大牙专场——巨齿鲨的不同复原方式

还记得岛田的巨齿鲨论文给了上限14-15米吗？这一低估的数值相信大家都并不认可，我个人依旧支持18-20米上限的版本。根据研究方法较为详细的齿列论文Body length estimation of Neogene macrophagous lamniform sharks (Carcharodon and Otodus) derived from associated fossil dentitions给出巨齿鲨的上限为20米，应该是目前最可信的数据。

过去巨齿鲨论文中普遍给的是最大体长15-18米的数据，可不止是岛田。岛田给的是最保守版，但还有很多学者会给出16米，17米，18米上限的数据。方法是套用白鲨的冠高法。

先大致看看之前的一些论文 
图一：讲巨齿鲨灭绝时间的，体型引了个最大16-18米，来自Gottfried, Compagno & Bowman, 1996; Pimiento & Balk, 2015 呐，都不是岛田

图二：日本地質学会学術大会，给了巨齿鲨最大13-16米。更低了，不过这个可能是指日本的巨齿鲨最大这么大

图三：巨齿鲨最大13米，并称之为化石大白鲨。1973年的论文，，这个真是小爆了

图四：讲巨齿鲨巴拿马育儿场的，2010，最大的成年雌鲨接近17米。具体应该是16.8米的UF 237956 ，pimiento自己算的。而且说了刚成年的是10.5米

图五：这篇2015的给了巨齿鲨最大接近17米，重60吨，来自G OTTFRIED et al., 1996; P IMIENTO et al., 2010 

图六：算体重的曲线表，最大长16.8米的巨齿鲨，按照96年的公式算56吨 按15年的算46吨

图七，图八：很有名的书，这里面就讲了巨齿鲨亚成年个体的那串椎骨。给出最大雌性巨齿鲨15.9米，47吨。而且分了公母，参照大白鲨比例倒推

图九：丹麦椎骨论文，给了巨齿鲨15.9米，50吨。

去年岛田学者的论文，给出巨齿鲨最大14-15米的数据，并且严厉批评了18-20米版本。原因是根据前牙的公式，但其实巨齿鲨完整齿列UF311000能得出巨齿鲨的牙不像大白鲨那样变化幅度大，不能照搬大白鲨公式。如果按照岛田的版本，巨齿鲨会是这样子——

 我们现在知道，巨齿鲨其实是小牙鲨，根本没有这么大的牙齿比例。所以这种巨齿复原，是错误的。

看看为何过去巨齿鲨有大量论文给出上限15-18米

 

2020巨齿鲨出了一篇新研究。Jack Cooper等人的，这位学者是布里斯托大学地球科学学院硕士毕业，第二作者Catalina Pimiento，斯旺西大学生物科学系，生物学博士，他俩都在巨齿鲨方面有着极高话语权，比岛田在巨齿鲨方面的资料可信度高很多（岛田虽然牛，但毕竟主要不是搞巨齿鲨的）。本次研究由英国斯旺西和布里斯托尔两所大学的研究人员组成的团队，在《scientific reports》期刊上公布。

该论文开场就定好了巨齿鲨的上限体型，范围15-18米，后取了16米，比岛田支持的数据明显更大了一些。然后通过现代鲨鱼复原巨齿鲨，参考了2016年David C Bernvi等研究的白鲨变化趋势。

注意：该论文并不是计算得出了巨齿鲨最大16米，而是作者一开始就认定了最大16米。体型不是该文计算内容，重点在于复原巨齿鲨的身体比例。通过现代鼠鲨科五种鲨鱼各个部位和身长的关系，模拟公式，倒算一个理论上16米的多鲨混合体（用了多个鲨鱼综合回归），分析每个体型部位是什么样子，最后合成巨齿鲨。

其中白鲨用了9条，复原出来的是下面这个16米白鲨造型的彩图。用别的鲨鱼得出来的是上边的黑影，黑影和下面那个白鲨版巨齿复原也有一些区别，例如尾巴形状等。

对比：黑影（参考各种鲨复原）的巨齿鲨尾巴小，胸鳍小，吻更短。黑影的胸鳍是放在身体最下端了，下面彩绘白鲨版巨齿的不是，但是投影还是等长。所以白鲨版胸鳍更大，有些不一样的地方。

这复原正确吗？也许还有改进空间。比如参考的这些白鲨样本都是南非捕捞的，原先是挺瘦的，整个样本一共314条，最大是PCL 3.63米（大概等于4.5米长），把白鲨增大的时候不少部位的变化趋势一路放大到15-18米，就变很粗壮了。大概就是这种指数只要超过3次方，从很小的东西原地放大到超大后，都会变得超重。。虽然严格说应该是不能这么玩，但却很巧妙的得出了巨齿鲨粗壮的正确结论，不知道是有心还是无意。

和岛田版比一下，这个版本确实大了很多，但未必是最优解

巨齿鲨作为中新世的海洋王者，来和同时期的淡水王者普鲁斯鳄的复原做个类比

2020巨齿鲨复原“趋势”和2015论文的普鲁斯鳄有点类似，普鳄2015参考的宽凯都是些1米的小个体样本集，体型增大的各方面指数一路放到12米套普鳄，计算的个体比样本最大个体大太多，趋势走过头了，最后就完全走形了。生长时每一点点微小的变化，都会在这超级放大过程中凸显无数倍。只是2015论文作者画复原配图的时候发现问题了，复原的时候画成大头造型，自己弥补了。而巨齿鲨的那篇，4.5米大白鲨距离16米巨齿鲨体型差没那么大，也就体长3倍多，普鳄那都十几倍了。相对来说大白鲨放大趋势误差小一些，主要是不参考大白鲨的话，别的也没东西可以参考了。

注意下图是岛田的巨齿小头瘦鲨，不是2020 Jack Cooper的。岛田版这个放大版15米小头白鲨看着是可以放弃治疗了，如果想治疗唯一的办法就是嘴里牙数量少，像侏罗纪格斗俱乐部那样。

但其实不然——

说了这么多，巨齿鲨参考亲缘关系很远的大白鲨复原，合理吗？说不合理那是不合理，因为巨齿鲨和鼠鲨科的关系比豹属和剑齿虎的关系还远很多呢，巨齿鲨几乎肯定是跟大白鲨长得不一样的。但说合理也合理，因为除了大白鲨外，也找不着别的更合适现代鲨鱼参考，别无选择，不然还能找谁。。。

 

二：根据已知头骨+脊椎完整化石，巨齿鲨其实是蝌蚪鲨，头超大体型小？？

前面都是根据大白鲨复原，没得参考了只能找大白鲨。但一旦出现化石实物，绝对以实物为准。棘龙以前参考似鳄龙变成高型长腿17米，霍夫曼沧龙参考浮龙变成19米，普鳄参考锥吻侏儒变成12米巨头，全都证伪了。那么巨齿鲨参考大白鲨头身比得出20米，自然是很有可能不对的。因为古生物参照这些不近的近亲是“没办法的事”。

但如果真的有比较完整的骨骼呢

巨齿鲨有一个在瑞士的化石展览，后来消息不明。一个超大的脑袋，前面还有巨齿鲨的牙齿，后面配上了很小很小的椎骨。按这个造型，变成一条胖头鱼了。

首先几个问题，这个化石到底是不是为了布展而故意拼起来的，得先确认这点。如果是拼起来的，参考价值就没有了。

或者另一种可能，是不是大鲨鱼吃了小鲨鱼。但问题来了，为什么胃容物保留了，大鲨鱼的骨骼却没保留？

但如果不是拼起来的，那这就是已知最完整的巨齿鲨化石，头，牙，椎骨都有。而且真的需要考虑巨齿鲨会不会有大到离谱的头部。不过这图上椎骨明显就不全，大g是估测巨齿鲨有200个椎骨，所以身体实际肯定比图上展示的更长。哪怕真的超大头也不会大到鮟鱇那样。

目前对于这奇怪的大头鲨，Teddy认为这个颌骨是真的，但是pimiento认为是拼的，各执一词。

Ps：感觉就像棘龙11888当年的短腿化石刚刚出来，也被认为是拼起来的。只不过最后证明那就是一个个体。。那会也是不同学者各执一词，直到现在终于不再有人争是不是拼的了。

这具骨架目前没什么数据，先无视，按着有椎骨+牙齿的丹麦巨齿鲨大个体材料来算比较稳妥

以下转自神皇：

丹麦的脊椎和丹麦坑里面的牙齿假设是一个个体，按121.5mm的A2，对应UFC 31100，可以得出齿列周长224cmX121.5/105.3cm=258.4cm
按照丹麦最大位置脊椎~290mm（预计最大脊椎中心长度），这种脊椎大概按四种公式简单算一下（论文里没有拿它算巨齿鲨，看看就好）
1985年白鲨公式：TL 1689cm
1996年白鲨公式：TL 1704cm
1999年白鲨公式：PCL 1465cm, TL 1910cm（南非的）
2001年白鲨公式：TL 1842cm
四个平均1787cm

那么，有没有头特别大的鲨鱼呢？有，甚至大白鲨里都有。

大白鲨颌骨个体差异极其悬殊，甚至有上颌周长占体长27%的，按这个比例秘鲁之星就只有18米出头。再看看别的史前鲨鱼，比如按这个USNM 425665，镰型角鳞鲨Squalicorax falcatus完整骨架，头也不算太夸张。按它复原，最大巨齿鲨大概是骨架18.3米。估计活体19米，也符合上面的结论。这应该是大头鲨鱼普遍能达到的头部比例。

然而夸张的还有，锯齿角鳞鲨Squalicorax pristodontus是角鳞鲨属属Squalicorax体型最大的成员，这家伙跟沧龙生活在一起哈。下颌长度占体长16.2%，换成周长得超过36%。而且角鳞鲨属的椎骨非常粗大（可能是椎骨最粗的鲨鱼），能支持这样的大头。按这个的话，最大巨齿鲨只有13.5米了。不过巨齿鲨肯定不会长这样。

 

巨齿鲨目前唯一有较多数据信息的脊椎只有irsnb3121，由pimiento测量的最大一个椎骨155mm，整个长八米，保留150个椎骨，整个鲨鱼活着可能11-12米长。pimiento和大g都认为是未成年。毕竟北美洲亚成年鲨鱼居多，应该有可能。目前巨齿鲨唯一这一个详细一点的椎骨也没啥人研究，算体型全都是靠牙的。

 

结论：

1.论文里给的巨齿鲨体型上限大部分介于15-18米，少部分不到，少部分超出。比如有2002年给巨齿鲨20.3米和20.7米的，但是——这个是论文作者用岛田公式算的，作者不是岛田，这俩20米都是误输入为齿冠了，其实154mm的L2和168mm的A2都是含根的，但是岛田这个公式也是错的，因为是完全按白鲨齿冠高度的比例，而巨齿鲨齿列长度，齿宽和同齿冠白鲨都不一样。相当于全错。岛田后面自己更正为最大15米。

2.根据实物化石，丹麦脊椎，都能得出巨齿鲨是个大头鲨（相比大白鲨）。具体比例未知。而2020新的论文，虽然是给了15-18米。但是jack cooper私信里也说最大的巨齿鲨可以18-20米，论文最终取了16米他的意思是给个参考。

3.我个人支持巨齿鲨最大个体18-20米。20米以上也许也可能。

秘鲁之星如果按照卡尔弗特那个骨架重建（上颌周长占体长25.5%，套它秘鲁之星A1 19.25m/A2 19.7m/A3 20m），就是19-20米之间。如果按照那个不到5.5m，颌骨内径82cm+的大头白鲨复原那就是18米。当然这都是大头复原了。

通常来说，用牙齿计算体型，在鲨鱼里牙齿能得出颌骨的大小，但很难准确得出体长和体型。

其他动物比如爬行，牙齿和体型的线性关系是几乎没有的，牙的变异幅度很大。而鲨鱼确实每颗牙所在的位置找准了就能得出比较准确的颌骨数据，但是——得出鲨鱼颌骨后，体长还是未定，因为鲨鱼的颌骨和体型变异幅度非常大。现实里有很多这样的实例，比如宽吻型和窄吻型白鲨。比如可能一条5米5的大白鲨颌骨比6米的大白鲨还大一截，牙齿也更大——牙是能对应颌骨，但有的颌骨大有的颌骨小，那不又绕回去了。鲨鱼是颌骨变异特别大的。

巨大头部的巨齿鲨，可能因为特化猎杀鲸类而演化出大颌骨