核糖体、内质网、内膜系统

核糖体的类型：原核细胞核糖体、真核细胞核糖体、真核细胞器核糖体、叶绿体核糖体、线粒体核糖体（叶绿体和线粒体具有半自主性，可以自己合成蛋白质）

核糖体的化学组成：

核糖体是颗粒状结构，直径为25nm,由rRNA和r蛋白质组成

大亚基沉降系数大于小亚基，原核细胞核糖体的沉降系数小于真核细胞的沉降系数

rRNA（60%）构成核糖体的内部核心，决定其形态、结构和功能

r蛋白质（40%），位于核糖体的表面或填充rRNA之间的空隙，r蛋白质并不参与合成多肽链 ，只起到稳定rRNA的三维空间结构，对RNA催化蛋白质合成的改变起到微调作用

即核糖体 两个组成部分。大亚基即核糖体上的结合tRNA的亚基，为蛋白质合成提供场所。 小亚基即核糖体上提供mRNA结合部位的亚基之一，当核糖体“阅读”密码子合成完蛋白质后，小亚基就会在“终止密码”的作用下与大亚基分离。大亚基和小亚基共同组成核糖体。

小亚基rRNA的二级结构：

臂、环结构（二者相间排列）

臂：环状、配对区、双螺旋区

环：环状或泡状，非配对区

E.coli16SrRNA(E.coli为大肠杆菌；S代表沉降系数)

核糖体的功能位点：

mRNA结合位：小亚基

A位（氨酰tRNA结合位点）：主要位于大亚基

P位（肽酰tRNA结合位点）：主要位于大亚基

E位点（肽酰转移后与即将释放的tRNA结合）：大、小亚基

肽酰转移酶催化位点：催化肽键形成，大亚基

核糖体中的最主要的活化部位是肽酰转移酶催化位点

中心管和出口：大亚基

1、附着核糖体（主要附着在粗面内质网上）：合成分泌蛋白、膜融合蛋白、驻留蛋白

2、游离核糖体：合成结构蛋白、血红蛋白、酶蛋白，肌动蛋白、肌球蛋白、肿瘤细胞因内质网减少所以游离核糖体增加

1、附着核糖体合成的蛋白质：

1)膜整合蛋白:内质网、高尔基体、溶酶体上的膜蛋白质、膜抗原蛋白、膜受体蛋白

2）分泌性蛋白：抗体蛋白、激素、消化酶

3）细胞器中可溶性驻留蛋白：酸性磷酸酶

2、多核糖体：结合在一条mRNA分子上的核糖体

在蛋白质合成的过程中，一条mRNA分子与多个核糖体结合，同时合成若干条蛋白质多肽链

多核糖体的形式使mRNA分子的利用率提高，在一定时间内能够合成更多的蛋白质

核糖体在mRNA上的移动方向为“短肽链→长肽链”

遗传密码的特征：

1）方向性：

2）简并性：遗传密码的简并性是指编码同一氨基酸的几个三联体遗传密码中，一、二位碱基大多是相同的，只是第三位不同。（利用高中知识就是一种氨基酸有多种密码子）

3）通用性：密码表是生物界通用的

人体必需氨基酸有八种：甲硫氨酸、赖氨酸、缬氨酸、异亮氨酸、苯丙氨酸、亮氨酸、色氨酸、苏氨酸（甲来携一本亮色书）

蛋白质合成（翻译）的基本过程

          脱水缩合            盘曲折叠

氨基酸→→→→多肽链→→→    蛋白质

                   

翻译是在核糖体上进行的，核糖体以mRNA为模板合成蛋白质

翻译可以理解为tRNA上的反密码子与mRNA上的密码子不断结合、移动直至终止密码子出现的过程

第一步:结合

mRNA的起始密码子首先结合核糖体（P区）上的tRNA结合

1）氨基酸的活化:不断转运过来的tRNA上的反密码子与mRNA上的密码子结合，在核糖体的A位点

2）肽键的形成

（肽键是将氨基酸分子间的氨基和羧基脱水缩合而形成的化学键）

P位tRNA上的氨基酸与A位tRNA上的氨基酸间的氨基和羧基脱水缩合而形成肽键

3)移位：该复合体向右滑动一个密码子，即A位的tRNA挪到P位，P位的tRNA挪到E位

4）肽链的延长：P位的tRNA上的氨基酸留给A位后，它本身已不携带氨基酸，就从E位脱落。以此类推，多个氨基酸脱水缩合在P位形成多肽链

5）肽链合成的终止与释放：释放因子结合在A位点的终止密码子上，然后多肽从P位点上脱落，翻译结束。

红霉素药理作用：阻断tRNA结合至P位上，同时也阻断多肽链A位向P位的移动

内膜系统是真核细胞所特有的

内膜系统是细胞内蛋白质、脂质、酶类和糖类合成的场所，具有包装、运输合成物与分泌产物的功能

内膜系统的最大特点：动态平衡网络

1）各细胞器是一个个封闭的区室，并具有一套独特的酶系，有着各自的空间

2）极大地扩大了细胞内膜的表面积，为多种酶提供附着位点，有利于代谢反应的进行

3）各种膜结构是处于不断流动状态

内质网

1945年，Porter KP在小鼠成纤维细胞中发现、命名为内质网

内质网是一层单位膜形成的膜性细胞器

内质网是细胞中分布在广的细胞器。

内质网与细胞膜和核膜直接相连；与高尔基体通过囊泡间接相连

（内质网的内腔相互连通）

内质网的化学组

1、蛋白质：蛋白质含量比质膜高。标志酶：葡萄糖-6-磷酸酶（2/3）

2、脂质：磷脂含量最高，但是很少有胆固醇（1/3）

（一）粗面内质网

形态：多呈囊状、少数为小管与小泡

内含物：新合成的蛋白质

分布：分泌旺盛或分化高的细胞分布多；膜表面附着核糖体

功能：进行蛋白质的合成、分类和加工

（二）滑面内质网

形态：多为分枝小管或小泡

分布：在一些特化的细胞中；膜表面无核糖体附着

功能：合成糖类（纤维素）和脂质

粗面内质网：蛋白质共翻译转运的机制

核糖体是如何附着在内质网上？粗面内质网是如何合成蛋白质的？

信号肽：引导新合成的蛋白质向分泌道路转移的一段特殊的氨基酸序列

信号肽是编码分泌蛋白的mRNA翻译时合成的，是一段-N端带有特殊氨基酸序列的多肽链

（不一定是分泌蛋白）

信号肽要发挥作用，必须要细胞中的信号识别颗粒（SRP）、内质网上的SRP受体和转运体蛋白

翻译过程需要核糖体、mRNA、tRNA、rRNA的参与

信号肽假说的主要过程：

①信号肽的合成：细胞质中的核糖体与分泌蛋白的mRNA结合，开始翻译。tRNA携带相应的氨基酸进入核糖体，翻译出一段由特殊氨基酸形成的多肽链，称为信号肽

②SRP-核糖体复合体的形成：细胞中的信息识别颗粒会与信号肽结合，形成SRP-核糖体复合体，SRP-核糖体复合体的形成使翻译过程暂时停止

③核糖体与内质网膜结合：SRP-核糖体复合体上的SRP能够识别内质网膜上的SRP受体，并与之结合，同时引导核糖体向内质网方向转移。内质网上的转运体蛋白相互结合，形成亲水性的通道，与核糖体的中央管（核糖体的大亚基上）形成对接，使核糖体结合到内质网膜上；当核糖体附着到内质网膜上之后，SRP与SRP受体脱离。翻译过程重新开始。

④多肽链进入内质网腔：多肽合成后，被释放到内质网腔；核糖体从内质网膜上脱落

所以说核糖体在内质网上的结合是临时性和功能性的；在酶的作用下，把信号肽切除，多肽链通过加工、囊泡转运，输送到高尔基体上，最后核糖体被分泌到细胞外

信号肽假说的内容：

①游离核糖体上合成信号肽

②细胞质基质中SRP识别信号肽，形成SRP-核糖体复合体，翻译暂停

③核糖体与粗面内质网结合 ，形成SRP-SRP受体-核糖体复合体

④SRP脱离核糖体，再参加到SRP循环，核糖体上的多肽链继续合成，并向内质网腔转运

⑤信号肽被信号肽酶切除，在内质网腔内降解

⑥蛋白质合成结束，附着核糖体脱离内质网，大小亚基分离，参与核糖体再循环