鸭还是鸭嘴兽？我全都要！

作为纯度挺高的强度派宝可梦玩家，up主在历代游戏里与“鸭神”可达鸭都没有太多的交集，即使是开图鉴也都是直接抓了可达鸭和哥达鸭以后当仓管，在冲浪时遇到甚至觉得有些精神污染。

最近鸭神的出圈也引发了一波关于其原型的讨论，其中呼声最高的当属鸭和鸭嘴兽。事实上，许多宝可梦的原型并不单一，可能源于自然物（现生与灭绝生物、岩矿、天体）、超自然存在（鬼魂、传说生物、UMA）、人造物乃至人类本身的多种元素融合。就可达鸭而言，它包含了鸭（特别是雏鸭）、鸭嘴兽、玩具小黄鸭以及日本民间传说中的水猴子（划掉）妖怪河童等要素，和许多宝可梦类似，是个彻彻底底的“缝合怪”。然而就在数千年前，现实中真的存在一种怪异的鸭类，它仿佛鸭嘴兽与鸭的缝合怪，与可达鸭来了一波打破次元壁的梦幻联动；而它最终灭绝的命运，也使大众只能从图像与模型中窥探这种已经不存在的奇妙生物了。

 

盲鼹鸭的发现始末

 

盲鼹鸭Talpanas lippa是2009年新命名的一种全新世灭绝鸭类，其属名语源为鼹鼠+鸭，种加词意为“近盲的“，因仅见于夏威夷考艾（Kauaʻi）岛，又被称为“Kauaʻi mole duck“。研究者在属名上用了个典故——澳大利亚的单孔类哺乳动物鸭嘴兽因怪异的鸭嘴以及较差的视力曾被早期的欧洲移民称为“鸭鼹鼠”（duckmole）"，到了鼹鸭属Talpanas这里反客为主，鸭嘴兽鸭了属于是（

盲鼹鸭的亚化石骨骼发现于夏威夷考艾岛东南海岸的Makauwahi洞穴。这是夏威夷群岛上最大的石灰岩洞穴，洞内的沉积物中蕴藏着近万年来的脊椎动物骨骼、水/陆软体动物贝壳、微体化石（硅藻与植物孢粉）、人工制品等自然/人类遗存。作为一扇了解夏威夷全新世（特别是人类到来前）生态环境的窗口，Makauwahi洞穴被视为夏威夷群岛乃至太平洋岛屿最富裕的一座化石宝库，多年来的发掘与研究工作还原了近万年来的环境变迁：9500-7000年前（BP），这里是一处石灰岩山体内的空穴；7000BP左右，海水淹没了洞穴并导致了顶棚的坍塌，形成一个逐渐扩大的天坑，石块与沉积物封堵了通海的水道，天坑内部在降水和地下水的作用下形成一个微咸水至淡水的湖泊。数千年间，这个天坑古湖见证了湖畔的草木荣枯与鸟语花香，也目睹了波利尼西亚人的登陆与随后的生态剧变。在600-400BP左右的某个时间点，一场海啸裹挟来的沉积物加速了古湖的消亡，原住民在浅池塘与沼泽间活动，留下了丰富的人工遗物。在夏威夷由史前迈入历史时期后，Makauwahi洞穴依旧忠实记录着人为与自然的沉积事件，无论是毁林开荒产生的炭屑，还是过度放牧导致的水土流失，甚至是1992年的伊尼基飓风引发的洪水，都悉数被写入地层深处。

就鸟类遗存而言，Makauwahi洞穴也是考艾岛上唯二的鸟类化石点，深厚的湖床沉积物中至少长眠着40余种鸟类。幼年个体的存在说明，莱岛鸭Anas laysanensis、夏威夷骨顶Fulica alai（还发现了卵壳）、大军舰鸟Fregata minor和几种鹱类曾在湖中或附近繁殖；不飞的雁鸭与秧鸡在天坑边缘如履薄冰——失足坠落对于它们极其危险；形态各异、五彩缤纷的管舌雀（管舌雀族Drepanidini）如宝石翩飞于林间，它们是夏威夷鵟Buteo solitarius与考艾长脚鸮Grallistrix auceps中意的猎物……

随着人类到来，Makauwahi的鸟类动物群发生了剧变，过半的鸟类彻底灭绝或区域性灭绝，而一些新的身影也出现在其中。值得一提的是，除了南岛人引入的家鸡与欧洲人引入的家八哥Acridotheres tristis、斑姬地鸠Geopelia striata以外，短耳鸮Asio flammeus也出现在较年轻的地层中，此前有观点认为，短耳鸮在夏威夷的定居得益于人类引入的啮齿类动物，Makauwahi洞穴的发掘无疑提供了重要的佐证。

1997-1999年间，在Makauwahi洞穴开展了一次发掘工作。这次发掘在天坑南部布设了面积有限的几个探方，但出土了丰富的自然遗存，盲鼹鸭的骨骼也在其中。正模标本USNM 535683是一个缺失喙部的头骨，近十年间被暂称为一种 “小眼睛的未描述鸭类”（undescribed small-eyed duck），副模包括头部、骨盆以及后肢的一些残、部件，最小个体数为2（至少代表两个个体）。与正模同探方、同深度的碳十四测年数据范围在5490-5305BP间，副模埋藏位置略深，年代可能偏早。

 

盲鼹鸭的骨骼与神经特征

 

盲鼹鸭保留了骨盆、胫跗骨、跗跖骨这些对于灭绝鸟类体型复原很重要的颅后骨骼，研究者通过将其可用量度与76种现生雁形目鸟类的189个标本对比，估测盲鼹鸭是一种中大型鸭类，体重在692–1072g间（差不多赤膀鸭大小），由于发现了两根大小不一的完整跗跖，推测它可能与许多现生雁鸭类似，同样具有体型上的性二态。在潜水或凫水的雁鸭中，腿部承担着主要的推进功能，它们的骨盆与后肢对此产生了形态上的适应，但这些特征在盲鼹鸭身上均未观察到，相应地，它的跗跖短粗程度远远超过用于对比的76种现生雁鸭，这说明它是一种矮脚的旱鸭子，相比于游泳或潜水，更习惯于迈开小短腿步行。

作为与感知、觅食等行为密切相关的骨骼部件，头部骨骼对于灭绝动物的生态重建有着不可替代的作用。与144种现生雁形目鸟类的508个标本（现生雁形目也就180种上下，样本很全面了）相比，盲鼹鸭的项上鸭头显得极为怪异。虽然正模的喙部几乎齐根断掉，但副模中包含有口腔上膛的腭骨。鸟类的腭骨是连接颅底与上喙基部的骨梁，与外侧/下部的另一对骨梁——颧弓一起，保证了鸟类在喙部开合时上喙本身的可活动性。盲鼹鸭的腭骨较粗，且以极大的夹角（42.3°）岔开，几乎超过所有的雁形目鸟类，这说明它的喙基很宽，或是喙部与头骨之间的连接区域很短，粗壮的腭骨或许能承受更强的应力。同时，较短、较直的下颌后关节突与典型的滤食性鸭类明显有别，这使得盲鼹鸭难以做出后者那样熟练的“跷跷板”式滤食动作。

除喙部以外，盲鼹鸭的头骨仍有大量不寻常之处，特别是与感官相关的骨学特征。它的眼眶很小，且偏向头骨两侧而非朝向前方；与绝大多数雁形目鸟类相比，它拥有相对较小的视神经孔与较大的三叉神经孔。为进一步了解盲鼹鸭的神经解剖学细节，2018年的一项新研究扫描了它的头骨，并与鸭类（鸭属、秋沙鸭属、硬尾鸭属）、几维鸟以及鸭嘴兽的大脑与内耳进行了对比。该研究发现，相对于以视觉差而著称的现生鸟类几维鸟，盲鼹鸭的视觉更加退化，但并未像前者那样加强嗅觉。相应地，无论是用长喙探摸土壤的几维鸟，还是用鸭嘴探摸水底基质的硬尾鸭，它们的三叉神经节虽然有一定程度的扩大，但远比不上盲鼹鸭发达。相对于这些鸟类，鸭嘴兽可能是最适合用来类比盲鼹鸭的现生动物，它们同样拥有很差的视觉、普通的嗅觉以及高度发达的触觉。

虽然暂未发现胸骨、前肢等直接反映飞行能力的部位，鉴于盲鼹鸭后肢体现的陆栖型增强以及视觉对于鸟类飞行的重要作用（一些不飞鸟的眼睛相比其近亲明显缩小），研究者推测它很可能是盲且不飞的夜行鸟类，习惯于在郁闭的森林底层用喙部探摸无脊椎动物。关于盲鼹鸭的系统发育位置，目前暂无分子研究，形态学方面也因其骨骼高度特化而模棱两可，只做出了不属于雁族Anserini（=黑雁属Branta+雁属Anser）的初步推论。在这样的研究背景下，对于盲鼹鸭的复原方案可以说是五花八门了。

 

盲鼹鸭的形态与生态重建

 

除了一些过于放飞自我的鸭嘴兽式（主要是鼻孔位置的问题）甚至是滤齿龙式（啊这）复原不谈，完成度最高的一张盲鼹鸭复原大概是Julian Hume大佬的作品。

这一复原方案明显是以现生硬尾鸭属（蓝色喙、黑白色头部、标志性的“硬尾”）为蓝本，融入了红耳鸭Malacorhynchus membranaceus或山蓝鸭Hymenolaimus malacorhynchos的喙部特征。硬尾鸭族Oxyurini是鸭科中相对古老的一个演化支，包括硬尾鸭属Oxyura（6种）、花脸硬尾鸭Nomonyx dominicus、以巢寄生闻名的黑头鸭Heteronetta atricapilla共8种现生成员（麝鸭Biziura lobata有时也包含在内）以及多个化石属。这是一群高度水栖的潜水雁鸭类，位置靠后的腿部使其在陆地上蹒跚而行。它们与盲鼹鸭的相似性几乎仅限于头骨上较大的三叉神经孔，这反映了前者将喙部插入水底基质中横扫以探摸底栖无脊椎动物的觅食方式，未必说明两者具有较近的亲缘关系。喙端两侧的独特皮瓣仅见于山蓝鸭与红耳鸭两种现生鸭，其中包含丰富的触觉感受器海氏小体（Herbst's corpusclesand），前者是在溪流中抓捕无脊椎动物的视觉型猎手，后者则是典型的水面滤食者，两者的相似结构是趋同演化的结果——山蓝鸭与鸭科中最衍化的鸭族Anatini近缘，而红耳鸭则相当基底。在某些系统树上，红耳鸭与硬尾鸭族近缘，或许Hume大佬认为盲鼹鸭也是鸭科中的一个基底分支吧。当然，这种皮瓣结构是否适合在土壤或淤泥等基质中觅食又是另一个问题了。

除去骨骼的不完整以及分子系统发育研究的暂缺这两个不利因素，在灭绝鸟类中，盲鼹鸭的形态与生态重建或许能成为一个典例——一方面，它属于一个繁盛的鸟类科，有大量现生近亲作为参考；另一方面，它本身也足够独特以吸引关注，而这种独特之处也有相关研究支持。在新材料与新研究出现前，不妨进行一波脑补：

目前唯一关于盲鼹鸭系统位置的推断是基于头骨额部形态认为其不属于雁族。至于Julian Hume复原图采用的硬尾鸭方案，现生的硬尾鸭三叉神经孔扩大、觅食时不太依赖视觉，这些相似特征似乎并不足以支持和盲鼹鸭近缘的推断，且硬尾鸭族很早就表现出对潜水生活的适应，从中演化出特化陆栖的物种是比较匪夷所思的。

如果盲鼹鸭极端的视力减退是在一定基础上发展而来的（其祖先原本就不那么依赖视觉），那么它也不太可能起源于海鸭族Mergini、潜鸭族Aythyini这样相对依赖视觉捕捉单体猎物的潜水鸭演化支（至少不属于冠群），相对而言，其祖先更可能是水面的滤食者，鸭族（以拆分前的鸭属Anas为核心）可能是一个合理备选。马里亚纳群岛、加利福尼亚沿海以及夏威夷本身的一些亚化石鸭类在形态或分子上呈现出与鸭族的关联，或许盲鼹鸭与它们共同代表了与鸭族近缘的一个北太平洋演化支。

盲鼹鸭腿部的短粗程度超过任何现生雁鸭。虽然暂未发现趾骨，但岛屿化的雁鸭向着陆栖方向演化时有趾骨整体缩短、爪变长、脚蹼退化的趋势。考艾岛复杂的地形绝非低矮的环礁可比，盲鼹鸭可能也有这些适应在崎岖地区行走的后肢特征。

作为视力严重退化的陆栖鸟类，不再需要飞行与视觉展示的盲鼹鸭大概率也高度退化了胸骨、肩带、前肢相关骨骼及肌肉。在讨论鸟类飞行能力的丧失以及前肢的退化程度时，分化时间是一个重要的参数（同类群中，翅膀高度退化的岛屿物种一般被假定有更长的演化历史），考艾岛作为夏威夷八个大岛中形成最早的一个，相对悠久的地质历史（5-4mya）也允许盲鼹鸭发生飞行能力的高度丧失。

虽然证据不太充足，但倾向于认为盲鼹鸭拥有宽扁而厚重的喙，一些潜水探摸底栖无脊椎动物的潜鸭或海鸭可以作为参考，例如19世纪末灭绝的拉布拉多鸭Camptorhynchus labradorius喙部平面投影呈近方形，宽而平的喙端有助于提高觅食效率，直接拿来安在盲鼹鸭头上相对合理。Julian Hume的复原图里似乎描绘了喙端的角质齿，类似的结构确实在雁鸭中普遍存在，在摄食固体食物增加摩擦力或在滤食时引导水流，这一特征可以采用。

一些复原图在盲鼹鸭的嘴基加上了须（bristle），这种特化的羽毛常见于夜鸟类、鹟等飞捕昆虫的鸟类中，可能有阻拦灰尘或感知猎物动态的作用，几维鸟的须则是从触觉上弥补了它视觉不好的缺陷。嘴基的须对于盲鼹鸭显然有适应意义，但雁鸭类的面部羽毛似乎比较保守，印象里没有类似的案例，可以在家鸭家鹅的驯化品种里找找，有的话还是可以加上的。

由于盲鼹鸭的飞羽和尾羽不再承担空气动力学功能，在形态与行为层面（疏于维护）均会退化而破烂不堪，随着前肢的缩短，飞羽在体表也不那么显著（翼镜就别想了），与灌丛的频繁剐蹭会使体羽更快地进入worn状态，纵观全身，可能看不到完整的羽片。盲鼹鸭整体的羽色想必是黯淡而低调的，这有助于它们躲避依赖视觉觅食的日行性猛禽，具体的涂装或许可以参考现存唯二的陆栖不飞鸭类——新西兰的奥岛鸭与坎岛鸭。同时，视觉的退化使雄鸭不需要鲜艳的羽色进行展示，相应地，它们可能会使用声音求偶或宣示领地。由于被假定与雁类并不近缘，盲鼹鸭的雄鸭在鸣管末端大概率也有鸣腔（syringeal bulla），这种骨质的膨大结构普遍见于鸭科却唯独在雁亚科中缺失，在这一共鸣腔的帮助下，雄鸭的鸣声能更加富有穿透力。

除Makauwahi洞穴以外，考艾岛上另一处鸟类化石点是附近不远处的Makawehi沙丘，前者代表混交林包围的湖泊生境，后者则是长有沿海植被的开阔地，两地的鸟种有一定重合，但盲鼹鸭却不见于干燥炎热的沿海沙丘，这与假定的觅食习性相一致。另一方面，Makauwahi古湖中的盲鼹鸭个体数很少（≥2），这种稀缺如果不是发掘偏差所致，或许反映了它们的低密度分布（或者干脆就是爱吃鸭鸭的海雕从别处抓来吃剩下的鸭头鸭爪鸭屁股），因而发表者认为，盲鼹鸭的首选生境更可能是郁闭、潮湿、落叶层发育良好的高海拔森林。不过Makauwahi的发掘结果显示，一些如今只分布于高海拔地区的植物曾经也在此生长，原生的低地植被在人类登陆后遭到毁灭性打击，关于盲鼹鸭分布的这种论断多少有点以今度古之失了。

若用现生的鸟类作类比，盲鼹鸭有点类似新西兰的几维鸟，在夏威夷同样缺乏陆栖小兽的背景下，占据着摄食土壤/落叶层无脊椎动物的夜行生态位。它凭借着敏锐的触觉在潮湿灌丛下翻动地表落叶觅食，或许也会像沙锥那样借着夜幕掩护走到开阔环境，在软烂的河床或湖床上发挥鸭鸭的种族天赋之一——用灵敏的鸭嘴探摸底栖动物。一个很有吸引力的命题是，盲鼹鸭与鸭嘴兽的趋同是否极端到也演化出类似后者的电感能力，但冰冷的骸骨所反映的生理特征是有限的，随着这种奇异的鸭子走向灭绝，它的种种生态细节恐怕永远不得而知了。

与世界上大多数岛屿的情况类似，自人类登陆后，夏威夷的陆地动物群遭遇了惨烈的灭绝。近代以来，动物学家记录了70种左右的夏威夷鸟类特有种，但如今的幸存者仅有一半，其中许多还在灭绝的边缘挣扎；如果算上盲鼹鸭这样仅从亚化石骨骼中了解到的鸟种，夏威夷的特有鸟种可达到110种左右，但其中的68%都已灭绝。人类的直接猎捕、过度开发导致的栖息地破坏、外来物种的竞争与捕食以及传染病的肆虐是夏威夷本土鸟类灭绝的主要原因。

严格来说，包括盲鼹鸭在内的许多亚化石鸟种在地层中仅留下了寥寥一两笔记录，且年代早于人类登陆的时间点，它们灭绝的原因是否与人类有关难以实锤，但对于相对稳定的岛屿环境而言，人类到来后施加的种种影响显然是可疑的备选。盲鼹鸭由于夜行与隐匿的习性或许幸免于人类的直接猎捕，但随之而来的生境剧变与物种入侵对于这一高度特化的陆栖鸭类恐怕是难以招架的。在不久前的某个时间点上，这种神奇的生灵终究消逝了，只剩下地层中零星的骸骨证明着它的存在。正如Makauwahi洞穴的研究者所言，“这里的地层记录着一个真实存在过的失落世界中被剽掠的宝物”。

 

下次在游戏里练一只可达鸭吧，嗯。