究。鉴于这里推断的敏感性包括这些不同的附加因素，它们可能更恰当地反映呼吸在总时空尺度上对未来变暖的大量响应，从而为气候响应提供信息。

除了跨尺度灵敏度的差异外，通量测量和分配的几个已知挑战也可能导致早期研究中生态系统呼吸的温度敏感性被高估，即使在绘图尺度上也是如此。这些已知的挑战可能导致生态系统呼吸在温度低时（在夜间或休眠季节）被低估，而在温度高时（白天或生长季节）被高估。在弱湍流和冠层CO2条件下，夜间呼吸可能被低估存储堆积。此外，对于地形不平坦的地点，没有公认的方法来可靠地解释平流CO2通量，这可能导致夜间呼吸碳损失进一步被低估。将白天呼吸与NEE测量分开也仍然具有挑战性，因为由于叶片呼吸的光抑制，夜间呼吸和温度之间的关系在白天通常不成立夜间自养呼吸的非温度控制。因此，利用夜间呼吸和温度之间的关系来划分白天通量往往会导致对白天呼吸的高估。此外，这种对白天呼吸的高估在生长季节特别强烈（高达23%），进一步增强了推断温度敏感性在年度时间尺度上的偏差。这些问题都会导致绘图尺度温度灵敏度的潜在正偏差，进而导致此处报告的跨尺度温度灵敏度差异的大小。

这里观察到的农田和森林之间生态系统呼吸的温度敏感性差异，在绘图规模研究中缺乏这种生物群落特异性可能由几个因素引起。农田通常比未管理的森林表现出更高的碳利用效率（净初级生产力与GPP之间的比率），即生态系统呼吸中的自养分数较低。这反过来意味着，农田对气温不如同地呼吸敏感度低于地上呼吸的土壤异养呼吸比例高于森林，从而导致农田生态系统呼吸的总体温度敏感性较低。收获、灌溉和耕作等管理做法可以在每周到每月的时间尺度上引起生态系统呼吸的巨大变化，尽管它们在较长的时间尺度上对温度敏感性的影响仍然知之甚少。FLUXNET观测中农田场地的缺乏可以解释在绘图尺度研究中推断的温度敏感性缺乏生物群落特异性以及FLUXCOM模型的事实，根据FLUXNET观测进行训练，在落叶阔叶林和混交林中捕获温度敏感性最佳。但在农田中效果最差。为了对农田碳循环有深入的了解，未来的研究可能需要检查不同呼吸成分之间的分配，量化管理实践对生态系统呼吸温度敏感性的影响，并扩大农田地区的涡流协方差网络。

鉴于生态系统呼吸的温度敏感性构成了一个领先的正气候反馈，这里提出的研究结果也为促进对陆地碳 - 气候反馈的理解开辟了几条途径。

首先，虽然观察到大气中的CO2变异性包括光合作用和生态系统呼吸的影响，推断北美呼吸的集合最佳温度敏感性和主要生物群落表明GPP目前的不确定性水平不会掩盖有关生态系统呼吸的信息。鉴于这一发现，原则上，在区域尺度上将净碳通量划分为光合作用和呼吸是可以实现的，其方式类似于涡流协方差位点广泛使用的基于呼吸的分配。这种划分将克服一个关键的观测挑战，即限制区域尺度的碳通量对气候的反应。追求这一目标可能需要扩大和优化大气观测网络，以更好地解决光合作用和呼吸的时空变化。特别是在采样稀疏的热带和北极生物群落中。

其次，我们的研究结果建立了模拟NEE的解释力与生态系统呼吸温度敏感性偏差之间的联系，这对于改进隧道掘进机是有用的。尽管可以调整GPP或生态系统呼吸的温度敏感性，以提高NEE与观测到的大气CO2之间的一致性，实际上，GPP和生态系统呼吸的浓度与碳分配和分解过程有着错综复杂的联系。这种耦合并不总是允许生态系统呼吸中的误差被GPP中的相应误差所抵消。这里通过校正生态系统呼吸的温度敏感性，模型解释能力有了实质性的提高提供强有力的证据，证明当前呼吸过程的模型表示大大增加了NEE估计的不确定性，进而增加了陆地碳汇对未来变暖响应的不确定性。我们建议在模型开发中优先考虑针对多尺度约束的生态系统呼吸的生物群落尺度温度敏感性的校准，以减少生态系统呼吸和GPP中的补偿误差，否则这些误差可以满足模型基准，但原因不正确。

最后，如果独立TBM模拟所代表的生态系统呼吸温度敏感性的偏差表明在耦合地球系统模型模拟中，我们可以预期这些模型中生态系统呼吸对变暖的响应比当前的大气CO2更强。观察结果也表明了这一点。这种差异也凸显了对大规模碳汇如何应对未来变暖的预测理解的差距，因为目前的大部分理解都来自地球系统模型模拟。同时，从长远来看，生态系统呼吸对气候变暖的响应可能还受到适应气候变暖的影响。土壤微生物群落组成的变化，不稳定碳池的限制和土壤变暖，以及其他因素。区域碳汇可能饱和和不稳定的早期预警信号出现，迫切需要通过将多尺度观测约束与嵌入对呼吸的最新机理理解的地球系统模型相结合来评估大规模碳汇对气候变暖的适应能力。展望未来，我们预计，陆基、机载和卫星大气CO2遥感观测网络将不断扩大。CO2浓度将进一步阐明跨区域和时空尺度生态系统呼吸的气候敏感性，从而为呼吸驱动的陆地碳-气候反馈提供信息。