【科普】双犬齿鳄（Diplocynodon ）——欧洲早期短吻鳄类代表性化石记录

       两个世纪以来，欧洲新生代沉积物中出土了丰富的鳄类化石。这些化石记录显示出，史前鳄鱼的足迹曾一度遍布大半个欧罗巴——从伊比利亚到不列颠，再到爱琴海沿岸或乌克兰。(即使现代鳄鱼在欧洲没有任何野生种群存在）

       新生代欧洲鳄类化石种的多样性很高，其中包括鳄目（Crocodylia的三大主要分支鼍超科（Alligatoroidea）、鳄超科（Crocodyloidea）和食鱼鳄超科（Gavialoidea）的成员，还有几种陆栖鳄类。鼍超科通称“短吻鳄超科”，是新生代欧洲出现最早、数量最多、分布最广、最具代表性的化石鳄类之一。短吻鳄超科包括以八个现生物种为代表的短吻鳄科（Alligatoridae）全体成员，以及它们的原始亲族。根据2021年乔纳森·里奥（Jonathan P. Rio）和菲利普·曼尼翁（Philip D. Mannion）两位英国学者的推断，短吻鳄超科最早出现于7800-7200万年前的晚白垩世坎潘期。其早期成员在白垩纪晚期的北美就已崭露头角，著名的史前巨鳄恐鳄（Deinosuchus）也属于短吻鳄超科。

     在欧洲，大部分的短吻鳄类化石记录都来自同一个属，那就是本文接下来要介绍的主角——双犬齿鳄（Diplocynodon spp.）

一、双犬齿鳄的概况与分类

双犬齿鳄属建立于1847年，属名意为“两倍的犬牙”。算上某些更早描述的材料，其研究历史至今已逾170年。曾经有十几个种划归到该属下，但目前包括模式种拉氏双犬齿鳄（D.ratelii）在内，只有九个被确认有效。

地理分布上，这九种双犬齿鳄在德国、法国、西班牙、英国、瑞士、捷克和奥地利等国都有出土，这还没算上一些疑似和未定种的材料；地史分布上，双犬齿鳄出现于古新世，并在中新世中晚期灭绝。

      系统发生学中，双犬齿鳄几乎毫无疑问地处于短吻鳄超科的基部，属于“非短吻鳄科的”（non-alligatorid）短吻鳄超科。关于九种双犬齿鳄间关系的问题，目前研究者们达成的共识并不多。长期以来，双犬齿鳄被认为是一个明确的单系群，大多数研究都支持了这一观点。

然而，乔纳森·里奥和菲利普·曼尼翁2021年基于新数据的系统发生学研究得出了不同的结论：双犬齿鳄属不是一个单系群，而是由一系列基础短吻鳄超科分支构成的并系群。兰斯双犬齿鳄（D.remensis）被放在演化树的最冠位置，其他参与分析的六个种则分成两个演化支，其中一个包括汉托尼种、拉氏种和达氏种，另一个包括德氏种、缪氏种和托密斯种，后者较前者更接近兰斯种和冠部。这种结果与其说是特征支持将分支拆散，更是先前提出的近裔共征支持度降低的结果。当然，研究也指出，由于数据丢失或非同源相似性，支持双犬齿鳄属单系的可捕获特征被低估了。笔者认为，就目前来看，传统的、作为一个单系群的双犬齿鳄属依然更可靠。

研究鳄类化石的著名学者克里斯多夫·布罗楚（Christopher A. Brochu）1999年关于短吻鳄类生理学、分类学与历史生物地理学的论文建立了双犬齿鳄亚科（Diplocynodontinae）（注意该学名用于系统发生学的结果中，虽以“亚科”的后缀结尾，但并不真正地表示亚科），定义为“拉氏双犬齿鳄和与其的关系比与密河鼍（Alligator mississippiensis）的更近的所有鳄目成员”。与之相对的是球齿类（Globidonta），定义为“密河鼍和与其的关系比与拉氏双犬齿鳄的更近的所有鳄目成员”。简单地说，就是把去掉个别基干物种的短吻鳄超科分成双犬齿鳄亚科和球齿类两支，后者包括了整个短吻鳄科等等。2004年，斯蒂芬·华（Stephane Hua）又将双犬齿鳄亚科改为双犬齿鳄科（Diplocyno- dontidae），以双犬齿鳄属为模式属。无论如何，这类分法都是需要双犬齿鳄属的单系性作为前提的。除了双犬齿鳄本尊外，目前没有其他属被归入双犬齿鳄（亚）科，Baryphracta属曾被认为和双犬齿鳄关系密切，分入双犬齿鳄亚科，但后来该属被划为双犬齿鳄属的同物异名（见后文第三节）。

值得一提的是，另一属基干短吻鳄超科雷迪氏鳄（Leidyosuchus）和双犬齿鳄之间似乎也有着潜在的姊妹群关系，两者存在一些模糊的同源特征。如果双犬齿鳄是一个单系群的话，雷迪氏鳄很可能与其构成一个演化支，这样雷迪氏鳄将是双犬齿鳄（亚）科的早期成员。

简单总结一下双犬齿鳄的分类状况：

      双犬齿鳄的大体外观和其他一般的鳄目成员相近，是身披骨甲、四足半直立、营半水栖生活的肉食动物。它的头骨俯视呈三角形，修长而扁平，牙齿分化显著。目前关于双犬齿鳄体型的研究并不多，现有资料显示，它们应当是一群中小型鳄类（见后文）。

二、古新世与双犬齿鳄的起源

    来自法国的兰斯双犬齿鳄（D.remensis）是已知最古老的双犬齿鳄，也是九个种中唯一来自古新世的，2014年由杰里米·马丁（Jeremy E. Martin）等人描述命名（见参考文献8）。兰斯双犬齿鳄模式产地位于法国东北部巴黎盆地贝鲁山（Mont de Berru）的莫拉斯采石场（Mourras quarry），年代是古新世坦尼特期晚期。

    兰斯双犬齿鳄的正模标本是一个不完整的颅骨，编号MHNH F BR 4020。除此之外，还有产自莫拉斯采石场及同一水平的勒莫因采石场（Lemoine quarry）的数百个归入标本，包括保存完好的颅骨和下颌CE 00001。

       虽然在地史上出现最早，但系统发育分析显示兰斯双犬齿鳄并不是最原始的双犬齿鳄。

        关于双犬齿鳄的起源，传统的观点一般认为它们来自北美，那里是短吻鳄超科的故乡。除了双犬齿鳄外，雷迪氏鳄和其他早期原始短吻鳄类大都出土于北美洲。一般来说，淡水动物的迁徙能力比陆地哺乳动物弱得多，但鳄鱼可以通过高位行走（high-walk）来寻找新的水域。双犬齿鳄何时、以何种方式到达欧洲依然有待研究。兰斯种的发现说明双犬齿鳄在古新世-始新世极热事件（PETM）前就已出现在欧洲，这与现代真兽类和其他大多数到达欧洲的北美物种有鲜明的区别。它们可能是在晚古新世的“前PETM”（pre-PETM）时期从北美洲扩散的，抑或是在晚古新世之前就已在欧洲扎根。

      另一种假说是2021年俄罗斯学者伊万·库兹明（Ivan T Kuzmin）和乌克兰学者叶甫根尼·兹沃诺克（Evgeniy A. Zvonok）在中始新世乌克兰的鳄类组合带研究中新提出的。在初步了解了来自哈萨克斯坦、塔吉克斯坦和乌兹别克斯坦丰富的、未经研究的晚白垩世鳄鱼材料后，研究人员注意到这些材料和双犬齿鳄，尤其是兰斯双犬齿鳄颇有相似之处：例如前上颌和上颌的闭合模式；第3、4齿长而联合的牙槽；额骨在上颞孔的轻度参与；夹骨的愈合；以及由两部分组成的腹侧骨甲等等。他们认为双犬齿鳄等基干短吻鳄类或许正是在古新世丹麦期从亚洲（但不排除北美）迁徙到欧洲的。在接下来的研究中还将正式描述中亚的鳄鱼材料并进一步分析双犬齿鳄的亚洲起源。

       另外，库兹明和兹沃诺克的研究报道了来自乌克兰卢甘斯克伊克沃（Ikovo）的双犬齿鳄未定相似种（cf. Diplocynodon sp），年代为中始新世，材料包括额骨、左鳞骨、乌喙骨和一些皮内成骨等等。这是已知分布最靠东的双犬齿鳄类化石记录，也是首个在后苏联国家出土的双犬齿鳄。同时报道的还有当地的大型马来鳄亚科未定种（Tomistominae indet）和鳄目未定种（Crocodylia indet）。伊克沃出土的鳄鱼和龟类与西欧类群的相似性表明，当时在存在一个不同于亚洲的泛欧洲生物地理带。

三、中始新世的双犬齿鳄

      德国黑森州著名的梅塞尔矿坑（Messel Pit）是欧洲始新世最重要的产地之一。梅塞尔矿坑在1995年被宣布为世界遗产，其化石出土相当丰富，发现了包括两种双犬齿鳄在内的多种鳄类化石。

       达氏双犬齿鳄（D.darwini）1877年由鲁道夫·路德维希（Rudolph Ludwig）描述命名。种加词纪念著名的生物学家查尔斯·达尔文。模式产地就是梅塞尔矿坑，年代为卢泰特期。目前笔者能找到的关于氏种正模及早期研究的文献并不多。该种还有两个同物异名：D. ebertsi和D. hallense。

      2015年，亚历山大·黑斯廷斯（Alexander Hastings）和迈诺尔夫·赫尔蒙德（Meinolf Hellmund）报道了来自德国萨克森-安哈尔特州盖泽尔山谷（Geisel Valley）的一例达氏双犬齿鳄化石记录。该研究描述了归入标本——GMH 6074。该标本保存部位包括几乎完整的关节头骨和下颌骨，部分关节骨骼、骨甲，部分骨盆，胸带和四肢，并十分罕见地原地保存有五个鳄鱼卵。年代为约45Ma的中始新世。

     这是少数几个关于史前鳄鱼蛋化石的记录之一，也是首个鳄鱼母体护卵的化石记录。成年鳄鱼死亡的原因仍然不确定，但没有火山活动或洪水的迹象，研究人员推测其可能是由于温度骤降或难产。这些卵中并没有观察到新生儿骨骼的踪迹，因此其发育程度应该较低。

      许多系统发生学研究中，达氏种都被作为最基干的双犬齿鳄。另外，达氏双犬齿鳄是梅塞尔矿坑和德国代表性的化石鳄类之一，它曾出现在德国1988年发行的纪念邮票上。

       德氏双犬齿鳄（D.deponiae）最早归为独立的属Baryphracta，即B.deponiae。该属建立于1987年，2012年由马西莫·德尔菲诺（Massimo Delfino）和蒂里·史密斯（Thierry Smith）重新修订，成为双犬齿鳄属的初级同物异名。不过在此之前，属Baryphracta就已经被确认为双犬齿鳄的近亲、双犬齿鳄（亚）科的成员了。

德氏双犬齿鳄同样产自梅塞尔矿坑的中始新世地层（梅塞尔组Messel Formation），正模标本为SMF ME 899，是一具露出了左侧和腹部的完整骨架。另外2012年的重新描述基于一个3D制备的归入标本IRSNB R 261，出土于1985年。同地点还发现过许多其他标本，都嵌在树脂板中，其中一些也被归为德氏种，包括一个未成年个体SMF ME 1348。

        值得一提的是，研究人员注意到德氏种和达氏种等其他双犬齿鳄有一个明显的不同之处，那就是它发育良好的尾部骨甲。即使是未成年个体的尾部也保存了明显的皮内成骨。

       达氏、德氏两种双犬齿鳄出土于相同地层，尽管目前还不能确定这两者是否生存于同一时期、同一地点。作为两种同属的鳄类，这是一种很罕见的情况——现存的鳄鱼物种很少共生，即使它们可以在大范围内同域分布。

       2012年的研究提出了假设，认为这两各种通过生态位分配最小化竞争来达到共存。按詹姆斯·法罗（James O. Farlow）等人2005年用股骨长度计算的结论，达氏双犬齿鳄体长可达2米左右。而包括最大的标本SMFME 2609在内，德氏种已知所有个体都在1米以下。除了体型上的差距外，后部上颌齿和齿骨齿的形态差异也可能是两个种减少猎物重叠的方式。

      托米斯双犬齿鳄（D.tormis）也是一种中始新世的双犬齿鳄，出土于西班牙萨拉曼卡省的卡布雷佐斯组（Cabrerizos Formation），属于德乌罗盆地（Duero Basin）。和梅塞尔矿坑一样，德乌罗盆地盛产包括鳄类在内的各种化石材料。例如诺托鳄类伊比利亚鳄（Iberosuchus、鳄超科的亚洲鳄（Asiatosuchus）和平顶鳄科的德乌罗鳄（Duerosuchus）

托米斯种1992年由安吉拉·布斯卡利奥尼（Angela D. Buscalioni）等人描述命名，但笔者并没能找到1992年的原始论文，后来关于该种的记载也很有限。

2019年，亚历山德罗·塞拉诺-马丁内斯（Alejandro Serrano-Martínez）等人研究了编号为STUS-344的托米斯双犬齿鳄材料，该材料是一个部分保存良好的脑壳。研究人员对材料进行了CT扫描，并根据右半部分重建了脑室、神经、部分内耳和血管，以及由咽正中窦和咽鼓膜窦系统形成于后脑周围气腔的复杂网络。同时与现存鳄鱼进行比较，确认了一种符合当前系统发育假说的神经解剖学进化模式。

四、晚始新世的双犬齿鳄

      2010年，杰里米·马丁（就是2014年命名兰斯双犬齿鳄的那位）描述并命名了一个来自晚始新世中普利亚本期法国中部阿列省的双犬齿鳄新种，即阿列河双犬齿鳄（D. elavericus）。种名是阿列河（Allier River）的拉丁化。尽管1843年就有人使用“阿列鳄”（Crocodilus elaveris）来指称当地的鳄鱼遗骸，但未经任何描述归类，因此不具有命名优先权，只是一个裸名。该种目前唯一的标本是正模Rhinopolis B3，包括一个几乎完整的颅骨、一些下颌碎片与皮内成骨。

      研究认为阿列河双犬齿鳄和西班牙的托米斯双犬齿鳄等关系较近，而和模式种拉氏双犬齿鳄等来自欧洲更北方地区的种类较远。

      在古近纪的晚期，始新世和渐新世之交发生了一个全球气候事件导致的温度下降。双犬齿鳄可能在晚始新世气候恶化期间逐渐向南迁移，寻找低纬度地区的避难所。同时气候屏障隔离种群促进了这个属内的物种形成，双犬齿鳄的高多样性可能是这种物种形成机制的结果。当然，不排除双犬齿鳄可能和现在的扬子鳄（Alligator sinensis）一样，可以在0摄氏度以下的环境里存活数月，而这也解释了为什么双犬齿鳄和其他新生代欧洲的鳄鱼相比更加成功。当然，这种耐寒性需要同位素检测的验证。也许现存短吻鳄科成员的耐寒性在基干短吻鳄类的身上就有体现。

      塞尔斯·伍德（Searles V .Wood）命名的汉托尼双犬齿鳄（D. hantoniensis）来自晚始新世的英国。该种有着漫长复杂的研究历史：早在1844年，爱德华·查尔斯沃斯（Edward Charlesworth）就代表伍德在《自然史年鉴》（the Annals and Magazine of Natural History）上初次报道了来自英格兰南部汉普郡的霍尔德悬崖（Hordle Cliff）的鳄类化石。1846年，这些材料被正式描述命名为汉托尼短吻鳄（Alligator hantoniensis）。次年，在牛津大学举行的英国科学促进会第十七届会议上，芭芭拉·黑斯廷斯（Barbara R. Hastings）和理查德·欧文（Richard Owen）都展示了来自霍尔德悬崖的新鳄鱼遗骸，于1848作为报告发表。欧文将新材料归入鳄属（Crocodilus，即现Crocodylus），并为纪念黑斯廷斯侯爵夫人的贡献，将其命名为黑氏鳄（Crocodilus Hastingsiae）。1850年，欧文注意到“黑氏鳄”和“汉托尼短吻鳄”的头骨极其相似，但因其突入凹槽的第四齿，坚持认为该物种是“鳄属”，而非短吻鳄。1853年，奥古斯特·波梅尔（Auguste Pomel），也就是双犬齿鳄属的建立者，根据“黑氏鳄”与双犬齿鳄模式种的共有特征将其分入双犬齿鳄属，即汉托尼双犬齿鳄。但这一做法似乎在后来的30年间无人注意到。学者依然使用“黑氏鳄”的学名。直到1873年理查德·莱德克尔（Richard Lydekker）才开始沿用汉托尼双犬齿鳄的分法。2019年，乔纳森·里奥（Jonathan P. Rio）等人首次修订了汉托尼双犬齿鳄，确定了该学名的优先权，并重新对材料进行全面描述。

  汉托尼双犬齿鳄的模式产地位于霍尔德悬崖，地层是海顿山组（Headon Hill Formation），1846年描述的原正模标本是一个颅骨前部NHMUK OR 25166。修订后的正模是完整颅骨NHMUK OR 30393。此外，汉托尼种还有多达数百个归入材料，大都存放于英国自然历史博物馆

双犬齿鳄的颅骨装饰存在着大量的种间和种内差异。汉托尼种似乎是唯一具有眶前嵴的种。另外，它还有比其他双犬齿鳄更宽阔的吻。

2007年，有一个来自渐新世初怀特岛博尔德诺组（Bouldnor Formation）的汉托尼双犬齿鳄化石记录被报道。描述的化石材料只有一个皮内成骨，但上面发现了不同寻常的病理特征。该标本有多孔的，侵蚀性的分叉孔（branching channel），扭曲了背侧超过60%的表面纹饰。

     该皮内成骨在形态上最接近颈部的骨甲，并可能来自一个很大的、甚至年老的个体。研究人员对它提出了几种可能性的诊断，包括由损伤造成的骨膜炎、细菌或真菌性皮肤感染、线虫寄生和化石的风化作用。这也是首个出现在鳄类化石记录中的坏死性皮炎病例。

     根据2019年黑利·奥布莱恩（Haley D. O’Brien）等人依照头骨宽度的估测，汉托尼双犬齿鳄（标本为AMNH 27632）的体长在234.07-254.33厘米，平均为243.84厘米。未经校准的体重在61.45-84.78千克，校正后在46.47-64.28千克，平均243.84千克

五、模式种——拉氏双犬齿鳄

       拉氏双犬齿鳄（D.ratelii）是双犬齿鳄属的模式种，也是已知时空分布最广一种的双犬齿鳄。迄今为止，报道过的拉氏种产地包括早中新世的法国、西班牙、捷克等，晚渐新世的法国和瑞士，并且可能在早渐新世的法国和意大利地层也有出土。1847年，奥古斯特·波梅尔（Auguste Pomel）首次描述命名了拉氏双犬齿鳄，建立双犬齿鳄属。该种模式产地位于法国的圣杰拉德勒皮（Saint-Gérard-le-Puy）早中新世（MN2a）地层。

     2016年，路易斯·阿雷兹（José L. D. Aráez）等人报道了来自伊比利亚东部瓦莱斯-佩内德斯盆地（Vallès-Penedès Basin）的艾尔卡斯托斯（Els Casots）的拉氏双犬齿鳄材料，年代也是早中新世（MN4）。描述的标本很多，包括颅骨碎片、约150个牙齿、一些椎骨和50个皮内成骨

      这是伊比利亚半岛最年轻的双犬齿鳄化石记录，与该地层作为湖泊的、温度较高的古环境重建相符。这些材料比法国的尺寸更小，可能反映了较早的个体发育阶段。

    2019年，安吉尔·卢汉（Àngel H. Luján）等人报道了来自捷克波西米亚西北部莫斯特盆地（Most Basin）的拉氏双犬齿鳄，地层为早中新世晚期（波尔多期）的莫斯特组（Most Formation）。

   波西米亚（捷克共和国）的中新世沉积物包含许多破碎的鳄鱼遗存。尽管如此丰富，但由于缺乏诊断性的颅骨特征，一般很难对这些遗骸进行详细分析。而这是首例确认来自中新世捷克的双犬齿鳄，其确切的出土位置在上个世纪就遗失了，但依然可以作为将拉氏双犬齿鳄分布范围扩张到中欧的有力证据。

     出土材料包括个体UW6526A，分成五个部分UW6526A1-UW6526A5，主要是部分颅骨、齿骨和皮内成骨。另外还有颅骨材料UW6526B1和UW6526B2，可惜嵌入煤基质中，保存状况不佳。

         另外，2021年又有一例来自莫斯特盆地阿尼科夫（Ahníkov）遗址的拉氏双犬齿鳄相似种（Diplocynodon cf. ratelii)的化石记录报道。年代为中新世早期MN3。材料包括200多具遗骸（骨骼、牙齿和皮内成骨），构成了捷克共和国化石记录中已知规模最大的鳄类样本。

       阿尼科夫出土的大部分材料都是未成年个体。研究人员认为当地可能为沼泽地区的特定环境，新生的小鳄鱼会躲在那里躲避捕食者。双犬齿鳄的存在支持了中新世早期到中期中欧气候条件相当温暖的假设，以及先前对当地沼泽沉积环境的判断。

     按捷克古生物学家米兰·赫劳斯特（Milan Chroust）评估，晚渐新世的拉氏双犬齿鳄化石记录地包括法国拉米洛克（La Milloque）和瑞士拉蒙切特（La Rochette）。而早始新世的拉氏种化石记录最早则可追溯到1998年韦南德·布雷特曼（Winand Brinkmann）和米哈尔·劳赫（Michal rauhe）的报道。

   布雷特曼和劳赫记录了来自法国南部的赛斯特（Céreste）的一个拉氏双犬齿鳄未成年个体，包括几乎未完整的颅骨与一些颅后部位。

      此外，在2004年，一项关于意大利新生代鳄鱼化石记录的研究总结了来自意大利蒙特维亚尔（Monteviale）早始新世的一些拉氏双犬齿鳄相似种和疑似材料，不过没有详细记述。其中一些曾被作为独立的种迭氏双犬齿鳄（Diplocynodon dalpiazi）。这也是亚平宁半岛仅有的双犬齿鳄记载。

        拉氏双犬齿鳄算得上是已知渐新世以来欧洲最繁荣的化石鳄类。而在它消失后，随着中新世的气候恶化，属于双犬齿鳄的黄金时代也将就此结束。

六、渐新世至中新世的其他双犬齿鳄

      除了模式种外，渐新世至中新世还出土了其他两个有效种的双犬齿鳄，即缪氏双犬齿鳄（D.muelleri）和昂氏双犬齿鳄（D.ungeri）。

     缪氏种原为独立的属西班牙鳄（Hispanochampsa），1936年由奥托·卡林（Otto Kälin）描述命名。卡林的描述基于两个标本，他称之为“T1”和“T2”，前者就是正模NMB Spa 4。除此之外，该物种据说还有“100多个”骨架个体。

     缪氏双犬齿鳄模式产地位于西班牙莱莱达塔艾尔拉德尔(El Talladell)晚渐新世的卡尔卡里埃德塔雷加组（Calcaries de Tàrrega Formation）。

       卡林因为没有观察到“双犬齿”而拒绝将其划归双犬齿鳄属，建立了一个新属，并认为它和现存的黑鳄（Melanosuchus，即亚马孙鼍）关系较近。此后当地又命名两种新的双犬齿鳄，包括格氏双犬齿鳄（D.guerini）和马氏双犬齿鳄(D. marini)，这两种鳄鱼被认为很可能是同物异名。1986年，安吉拉·布斯卡里奥尼（Angela D. Buscalioni）修订了“西班牙鳄”的头骨复原，并认为上述的两种双犬齿鳄其实都是缪氏西班牙鳄。2004年，克里斯多夫·布罗楚根据卡林的照片和伦敦自然历史博物馆的破碎标本BMNH R3942-44进行了初步系统发育分析，将其放在短吻鳄亚科。

        到了2006年，保罗·皮拉斯（Paolo Piras）和安吉拉·布斯卡里奥尼重新研究了“西班牙鳄”的骨学特征和系统发育，终于认定西班牙鳄属为双犬齿鳄的同物异名。缪氏双犬齿鳄是一种较小的鳄类，很可能和同样来自西班牙的托米斯双犬齿鳄关系密切。

        昂氏双犬齿鳄是已知最后的双犬齿鳄。该物种命名于1945年，最初也为独立的属前新齿鳄（Enneodon）。模式产地是奥地利斯蒂利亚的中中新世地层。

昂氏双犬齿鳄有相当多的同物异名。在“前新齿鳄”报道的42年后，奥地利又先后命名了两种“鳄属”：斯蒂利亚鳄（Crocodilus styriacus）和斯氏鳄（Crocodilus steineni），这两者又在1955年被分入双犬齿鳄属。

直到2011年，杰里米·马丁（Jeremy E. Martin）和马丁·格罗斯（Martin Gross）才澄清了这三个物种的同物异名关系，前新齿鳄属成为双犬齿鳄的同物异名，斯蒂利亚双犬齿鳄和斯氏双犬齿鳄成为昂氏种的同物异名。这种命名变更的过程和“西班牙鳄”颇有相似之处。

     1997年，伦纳德·金斯伯格（Léonard Ginsburg）和克里斯蒂安·布洛特（Christian Bulot）报道了来自法国中部的鳄类化石，包括完好的头骨和下颌，当时归类为“斯蒂利亚双犬齿鳄”，2011年和奥地利的记录一同并入了昂氏双犬齿鳄，将该物种的分布范围拓展到法国。作为最末期的双犬齿鳄，昂氏双犬齿鳄似乎有着更细长的口鼻部。

      双犬齿鳄属最终在中新世中期灭绝事件的大规模降温中走向衰亡。它们的繁荣一共从持续了上千万年，此后，较早到达欧洲的鼍类和马来鳄类等类群基本绝迹，而欧洲的其他鳄类化石记录也已相当稀少了。

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完