DNA交叉的Holliday模型

被广泛接受的DNA交叉模型最早是由Robin Holliday于1964年提出的。它包括如下图所示的几个步骤。

图1.DNA交叉的霍利迪模型：

(a) 两个同源 DNA 分子排成一行（例如，两个非姐妹染色单体在减数分裂期间排成一行）。

(b) 切割两条 DNA 的一条链。

(c) 切割的链交叉并连接同源链，形成 Holliday 结构（或 Holliday 连接）。

(d) 异源双链体区域由分支迁移形成。

(e) 霍利迪结构的决议。 图1e 是与图 1d 不同的霍利迪路口视图。 DNA 链可以沿垂直线或水平线切割。

(f) 垂直切割将导致 f-f' 和 F-F' 区域之间的交叉。 异源双链区域最终将通过错配修复得到纠正。

(g) 错配修复后水平切割不会导致交叉。 但是，它可能会导致基因转换。

图2.RecA 六聚体 (PDB ID = 2REC) 的结构，它可以包裹单链 DNA 并引导它形成 Holliday 结构。

同源重组的详细机制主要是从大肠杆菌的研究中获得的。 虽然细菌不经历减数分裂，但同源重组可能在 DNA 复制期间或之后立即发生。 它也可能发生在称为共轭的交配过程中。

在大肠杆菌中，重组由 RecBCD 酶启动，该酶由三个亚基组成：RecB、RecC 和 RecD。 该酶同时具有解旋酶和核酸酶活性。 该酶首先利用其解旋酶活性解开 DNA。 当它击中 Chi 位点（序列为 GCTGGTGG）时，其中一条暴露的链将被其核酸酶活性切断。 这个特殊站点之所以被称为“Chi站点”，是因为希腊字母χ（chi）看起来像一个交叉点。 气位是霍利迪交界的位置，也是十字路口的位置。

DNA 链被 RecBCD 切割后，链入侵被 RecA 蛋白催化，它可以包裹单链 DNA 并引导它形成 Holliday 结构。

最后，分支迁移由 RuvA 和 RuvB 催化。 Holliday 结构由蛋白质 RuvC 解析。