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【问题标注/补充】针对本人动态里关于古生物的内容

2023-07-27 20:43 作者:晓得西岸二xian士  | 我要投稿

前言

在2022年 7月 7日到现在 2023年 7月 16日这一年多里 本人共发了13条动态,5个专栏(不包括删除的)其中删除的很多都是问题比较大的(保留的都是问题较少的)其中还有一个是图片失效了,所以删掉了

其中保留的动态问题也肯定存在,我只是一位普通的爱好者,知识储备不高,很多问题是后知后觉,我自己也承认自身出现过的错误,本专栏在其基础上加以说明和补充(相簿和专栏)顺带一些其他内容,如还有未发现的错误或是补充的内容不完全/不准确,仍请各位指正(因为我知道的也不多,是萌新,理解一下)

正文

范围(2022.7.29~2023.1.20)

(1)关于霸王龙的专栏

2022年 7月 29日 我在动态里发了一篇专栏

是关于霸王龙苏的,内容具体就是简单介绍了下霸王龙苏的发现和体型数据问题,外加一点个人的“随大流”行为,整体来看质量一般

那为什么要出专栏,原因简单,因为我当时觉得划水划的差不多了,感觉可以整理一下自己了解的资料,以便再遇到相应问题时减少一些步骤,而且整理资料本身就很有成就感  不是吗:)

那该怎么走出这一步呢,霸王龙很明显是最佳选择,它足够吸引人,吸引人的原因源于霸王龙本身的魅力,它的巨大相衬着强大,加上长久的恐龙文化的宣传。相对应的资料也很齐全,各种条件加在一起,让我清楚我该怎么做了,就是介绍一下霸王龙...

那么既然要介绍,那肯定需要资料支持,我当时并没有去researchgate还有nature等科学研究杂志或学术资料网站上去直接了解文献资料,仅仅是去上面简短的浏览过几篇,也并没有下载论文文档,所以当时我对于各项数据和相关信息的出处是不了解的,也并没有从基础的逻辑中出来,所以我是拿维基百科还有贴吧上的“二手资料”作为专栏内容的参考,从而得到的那篇专栏

关于霸王龙的专栏

简单说完了过程,来谈谈其中的问题

(1)数据问题

首先在第三段第二句话,我写到“其中包含30多个化石标本”其加在前面的“君王霸王龙 ” 上,问题出在霸王龙发现了不止30具标本,哪怕我自己去在后面加上”多“  也不准确

霸王龙能统计的标本,包括私人收藏的,达到40+是没有问题的,30多具化石标本,这个数据,可能是来自Larson的统计,因为他在VARIATION AND SEXUAL DIMORPHISM IN TYRANNOSAURUS REX中记录的标本是34个(26个)34个是加上T-X和矮暴龙

如果这样想的话,那确实只有30多个标本,但只要多想多对比一下就知道。一方面,有些标本确实没有记录,像是一些收藏的标本就没有记录,如Hank,Barnum,Rex A,Rex B,Rex C这种,另一方面,这篇文章是2008年的,对于现在来讲,有些年头了,像是Lee-rex,Trix等标本还没有被发现呢,所以我写的这句话,有点小问题

还有在“苏的体型”这个小标题的下方,其实也可以加一点补充说明,例如体长方面来自3D建模,大部分画师也是按那个画的(12.29m)  臀高则是按论文中描述的肢体数据叠在一起,或者说是来自博物馆宣传(3.66m)  体重出自坎皮恩的双足公式(2014年 计算的8.4t) 这套数据就是这样拼来的

JRH的建模

另外头骨方面的140cm,也不能说是下限,这是来自苏的原件测量,就是那个被压扁的形态,给出的头骨长度是138~140.7cm(Brochu 2003年文章最后的表格  测量到方骨)

文段中剩下给的数据也谈谈,第一我得说我当时并没有量过哈特曼的苏,12.8m的数据是我从别人口中听到的,索性就贴上去了,我的问题....那现在我稍微量了一下,直线长度刚刚接近12m,顺弯是接近12.8m...忽略像素问题的话,是大差不差

但是问题出现了,原图上格子,一格是一米,我量的是12m,但图上的苏很明显直线长度距离12m的格子线有一段距离,所以实际考虑像素格以及原图格子的情况下,哈特曼的苏直线长度是11.6~11.7m,顺弯测量是12.3m左右,因此说哈特曼的苏12.8m的数据是不准确甚至可以说不正确的数值,12.8m是来源于博物馆的宣传数据,我在之前专栏里也提过

所以这点是我的错误,也是专栏中存在的数据问题

大致做演示

简单谈一下最大版的苏,因为我在专栏里说了这么一句话“苏体长进行活体修正后(按最大版)直线长13.3m,顺弯13.6m,综合来看苏的体长是12m~13m+的样子,也没必要去死扣数据 ”那就来聊聊我的个人观点

首先苏的到底有多大,我本人拼了三四次了,大小综合在12.4~12.7m左右(顺弯刚刚接近13m,感觉到13m有点费劲,最多卡13m边上,要想让其数据得到突破,只能调整骨骼间隙或重新调整姿态并校准比例尺)这个要考虑到很多因素,我是拿Brochu给出的图拼的。骨骼留有了些许间隙,大致情况如下图(临时做的,方便理解,并不准确)

按文中提供的材料图拼的,苏的化石材料缺失部分椎骨,我仅仅是补了脖颈到躯干部分的,尾部缺失部分没有补齐

所以我认为,苏的体长到达12.3m以上问题不大,原材料支持这一数值,达到13m是有点费劲,但不至于到不了,反正考虑每次拼接和材料尺寸不出太多问题的话,苏的体长差不多就接近13m,往小了说也可以,浮动值是有的,部位的数据不同会对其造成影响,看的是如何复原和重建了,标准差不多统一了,整体浮动差距就不大了

(至于13.6m的顺弯长度我的理解是,每个部位按文献中提供的最大值,然后拉大骨骼间隙,就像下图似的,应该差不多是这个数,当然具体操作情况和计算过程我并不清楚,以上是我随便想的,间隙的话 实际参考鸟类和鳄鱼椎骨间的软组织应该没有这么多,当然像霸王龙这种椎体大,关节粗的生物,软组织是相对更多的)

拉大间隙,增大骨骼间的软组织占比,此图仅做演示,不代表实际情况

那么说完个人观点,来补充两点,苏的部分体长出处本人在其他专栏中说过

就是下图

【斗兽问题杂谈】 兽脚类的体型 里的内容

Henderson在论文里给过霸王龙12.0m的数据,至于是不是苏,对照一下就知道了,2007年论文里编号给的就是2081(上面还有10.7m的5027)所以一般他的文章里出现Tyrannosaurus rex Length 12m时,都是指的苏  

12m的数据出自Henderson自己的建模(大长腿霸王龙)就放张图吧,这个模型一部分人应该会觉得很眼熟,因为直到2023年,Henderson依旧在使用自己当初的那套图和模型

截图自Henderson 2018年的文章,这个版本很清晰

以及2011年的12.29m的苏,这个是源于JRH的建模,上文也提到了

这个建模问题出在建模截图不一定能对齐(建模是通过扫描装架,但不是直接全方位扫描装架,而是对骨骼分批次进行扫描出图像再去进行后期处理拼接得到的建模,实际效果并不怎么好,对照Brochu提供的原始测量数据会有误差)

摆的很乱,我想表达的是,拿原文给的俯视和侧视图进行对比,似乎是对不齐的,不知道是我的问题还是原文截图有问题

数据上的问题就这样了,体重方面我那个专栏也没提及什么多余的,18000kg是JRH为了求上限软组织加的太多了导致的,画师们给的数据也是从原图给的摘过来的,臀高部分没什么需要纠错和补充的了

(2)专栏中的其他问题

在小标题“比苏还大的兽脚类”下方,整个第二段

但有一个例外,Scotty,斯科蒂是真正意义上的苏级霸王龙,不过也不用细说,斯科蒂脊椎不完整,股骨数据与胫骨头骨长度不如苏(斯科蒂头骨尚未完全融合,尽管年龄可能与苏相仿,但头骨有一点点可能会再发育)硬对比的话,斯科蒂(上限)大于苏(下限)苏(上限)大于斯科蒂(上限),斯科蒂与苏差不多大,苏稍大一点点

我个人这一段是当时看的恐龙吧小吧主转载并说明的内容,以2019年的论文An Older and Exceptionally Large Adult Specimen of Tyrannosaurus rex为主要讨论对象,当时我还没有看这篇文章,所以转也只能转点文字语言了,数据的话,我当时考虑到自身水平,还是不转了吧

现在重新回到这个问题上来,来浅谈一下斯科蒂和苏的问题

另外有些人可能会对该专栏中的“但有一个例外,Scotty,斯科蒂是真正意义上的苏级霸王龙”产生疑惑,苏级霸王龙只有苏和斯科蒂吗

这种标准都是人为定的,只要在合理范围内即可,可以是和苏的部位体尺差不多的个体(像是3698,如果你觉得它的齿骨支持它于苏同级别,例如按苏齿骨98cm Hone 2011    3698按100cm+ 按Sullivan 2015年给的比例尺,齿骨长度差不多),也可以按体重 量级在一定范围内进行区分(像股骨公式计算的结果,Scotty是8.8t,sue是8.4t,就是这样体重差距不大的,当然部位体尺差不多,体重差距也就不大了.....)这种分级个人感觉更多的是用于统计,不用太过较劲,还是接着说scotty吧

scotty这个个体,要想讨论它,肯定是需要从2019年那篇论文说起的,毕竟在此之前,Scotty都是传的玄乎,文献描述很少且不好找,在此之前从未得到正式描述,所以大伙都想知道它到底有多大,等到2019年,【较详细】的描述终于来了 “年且巨大的成年霸王龙标本”   

这篇论文被媒体们大肆宣传,因为文中,斯科蒂的数据是压苏一头的,也就是比苏还大的个体,大部分身体部位数据都要占优(按文中数据,苏只有腓骨更长,胫骨数据持平) 所以先列一下原文数据

RSM P 2523.8   FMNH PR 2081 ( Philip J. Currie及其他相关人员测量)

齿列 长度(齿骨)  595>585

肩胛骨宽度 78.4>68

前肢数据 98.5>78

肠骨长度 1545>1525

股骨长度 1333>1321  周长 590>580

股骨近端宽度 426>380

胫骨长度 1140=1140

胫骨干宽度 184>160

腓骨长度 995<1030

腓骨干宽度 62>59

距骨高度 328  数据未知

距骨宽度 310 数据未知

趾骨(Pedal IV-1)长度数据  184>154

体重(campione 2014) 8870>8462(以上是论文里给的数据)

先从数据上说一下,大家要知道,数据间的对比是道“选择题”,就像是我上文写的,苏的齿骨长度是98cm,这一数据来自诸城暴龙的建属论文,但我却没有用101cm这另外一个测量数据,就是为了让3698数据高于苏。所以很明显,Persons在文中列出的数据,肯定是动过一点手脚的,scotty的测量数据拿到手,与苏对比肯定要做点小动作,苏的齿骨齿列数据是620mm,那我就不用,用另外580mm的版本,苏的上颌骨在实测数据中,都比scotty的上颌骨数据大,那我就不对比上颌骨,股骨长度偏不用Larson给的,用2003年的132.1cm....这样搞,苏哪能比得过呀(补充一句,论文里给出苏股骨近端宽度380mm,这个可能有问题,9380的宽度给的399mm,苏只给的380可能是测量方式有误差)

两者测量数据都比较接近,体型其实是差不多大的,体型上没有什么悬殊,斯科蒂在躯干上可能更粗壮(肩胛骨和背椎)苏在头部和肢体上更加有优势(更长的胫骨和股骨,以及头骨尺寸)谁大谁小硬要得结论 就去一点点比对测量数据吧

内容补充

scotty的年龄

这一点直接按2019年给的右腓骨的骨组织学内容研究图和描述来看

我也不知道咋翻 :A 使用入射光显微镜等仪器观察,大量的骨小梁显示出了致密的哈弗氏骨重塑,靠近骨膜表面的还有密密麻麻的生长停滞线(LAGS)的残余物 B 用更为精密的仪器观察表面重塑 C 是侧面附近无组织、球状和多孔、髓样骨组织结构,箭头表示次级骨的边界,其中很多已经被侵蚀了 D与髓样骨组织相关的真菌侵蚀(FE)而形成的楔形隧道  比例尺A为1毫米 B~D为250微米

先看肢体(也就是先看图)scotty的腓骨上出现了外周休止线(EFS)这一分布在密致骨外由一条条密集的停滞线组成的结构的出现,表明其Scotty的腓骨生长已停止,已骨成熟,腓骨没有什么增长空间了,从这一点看,似乎Scotty的年龄会很大,事实确实如此

但问题出在,它其他很多部位有不完全融合的现象,这与腓骨的发育进度是不匹配的,文中描述 头骨部分融合不对称,像是外枕骨和方轭骨,基蝶骨等等部位,融合程度都不高,依旧可以看到明显的缝合线,头骨明显没有骨成熟痕迹,可能仍具有一定的生长空间。脊椎背部神经弧也未与椎体完全融合,第三第四以及第五骶骨(荐椎)同样如此,肩胛骨和乌喙骨融合程度也不高

因而我们可以知道Scotty的头部和躯干部分成熟度不如腓骨,因此如果你通过腓骨去判断Scotty的年龄与你通过头骨之类的部位去判断年龄,结果大概率是对应不上的,Scotty的年龄这边可以用Carr 2020年文章中的图表,年龄在23~27岁之间,接近苏(苏仍是28岁,这个数据好像最初是Erickson在2004年的文章中得到的,切了很多部位包括肋骨 腹膜肋 腓骨 等等部位)

卡尔是矮暴龙合并的支持者

专栏里剩余内容没什么好说的了,最后两段看个人吧,我当时算是“站个队,随大流” 现今本人无力述说....翻个页,去到下一个动态


(2)异特龙

2022年 9月 27日,时隔近两个月,我发了一条动态

是关于异龙属未定种 NMMNH P 26083这一个个体(我必须承认一点,也是最关键的,目前  大部分动态,都是一心求快的结果,留下了一些问题,这个就是典型的例子)

首先,我参考了什么内容呢,是参考(chao)外国某网站的古生物资料,可以说是外国的百度?大差不差吧,我看了个大概,其中最显眼的就是那条,26083 Femur length 110cm,我至今记忆犹新,因为我当时没找到原始材料描述,只看到了那个转载消息的二手网站

然后呢,我找到了什么文献呢,Andrew B. Heckert  2003年的文章 Geology and paleontology of the Upper Jurassic (Morrison Formation: Brush Basin Member) Peterson Quarry, central New Mexico 然后我一看,里面不就有26083的图片吗,把这俩拼一起不就完了,在加上2003年的论文描述,这不齐活了....然后你就看到了9月份的那条动态,就有了那行 110cm(Heckert  2003)  现在回想起来真的很......

9月动态

大致讲完了过程,现在来说一下问题

(1)剪影问题

因为我没有对比骨骼图,骨骼能否对应上剪影,部位比例是否在正常范围内,是不清楚的,我只是按我印象中的异特龙模样随意绘制完成,其标准就是能否将骨骼绘制图层中的内容塞进去,所以剪影是一个问题,是经不起推敲的,仅仅是看起来比较顺眼(是相较于第一版,而且第一版我已经删了,因为那个问题更大,跖骨前端过于膨大,肩胛骨比第二版还要短很多,后颈肌肉像肌腱断裂了似的 等等问题,基本不能看,问题太明显

(2)图内的信息问题

这一点销魂已经在评论区补充了,感谢,这边转一下

“NMMNH 26083股骨103cm是 kilbourne补充材料里的,heckert只是给了张更清晰的材料实物图,110cm的版本是原始描述里的(威廉森,1996年),原文摘要估了1075-1100mm的股骨(26083的股骨保存不完整,论文里指出已知长度99cm)”

我们这里还是按1996年论文里的110cm去看吧,是Williamson 文章里给出的,我图里是标错了

原始材料

上图就是1996年文章里的描述,原化石是残缺的,保存的不完整,长度991mm,估计完整长度1100mm (下图贴一张2003年的清晰的材料实物图,1996的那个太糊了)

2003年

:A.骼骨和尾椎侧视图;B.股骨后视;C.胫骨侧视图;D.右坐骨;E.左坐骨;F-G.左脚趾骨II-1;H-.I左脚趾骨II-2;J-K.左脚趾骨III-2;L-M,左脚趾骨III-2  A~D比例尺为6cm,E~L比例尺为2cm  

这具标本保存的骨骼是 股骨(左侧)胫骨(左侧)以及坐骨和四块趾骨 四块尾椎,保存的情况如上图所示

这个个体非常大,比传统印象中的最大异龙AMNH 680大很多,股骨周长达到了460mm,比680的股骨要粗很多(381mm carrona 1998  campione 2014)按照股骨公式(Campione 2014年的双足公式)+补充材料(采用修正指数的均值) 得到的体重是5~6吨,即便按原公式也是4吨级别的,要知道高棘龙法兰的股骨在Philip的描述中周长是425mm....26063的股骨可以说是非常粗壮了....当然实际体重还是看复原重建吧,体重方面并不是有股骨就能说清的

图中的骨骼绘制也有问题,一是有一部分骨骼没对比例尺,二就是形态与原材料也有区别,像是胫骨,髂骨等等肯定是对不上的

剩下的内容就还算正常吧,灰色地面上的黑字是从论文描述里翻译的,狮子和人问题也不大,比例尺有点问题,但整体还能对应,对于信息标错来讲还说得过去吧

2003年文章表格部分内容截图

(3)马普龙

同样是在2022年  2022年 11月 11日

我发了一条关于马普龙的动态,当时对于鲨齿龙科了解可以说是一张白纸,连基本的形态特征都不知道,骨学特征更是想都不用想,所以重建的成品有些地方不是很好


11月的动态


我其实在动态里也说了,类似”我不了解,当个乐子“之类的护身buff,但这条动态真的在每看一次都是在拨动我的心弦:(       或许我该思考为什么我没有删这条动态....

过程就是拿2006年建属论文里的骨骼图进行拼接,参考了一下他人的作品(如Franoys和当时在圈内挺流行的“新复原”,就是双子山动态里发的那个) 问题还是有的,头骨大致形态我当时和米拉西斯龙对了一下,感觉还挺吻合的,还按照米拉的头骨又修了修,然后就有了这张图

大致讲完了过程,现在来说一下问题

(1)图本身存在的问题

有几点是很明显的,从原动态第二张图就能看出来一些问题

画几个圈圈方便理解,问题出在哪,简单说说

①是鼻骨位置有点问题,我也不知道我当时为什么要这样拼,既没对上画的模子,位置也靠后了(可能是因为马普龙很多碎片来自不同个体,我比例没把控好?)

②泪骨边缘没有对上图像

③颧骨部分对不上原图,实际上按论文里给的图就可以,也有能区分的特征(例如颧骨和方颧骨的衔接....)齿骨也是,没对齐

lup和lp就是颧骨与方颧骨连接处的上下分支,qj是方颧骨连接处的线,sup是连接点上方的小尖头

④参考近亲的头骨形态,马普龙应该是方骨更靠后,而不是鳞骨或枕骨,按上图最大头骨长度很明显不是到方骨(下图)

上是米拉西斯龙,下是高棘龙

问题就先说到这,主要我觉得没必要再纠结一张我以前就知道有错误的图了,当时就清楚自己并不了解....属于是莽撞了,还是补充一些内容吧

内容补充

在2006年马普龙建属论文中,其实描述的已经算比较全了,类似与179这种个体都能得到描述,这篇文章页数超过40页,另一篇是Canale 2014年的文章,结合这两篇文章简单补充两点内容

建属论文里的地图

马普龙是1997年 阿根廷科考队联合加拿大科考队在阿根廷地区的乌因库尔组发现的,上图就是化石发现地,图中星号就是Cañadón del Gato地区,也就是发现地

①上颌骨

马普龙在骨床内发现了超过200块骨骼,其中包括上颌骨,一共展示了两个个体,分别是MCF-PVPH-108.115 以及MCF-PVPH-108.169

mf 上颌骨孔 af 眶前窝  mf 上颌骨孔 比例尺10cm

上图A~B是标本108.169 C~D为标本108.115 其中可以看到标本169比115要大很多,但保存情况不如115,缺失部分比115要多,保留齿位1~6? 115保留的齿位3~12

169的保存长度为620mm,上颌齿列为560mm,比南方巨兽龙正模保存的齿列短了90mm
115是另一个体型稍小的右上颌骨,因为保存的更为完好,齿列长度为520mm

在2014年的研究中,放出了实物图并进行了对比

显示出明显不同的表面纹理和质感,从上图就可以看出,115明显表面更为光滑,没有过多的“裂痕” 且在上颌骨侧面的齿列上只有一排孔洞,类似的情况也可以在异特龙身上观察到 而169表面的纹理则更加粗糙复杂,褶皱更加明显,还有一个108.11,比这两个个体还要大,其表面纹路痕迹更深更粗糙,这一特征在南方巨兽龙MUCPV-CH1中也有体现

另外一个显著差异就在眶前窝 ,115的上颌骨内侧边缘高度是要高于外侧的,这一特征同样可以在异特龙身上观察到,而169这一个体,内侧边缘与外侧边缘相比差距不大,基本位于同一水平面,因此,在侧视图中,169的眶前孔并不明显,南方巨兽龙正模也类似

还有就是马普龙115 上有两个孔,一个是前上颌骨孔(premaxillary fenestra)另一个是上颌骨孔(maxillary fenestra)但是马普龙169上只有前上颌骨孔,这同样体现在MUCPV-CH1上,而南巨正模在2002年的描述中,明确表明有模糊不可见的缝合线,表明是成熟个体

看个大概

这些内容说明这一物种在发育过程中的变化,上颌骨随着年龄的增加而从光滑变得粗糙,且上颌骨孔会随着不断发育成长而消失不可见(因为169比115要大很多,所以115可能也是一只比169年轻很多的个体)

其实还有一点,就是腭架(palatal shelf)这点占篇幅较少,没注意.....这篇专栏差不多写完检查时才注意,大致就是年轻个体(115)的上颌骨内侧上的腭架突起程度相比年龄较大的个体(169)的突起程度更低

②齿骨

在众多马普龙标本中,也有保留有两块齿骨(一共四块)其中要提及的一个是MCF-PVPH-108.2 另一个是MCF-PVPH-108.3

mg 是麦氏齿槽

最小的那个是108.3,最高的那个是108.2,两者保存情况如图所示,108.3部分残缺,108.2则保留了中间一段齿骨,从108.125(即C~D)上可以看出马普龙的下颌齿数,推测齿骨有15颗牙齿

这两个个体体型差距极大,它们的高度测量(Coria 2006)108.2的高度为112mm,108.3的高度是56mm,108.2要比108.3大上56%(Canale 2014)

同样在2014年的研究中,进行了比较

文中指出,108.2的表面有许多沟槽和不同程度的颗粒,简而言之就是齿骨表面较为粗糙,类似于MUCPV-CH1和MPEF-PV-1156/1157的齿骨表面,相对比之下,108.3的表面像大多数异特龙和高棘龙一样光滑,以此得出,马普龙的齿骨同上颌骨一样,在发育中会逐渐由光滑变得粗糙

且还有一个差异,就在齿骨侧面,有一种结构,叫外脊(lateral ridge)用于支撑一些神经血管,在样本108.3上,这一特征并不明显,能力是最薄弱的(支撑血管的能力)但却在最大样本108.2上十分明显,108.2这点与南巨正模和魁纣龙类似,而108.3则像异特龙和高棘龙

看个大概

马普龙相关内容就补充那么多吧,接着下条动态:)


(4)食肉牛龙

2022年 11月18日 仅仅过去了一个星期,我就发了下一条动态,是关于食肉牛龙

当天动态

食肉牛龙目前只发现并描述了一个个体,就是MACN-CH 894,于1990年被Bonaparte等人初次描述,该个体十分完整,仅缺少部分肢体和尾部,发现地是阿根廷的丘布特省,于Gorro Frigio组,后更改为La Colonia组

1990年的描述,是Gorro Frigio组
发现地地图

简单介绍了一下,来简述一下过程,从我动态中也能看出我挺喜欢食肉牛龙的,所以早在异特龙(即第二个动态时,我就想过画一画它)

所以在11月份,我简单看了看那两篇文献,就尝试画了一下食肉牛龙,稍微改了那么一两次吧,然后就发了,现在看也是有点问题的

图像上的问题我自己当时也注意了,因为我是对着建属图画的,但不是描,所以骨学特征,细节之类基本把握不住,骨骼大小方面更不用说,只有头骨和股骨可以勉强说明长度较为准确,剩下的地方我都不敢保证,都是大致能对上比例就行,所以我就在图上打上一段文字“该图展示的完整度和体型大小”以及“并非百分百按骨学特征绘制

说明完后,来说一下问题

(1)食肉牛龙绘图本身的问题

头骨问题

首先,就是头骨,这点我现在注意到了,之前没注意,按原图,头骨下颌关节窝(glenoid)直接和方骨分开了,这....脱臼都算轻了,嘴巴是闭不上的

用上图来理解,可以观察下颌的内侧视图,其中很明显那个缩写为gl的地方,是一个很光滑的浅窝,这个就是上下颌连接的地方,原图像是直接搭在关节(articular)上了,很明显是不准确的(上图右面是正常情况,左边用于说明问题)

而且方颧骨和方骨大小有点问题,还有就是下颌齿骨牙齿画小了,整体头骨各部分形态上都有点问题,例如这个前上颌骨就很明显.....

颈部问题

还有就是颈部,这点说来话长,在几个月前,就有人指出我把牛龙的颈部画的太直了,乍一看一看跟玛君龙似的,这一下让我愣住了,因为我当时没有考虑这么多,骨骼是看着建属图画的,大致形态和造型参考的哈特曼的作品,而哈特曼画的牛龙脖颈就是较直的。所以说这些,到头来食肉牛龙的颈部到底是直的还是大众眼中常规的S型,下面我将说说我的想法

像霸王龙,异特龙等等大家熟悉的恐龙颈部就是呈现S型

AMNH 5753

很多装架上都是如此

wyrex

其实也能挺直一些(自然姿态应该都呈现S型)就像下图中一样,图片上方就是霸王龙斯坦的颈椎,下面是异特龙4734的颈椎

Eric在2007年文章中用到的图

但是阿贝力龙科成员并不能因此而划等号,我们也需要去观察骨骼和看看相关描述

A1B1是玛君龙(UN 8678)和食肉牛龙(MACN-CH 894)的俯视图,A2B2是侧视图

玛君龙的颈椎数量和牛龙一样多,都是十块,但是骨骼特征上表现出现了明显的区别,食肉牛龙颈部到第六颈椎时,椎体长度大于高度,第七颈椎时,椎体长度相对其高度变短 ,而在玛君龙中,除了最后三节颈椎外,其它轮廓基本一致

在关节面倾斜角度和椎体关节面边缘位置上,食肉牛龙是基本一致的,高度和角度差不多相同。而在玛君龙中,椎骨倾斜角度比牛龙更强烈,且枢椎要低于后表面的中心高度,椎骨前表面的腹侧高度接近后表面高度的一半,直到后几节关节面才没有这么明显

所以根据以上信息(从图中也能看出来)我们可以看出,牛龙的颈椎明显更大更粗(下图是测量数据)且从描述中我们能得知,牛龙的关节连接时,弯曲程度要低于玛君龙

测量单位是CM

从测量数据中,可以看出Atlas(寰椎)~C10间的差距在哪里,对比同样很直观,食肉牛龙后几节颈椎的数据很夸张(CL:最大测量长度 ACW:前关节面宽度 ACH:前关节面高度 PCW:后关节面宽度 TH:椎骨高度 TH/CL:椎骨高度和最大长度的比值 NSH:神经棘高度 NSL:神经棘长度 NSW:神经棘宽度 AAS:前关节面角度 PAS:后关节面角度 MCW:椎体中部宽度 EH:上关节突的高度)

牛龙的颈部不仅长度长(相对于头骨)而且非常粗壮,椎体是“全方位”的大,所以从椎骨上讲,颈部形态应该是偏直的,椎骨本身也与其他兽脚类有很大的区别,可能能稍微弯曲一点,但总体是偏直就对了

所以我认为我原动态上的牛龙,颈部形态问题还可以解释解释,说得过去.....

身体部分

谈完颈部,让视野再靠后一点,来到躯干胸部以及后肢,看看这上面有什么问题

画红圈的地方是问题较明显的地方(胫骨上的红圈补充点内容)

①是侧视图中的肩胛骨投影问题,这个问题我觉得大部分人都想过,首先,我们能想到 肩胛骨本身就有弧度,并不是像一块板子一样贴在肋骨两侧,而是靠近胸部前端,乌喙骨要合并的情况下(其实即便不合并,也不会像常规骨骼图里那样)侧视图中肩胛骨的投影面积没有这么大,我的那个食肉牛龙是直接按论文里的给图画上去了(这里拿霸王龙5027的3D模型举例子,使用的软件是Blenber)

这里先从角度较为主视的视角看看肩胛骨,这个装架上的乌喙骨没有合并,但是并不意味着侧视图就会像常见的骨骼图那样,大部分画师可能并不会考虑这一点,画的时候直接将肩胛骨贴在身体两侧了

看上图,侧面视角中,5027的肩胛骨有一般骨骼图中画的这么“大”吗?很明显是没有的

所以我们可以知道,我在绘图时,并没有考虑肩胛骨的形态位置问题,导致了问题的出现 

反而是1990年论文里的肩胛骨摆放更接近实际(下图)建属里的图,肩胛骨是有角度的,明显是贴近胸部的,并非是直接摆在侧面

这图里的部分内容现在看是过时的,不过仍可以拿来举例子

②肠骨和荐椎

食肉牛龙的荐椎确实挺多的,一共有七块(要是加上D11的话,有八块)但我那张图里,多少是有点问题了,不知是肠骨画大了,还是荐椎画小了,我已经记不清了当时我怎么搞得了,反正画的有问题,就放张图让大家看看食肉牛龙的肠骨和荐椎到底是什么情况吧.......

Carnotaurus sastrei Bonaparte, the Horned, Lightly Built Carnosaur from the
Middle Cretaceous of Patagonia

内容补充(主要是想提提爆诞龙

这点的话,我本来是以为我胫骨画地洞了,想先纠一下错再补充的(当然不排除画地洞了这个可能)但是我接着翻以前资料时,发现食肉牛龙的胫骨本身就是残缺的(近端缺失了胫脊 cnemial crest)所以即便是我画的那个有些许问题,我也就不一一对了,干脆补充点内容

这里拿一篇很好的论文来做补充

Allometry and body length of abelisauroid theropods: Pycnonemosaurus nevesi is the new king

文章中对比了阿贝力龙科成员们的体型,对它们的体型进行评估,还附带很多个体的材料图,其内容相当丰富,真的称得上良心....我这里就提一点内容,文章内容很多,要是想了解的话复制上文给的标题搜索即可

都是胫骨,有的还包括腓骨,一个格子是10cm

A~L依次是 密林龙(DGM 859-R)爆诞龙(MUCPv 294)奥卡龙(MCF-PVPH 236)蝎猎龙(MMCH-PV 48)怪踝龙(UNPSJB-PV 184/612)酋尔龙(MPCA-PV-100) 阿克猎龙(MHNA-PV-2011.12) 某个未命名的阿贝力龙科材料(MCT 1783-R)玛君龙(FMNH PR 2122)始阿贝力龙(MPEF PV 3990)玛君龙(FMNH PR 2424)食肉牛龙(MACN-Pv-CH 894)

可以看出,密林龙是阿贝力龙科中最大的成员,胫骨很大,其次就是牛龙,看起来比其他属的成员大不少,食肉牛龙的胫骨材料保存不完整,但不妨碍推测体型(看下图,总共对37个样本进行评估,按从大到小排序,灰色条是最小估值,深灰色是误差/浮动值,黑色条是参考文献中提供过的数据,按体长即BL排名)

文章中给出的图表

看清谁的浮动最大了吗,没错,无论是论文数据,还是深灰色浮动,都是爆诞龙,其中10~11m这个数据我们能从文中找到出处

爆诞龙在起初的描述论文中,给出的体长估计是7~8m,然而,基于头骨和腿部等部位的比例研究时(玛君龙和食肉牛龙)认为爆诞龙的体型实际可能有10~11m

是Valieri和Porfiri等人的2010年的研究

所以,那个突出的黑条到底是怎么来的,这些需要结合Valieri 2010年的文章来看

在2010年,一篇叫做New Information on Ekrixinatosaurus novasi Calvo et al 2004, a giant and massively-constructed Abelisauroid from the "Middle Cretaceous" of Patagonia的文章发表

通过标题我们可以得知,该文章是想讨论关于爆诞龙的相关信息,基于此我们先看看2004年的建属文章的相关描述,从建属文章的描述中,我们可以知道爆诞龙最大标本也就是正模MUCPv-294的完整度可以说很高了,发现了上颌骨和齿骨,颅底,部分牙齿,颈椎,大部分背椎,肋骨,肠骨和耻骨,坐骨近端,以及部分尾椎,完整的右股骨和左股骨远端,右腿胫骨和腓骨,跖骨,指骨,发现地 Añelo西北约34公里处,巴塔哥尼亚西北部的Neuquén Province

建属这个剪影只能说还勉强凑合,但是你左脚去哪了???

文章中给出的体长是7~8米

简单整理一下文章中给出的部分骨骼数据信息

上颌骨长度42cm   胫骨69cm  股骨长度77cm 头骨估测83cm 文章中讨论了一下比例问题,食肉牛龙的股骨有103cm(1990) 与头骨的比值 是0.58,而爆诞龙头骨/股骨的比值是1.08,可以看出其中的差距

而这段在2010年的论文里被引用,文中讲到  “在2004年初次描述中,7~8米的体长估计是基于股骨和胫骨数据指标上得出的,然而,他们也提到其中一个重要的区别,就是头骨与股骨的比例,所以,本次研究将进行更详细的研究并讨论其中的基本原理”

“很多研究中都给出了相对应的数据,例如怪踝龙体长5m(Lamanna et al.,2002) 蝎猎龙6 m (Canale et al., 2009) 玛君龙6~7m(O’Connor, 2007) 食肉牛龙8~9m(Bonaparte et al., 1990)当我们比较它们之间的比例时,我们能知道,上颌骨对于头骨长度的影响判断是巨大的,根据2009年的分类研究,我们可以将爆诞龙和牛龙以及玛君龙进行比较,发现爆诞龙的上颌骨分别比它们大36%和51%,在其他很多地方都能看到类似的比例,所以我们估计爆诞龙的体长为10~11m,是当前发现最大的阿贝力龙科成员”

A是爆诞龙的上颌骨材料侧视图  B是角鼻龙,玛君龙,爆诞龙,食肉牛龙的上颌骨对比 C是头骨顶部材料的俯视图,D是头骨俯视图对比,可以看出爆诞龙的头骨很宽

后面的讨论就与本次内容没太大关系了(物种分类的讨论以及对于10~11m爆诞龙的评价总结)看看文中列出的表格数据,下图,用的是缩写,还有高棘龙NCSM 14345的部分数据,max:上颌骨 skull:头骨 fem:股骨 tib:胫骨  mt:跖骨 fa:趾骨 L:长度 W:宽度,其实按表格中数据对比形式,得出爆诞龙比牛龙大也能理解,爆诞龙除股骨长度外,剩下的数据都占优,甚至上颌骨高度数值都能比高棘龙的大.....(33.1>31.2)

以cm为单位,对于不同阿贝力龙科兽脚亚目分类群成员的头骨,以及前肢等部位的数据

还有一个表格是关于部位比例的,这个对比的个体少一点,不过也足够直观了,缩写含义与上文表达的内容一致,可以看出爆蛋龙的股骨还是比较粗的

(不过我想说,感觉这篇文章明显是倾向于爆诞龙的,特别是拿出高棘龙来对比,更有种说不上来的奇怪....)

这种奇怪感在我看到文章结尾两段感觉就没这么强烈了.......爆诞龙....强!

头宽 体型巨大 身体紧凑 强壮有力 :)

所以这篇论文中的部分内容(指研究认为爆诞龙可能是最大的阿贝力龙科成员)毫不意外的在2013年被Novas等人给否认了,因为2010年的那篇研究是根据头骨的绝对大小推断的,并没有列举腿部数据,仅仅是用其作为比例参考,所以,如果看股骨,食肉牛龙的股骨远端宽度18.6cm,而爆诞龙的股骨远端宽度是16.5cm,所以,食肉牛龙也可能比爆诞龙更大,只是头骨相对更小

2013年

(4)食肉牛龙的相关内容就补充到这,不得不说一句,食肉牛龙真的不适合拿来套个体以及讨论比例,短头加上大长腿,没多少兽脚类能对上这个比例,强行对比是明显不合适的


(5)霸王龙斯坦

这个动态是我于2022年 11月 27日发布的 内容是关于霸王龙中的一个个体,BHI 3033

当天动态

这个个体非常有名,相关研究非常多,这得益于标本本身就有较高完整度,头骨是完整的且并没有像5027和苏的头骨那样有明显的挤压变形

上图是WitmerLab Collections的1/6斯坦头骨模型

黑山研究所(BHI)的斯坦装架,旁边还有MOR 555,不过这图没拍全

其实这条动态本来不想拉过来的,因为没什么大问题,但是前几天突然见群里聊到换牙,这就不得不提斯坦了,主要是我那条动态里在右上角也写了这么一句话”不过有可能是斯坦正处于换牙期,新的牙齿正在把旧的牙齿顶出去(即将脱落)导致看起来满口龅牙”那我就干脆把这条动态拉过来补充一些内容吧,谈谈换牙这事

内容补充

我找到了两篇关于这方面的论文 ,时间都是在2019年(就拿摘要来简单讲讲,文章中的内容对于我一个小萌新来讲还是太干了,不多说了,就简单说几张图的内容,具体研究方法和分析理解这里就先暂停)

在2019年,Michael D. D’Emic等人发表了一篇文章,内容是估计三种兽脚类恐龙的换牙率,分别是异特龙,角鼻龙,玛君龙,进行了切片,CT扫描,并创建数字库,发现角鼻龙和异特龙的牙齿更换约100天,玛君龙约56天,牙齿更换与体重关系不大,相反与恐龙的牙齿磨损程度快慢以及牙齿大小有关

例如,像蜥脚类恐龙每天需要进食大量的植物,牙齿磨损的很快,为了不影响进食,几十天就能完成换牙,还有玛君龙为代表的阿贝力龙,牙齿齿冠较短,齿根也不长,牙齿替换率就高了,换牙很快(玛君龙是不是常啃骨头啊,两个月换一次,这得是霸王龙的多少倍呀.....毕竟它的牙肯定不如霸王龙的大,如果常啃骨头,换牙快可以理解) 

本次研究包括兽脚类的颅骨和牙组织病理学 (A)异特龙(BYU 8901) (B)角鼻龙(BYU 12893) (C)玛君龙(FMNH PR 2278)每个头骨下方的比例尺为10cm d~f是组织切片,切片中可以看到牙本质生长线(von Ebner),每个切片中都能看到生长线延伸,比例尺为100微米


视频截图,但是没截好,资料来源:Eric Lund/Joseph Groenke(俄亥俄大学);Tom Pascucci和Sae Bom Ra(阿德菲大学)

上图是玛君龙的头骨3D建模,用CT扫描来可视化齿骨内部为萌出的牙齿,可以看到牙齿生长速度各不相同,导致进度也不同,新的牙齿正在把旧的牙齿慢慢顶出来,旧的牙齿也会在这段时间内发挥它的作用

还有另一篇文章TOMOYA HANAI&TAKANOBU TSUIHIJI 2019年的文章

用到的是一只幼年特暴龙个体(MPC-D 107/7)

“为了阐明霸王龙类兽脚亚目的牙齿更换,我们检查了保存完好的幼年特暴龙标本107/7的齿列(包括前上颌骨,上颌骨,齿骨)使用X射线计算机断层摄影(CT)成像,以及3D的牙列渲染和替换牙齿的发育和牙齿的更替模式定量分析了这个标本,该标本展示出了奇数和偶数牙齿之间的更替,不过这种更替模式在上颌骨和前上颌骨间是不连续的,表明了不同形态的牙齿之间的更替模式和功能也各不相同”

特暴龙107/7的头骨 A头骨建模左视图,B是前上颌骨牙齿主视图 C是左侧齿列展示 D是右侧齿列

“牙齿替换过程,上颌骨牙齿的奇数齿槽从远端开始依次进行,研究发现了一种替换现象,一些功能性牙齿会在一段时间内同时脱落(每隔一牙)这么普遍脱落的现象,在成年个体上却从未有过相关报告,因为在这种模式下,成年个体的部分牙齿同时脱落可能会影响进食和捕猎,所以,我们认为,这是一种以107/7为代表的幼年个体身上存在的短暂状态,随着个体发育,这种情况会发生变化”

特暴龙107/7牙齿的三维重建,蓝色,黄色 ,红色,黑色分别代表功能性牙齿,主要替换齿,次级替换齿,已脱落的牙齿(A)上颌骨和前上颌骨的牙齿,全长14.92cm,箭头表示两块骨骼的连接处,(B)左侧齿骨,长度12.72cm (C)右侧齿骨 长度12.77cm

我这里为了方便大家理解,我将图汉化了一下(可能有问题,可以指出)

来说一下这张图表达的什么意思,图A 当牙列间的距离刚好为2时,即正好2个齿位时,牙齿的替换模式在奇数偶数间的规律下运转,图B 当间隔大于两个齿位时,牙齿依旧按照奇数偶数的替换模式进行,不过顺序是不同的,是从近到远依次萌发 图C 如果将其间隔进一步拉大(2.4)就没有什么普遍规律了,个换个的 图D 那如果间隔减小了呢,没错,顺序就反过来了,奇数偶数的替换模式,但是换了一下,而且是由远及近 图E 当距离进一步减小(1.6)规律也变得不明显了

Carr 在2016年认为,在暴龙成长的过程中,牙齿的替换方向会发生逆转,这是对比上颌骨时得出的结论,而齿骨在对比中表明替换方向没有变化,换言之,在一只暴龙成长过程中,上颌骨的牙列间距(Z间距)会经过从小于两个齿位到最终超过两个齿位这一过程,而齿骨的Z间距会在一生当中保持不变,即在整个生命过程中保持大于2的间隔距离

以上就是两篇文章中的部分内容

简单说了下这两篇论文的摘要以及小段内容,那么斯坦呢,斯坦是出了名的“大龅牙” 但大家都知道那是因为斯坦的齿根露出来了,那也是牙齿正在替换的结果,现在可以这么认为.....至少像上颌骨上的长牙就是大概这么来的,在第5颗牙位上能看到清晰的替换齿和替换牙槽,其他位置的牙齿是否真的是被替换齿顶出来就不得而知了

那个黑线描的头骨不用在意,仅仅是演示牙齿部分,剩下的线条就是唯一的作用就是把型补齐
某个个体的齿骨复制品,用来举例子还是可以的
这张图的替换牙槽看的很清楚

关于这条动态的补充先说这么多吧,下一条


(6)诸城暴龙

来到了2023年,时间2023年 1月 4日我发了这条动态,内容是关于诸城暴龙

关于诸城暴龙的讨论还是比较多的,我在发这条动态之前,是看到过不少讨论的,内容几乎脱不开体型,因为正如我那条动态所说,诸城暴龙发现并描述的个体只有一个,也就是正模ZCDM V0031,保存了右上颌骨和左齿骨

我发这条动态,是因为看到有一些人在讨论诸城暴龙的体型,包括那块分类不明的椎骨,认为它的体型会非常大....一下勾起了我的好奇,索性去看了看诸城暴龙的相关资料,然后就有了这条动态....

诸城暴龙的上颌骨,可以 看到眶前窝距离上颌骨孔的位置比较远,这是一个比较有趣的特征,不过可惜就可惜在,原材料在运输过程中破损了,不过还是在运输前保存了复制品,得以看清破损前得模样,上图A就是严重受损的上颌骨

说说图中的问题

(1)与异特龙那条一样,因为我没有对比骨骼图,剩余骨骼能否对应上剪影是个问题,部位比例,这个剪影质量确实比较差,绘画的腿部骨骼也一样,所以我在动态里也说了“P1画的并不好,看看就好” 如果要画骨骼图的话,最好要有一个“态度”,觉得有问题就去改......

(2)图中的信息问题,其中有一个我不确定的,2011年文章描述诸城正模化石材料出土于Zangjiazhuang quarry,所以到底是藏家庄还是臧家庄,如果看2011年文章的话,肯定是看不出来的,要去找国内新闻或纪实报道,根据当时的新闻报道和节目《中国恐龙大调查》我们可以知道 应该是臧家庄

然后就是图中的编号打错了,是V0031,原图写成了V00331是错误的

地上摆放的是诸城暴龙的上颌骨和齿骨

数据问题补充 

很多人都挺在乎诸城暴龙的体型的,包括我,因为我也挺期待能有一个更完整的个体被描述,早在2011年的建属文章发布之前,在诸城当地就有疑似暴龙科的骨骼被发现,并且得到了初次描述(这部分资料非常难找,到最后我也只是从一些消息网站上找到了部分描述)

发现了一块跖骨还有几颗与霸王龙相似的牙齿

正模V0031 保存的上颌骨为64cm,下颌齿骨78cm 

当年的宣传的12m并非空穴来风,因为论文里给出的其他暴龙类成员的数据,大多是比不过诸城的,仅有霸王龙和特暴龙的部分个体能超越诸城的测量数据,我们可以根据引用知道表格中数据来源,其中,2081的上颌骨79cm出自Brochu 2003年的文章,也就是被压扁的苏测得的数据,而23844则是取自1990年的文章,而23844的上颌骨后端是残缺的,不完整,且早期头骨重建有问题,顶骨太靠后了(Carr 2020年的文章中有所修改)

右是1990年文章里的重建 左是2020年里的重建,可以重点观察一下颅骨后方的变化(方颧骨以上的位置)以及上颌骨和颧骨的衔接处,泪骨间的区别也挺大的

如果按照文中的数据,早期给诸城的体长给到12m也不意外,上颌骨都不比23844短了,再加上缺少身体部分的材料,套用一下霸王龙,确实不会小多少

但我们根据描述以及后续研究可以得知,目前诸城的复原大多数参考了特暴龙,从存在时间和分类上关系较近,发现地点也都在亚洲,最重要的特暴龙有不少个体的部件大小与诸城暴龙接近或重叠,能为诸城暴龙的体型大小关键提供信息,为复原提供身体比例复原提供了参考模板

诸城暴龙的出现时间要早于特暴龙(当地地层 放射性检测测得年代为73.5 Ma 位于坎潘期)在系统分类上,位于暴龙科 暴龙亚科 暴龙族 下的诸城暴龙属,属下只有一个种,巨型诸城暴龙

Brusatte&Carr 2016 (66ma那里还画了个小陨石......)

2016年的观点认为与霸王龙关系最近的是特暴龙,诸城暴龙作为这一单系的姊妹群存在

我们可以参考特暴龙的标本对诸城暴龙的体型进行简单估计

特暴龙正模PIN551-1的上颌骨73cm 下颌齿骨83cm 其他大个体像MPC-D/IGM 107/2(不过它头骨有点变形)按照2011年论文中给的比例尺上颌骨~62cm+ 头骨长122cm ZPAL MGD 138上颌骨同样有62cm(诸城建属文章中,在其右上角有个字母a 代表该标本的骨骼不完整,那为啥没给23844标注,可能是单纯只是参考了1990年的文章)还有ZPAL MgD−I/4 Brusatte 2010年论文中给的图片是有角度问题的(应该吧)大小按比例尺有一点不对,按2003年的骨学论文描述大小为63cm.....反正也是一个很大的个体

总之,如果对比特暴龙正模,诸城明显还是要小一些的,与ZPAL MgD 14 和IGM 107/2差不多的水平  都是10m级别,头骨估测(对比551-1 pmx-p~135cm)接近130cm,参考107/2差不多是126cm,整体要比特暴龙正模小一点(比107/2相比稍微大一点或差不多)体长可能刚刚10m或多一点,以上仅仅是个人的观点

另外特暴龙之所以体型比霸王龙小(特暴龙头骨比较大,551-1的头骨可以有130cm以上)不比一些11m+的霸王龙个体的头骨小,所以为什么有时体长仅给到10m+,很难到11m呢,问题就出在,特暴龙发现了椎骨,其椎骨比较短,像是论文里给出的测量数据,正模PIN 551-1 C3(第三颈椎)长度65mm C4长度75mm D3(第三背椎)长度80mm D4长度105mm 这椎骨有多短呢,我们这里不拿霸王龙,就拿Russell 在1970年给惧龙的椎骨数据对比,NMC 8506的C3长度为74mm C4长度85mm D3长度96mm D4长度113mm,PIN 551-1体型比8506大不少,但四块椎骨长度数据没一个超过的....

8506的椎骨数据

(这里说一下,V0031这个编号前的字母,是博物馆名称的缩写,如ZCDM :Zhucheng Dinosaur Museum 诸城市恐龙博物馆,又比如CMN:Canadian Museum of Nature 即加拿大自然博物馆)下——————一条!


(7)霸王龙的性别

2023年 1月 20日,我发了这条专栏,内容是关于霸王龙的性别

这条本来想发动态的,但是字数超了(>400)只能改成专栏了

其实这个专栏没什么大问题,问题可能出在很多内容我都是直接一笔带过了,说的不是很清楚,主要是当时龙爪发了个视频,谈到了脉弧可以判断性别,于是就有很多人直接相信了,我当时觉得这个方法可能并不准确,于是翻了一下关于这方面的资料,就发了这篇专栏

在评论区,有一位对古生物了解比较深的爱好者说了这么一段话“目前判断恐龙性别的唯一有效方法就是观察骨组织学切片是否有髓质组织medullary bone,只能判断出来雌性,因为雌性需要生成卵壳,这种方法存在很大弊端,没有这种组织的不能确定是雌性还是雄性,而一些像剑龙、棘龙、角龙类、副栉龙等所谓的“二态性”没有太大意义,因为不能确定是否是不同发育阶段或者地层挤压导致的化石形态学上的差异

他说的这段话是对于霸王龙性别判断上较为客观的回答,因为目前没有其他方法,只有观察是否有这种组织,才能判断性别,MOR 1125 它是目前唯一有文献记载的雌性霸王龙,也是唯一确定性别的霸王龙

这里补一句 前段时间奥克兰战争纪念博物馆公布了一具新标本,名字叫Barbara,在官方网站中,我们能找到关于它的简单介绍,它有可能是一个雌性个体,发现这个个体死亡时,有携带卵子的痕迹

这个问题想补充的话,也可以,可以将关于这方面的文章简单叙述一下

内容补充

去探究给古生物判断性别的方法是古脊椎生物学中一项很受欢迎的项目

早在近70年前,Romer就提过通过尾部脉弧的来判断短吻鳄的性别,并以鳄鱼与恐龙关系较近,以此来用脉弧来判断恐龙(已灭绝的爬行动物)的性别,Romer明确说明了,可以看第一根人字骨/脉弧的位置来得知生物的性别,但是没有更多实际证据证明他的观点,但在随后的研究中,为其提供了不少证据(1992~2000)但我就不一一说了,就单拿出Larson 1994年和Erickson 2005年的文章

在1994年,拉森发表了一篇文章,标题简单明了“Tyrannosaurus sex” 霸王龙性别

这篇文章在摘要上说到“随着越来越多的霸王龙标本被发现,完整度高的标本也不在少数.....我们几乎可以肯定,现在的霸王龙更粗壮,更巨大的标本是雌性”

那么这种论断是怎么来的呢,这要从苏讲起,1990年8月份苏被亨德里克森 在南达科他州的印第安部落保留地发现,她在距离地表8英寸尺处,发现了一些脊椎骨,当她像周围看去时,更多的化石被她所看到,那些化石裸露在岩层上,地表上也有一些散落的化石碎片

亨德里克森后找到正准备回去的团队,将这件事告诉了他们 黑山地质研究所(Black Hills  Institute)的成员们随即对发现化石的地区进行了挖掘,挖掘团队决定从上往下开,让化石尽可能多的暴露在地表,拉森先挖掘到了头骨,随着头骨一点点在视线中变得完整,他惊讶到“它比美国自然历史博物馆的那只还大”

挖掘工作持续了17天,从头骨到尾椎,霸王龙苏几乎保留了全部骨骼

图片源于 纪录片 恐龙13日

所以我们可以知道,苏的完整度很高,也保存了几乎完整的尾部,所以1994年 拉森结合这些年的研究,又根据标本提供的解刨学信息,拉森认为苏这具标本对于霸王龙的性别判断,提供的信息将至关重要

性别的判断有助于了解恐龙的分类而且能让我们更好的了解恐龙的行为以及之间的互动,以及身体结构起到的作用

早在1924年,就有研究人员提出过恐龙的“性二态” 提出像鸭嘴龙类的雌性的头骨结构可能与雄性有些许细微差距,然后很多研究人员认可这种说法,提出了不少类似的“性二态” 其中比较流行的就是“R型”和“G型” 实际上就是强壮型(Robust)和纤细型(Gracile)

那么问题出现了,既然科学家认为存在这种“二态” 那么哪个形态代表雄性,哪种形态又代表雌性呢,大家按照第一印象,可能会认为更强壮的是雄性,因为印象里雄性的脊柱更粗,肌肉更发达,但是这样理解是片面的,雌性需要去照顾幼崽,且强壮和纤细的标本数量上不成比例,雌性个体更多对于一个种群来讲是有好处的,Reeth推测雌性个体是粗壮的

学者卡朋特(Carpenter)研究了包括霸王龙等大型兽脚类恐龙,得出了和Reeth一样的结论,霸王龙的雌性个体会比雄性更粗壮,它们的骨骼形态存在明显差异,雌性的坐骨,为了给产道腾出更多空间,而出现了与其他个体不一样的形态

标本编号原论文已标注

类似的骨骼差异有很多,有15个标本可以进行分类,可以通过形态比较

眶后骨和泪骨

更加粗壮的骨骼可以为生育做准备,雌性需要更宽的骶骨以及角度更陡的坐骨来为卵子提供更多的空间,这些条件似乎证明了这个观点的逻辑是合理的....

我们回到一开始由Romer提出的观点,鳄鱼等爬行动物,雌性和尾部和雄性有区别,那么怎么证明

弗雷(Eberhard Frey)是来自卡尔斯鲁厄的一位研究者,他长期以来在研究鳄鱼,在调查过程中,他做了许多解剖,通过他的对生殖器官的解剖,他记录了一些重要的信息,他也有一个了不起的发现。鳄鱼的有性繁殖和排泄都是通过一个叫做泄殖腔的开口完成的,也就是说,像鳄鱼,鸟类,乌龟这样的动物,它们的生殖器官,功能上与哺乳动物相比是相似的,但在实际表现上,与哺乳动物是完全不一样的  

弗雷观察到雄性个体的生殖器官的肌肉是需要与第一尾脉弧连接的,也就是说,雄性鳄鱼的第一尾脉弧对生殖器官起到了固定作用,而相比之下,雌性鳄鱼的第一尾脉弧长度只有第二尾脉弧的一半,而且雄性的第一尾脉弧位于第二到第三尾椎,而雌性位于第三到第四尾椎,我们如果能在霸王龙身上观察到这一点,那么也能为霸王龙性别讨论提供一条证据

注意尾脉弧的位置

所以,苏这个最完整的霸王龙标本,正好为这项研究提供了条件,苏没有第一尾脉弧特征,再结合其他标本,MOR 555这个个体发现了第一尾脉弧,而比较纤细,体型也比苏小,苏还是最大的个体(12500mm)且非常粗壮,条件几乎全部符合,几十年的研究结果几乎全对上了

所以,研究认为雌性就可能是更粗壮的个体,这种反向的性二态” 确实更难解释,如果没有太多证据,我们可以从自然选择和雄性竞争上解释,如果雄性的体型能在竞争中取得更多优势,那么体型大的雄性就会有好处,因此雄性会越来越大,这种情况可以参考哺乳动物,但为什么一部分鸟类身上没有出现这种雄性比雌性大的情况,那就是它们有一个共同特点,就是“一夫一妻” 雌性和雄性之间的比例接近1:1,不需要多少竞争,雄性也不会获得更多的权利,因此,雌性比雄性大

以上就是2003年以前关于霸王龙性别讨论的部分内容,我为什么要把时间定到2003年,因为在2003年,Brochu 描述了霸王龙的骨学特征根据苏这一标本,并在论文里展示出了所谓消失的“尾脉弧” 这让拉森的观点受到了冲击,让之前关于霸王龙性别的讨论被怀疑

见图中A

因为苏发现了第一尾脉弧,拉森及其他研究人员之前的观点是“互相碰撞”的,想要解释,不是去除掉一个观点那么简单的,必须从一开始的鳄鱼来研究,重新论证

所以不出意外,两年后 2005年,拉森以及埃里克森(Erickson)等人,重新发表相关研究,研究并解释了关于性别判断的问题

为什么鳄鱼会有这样的性别差异,我上文也说了,2005年的研究前文是又把以前的结论复述了一遍,本文的作者在解剖几个用作教学标本的鳄鱼标本后也是发现了这种差异,其实Brochu在2003年也承认这种差异,但是它认为这是个体差异,并非性别差异 

Brochu原文描述是将第一尾脉弧认为在第一致第二尾椎上,基于此而说苏是雄性,不符合原来的假设.....(图片是根据拉森1994年论文里的插图重新绘制)

所以,要讨论这一点,还是脱落不了鳄鱼本身,从一开始比对数据,重新分析,来回答第一尾脉弧是否在统计中表现出长度和位置的区别(对已知性别的标本)

最终,研究人员通过许可,获得了36具密河鳄标本,这些标本来自佛罗里达州北部,其中有17个雌性标本,体长(TL)1.52~2.64m不等 雄性个体有19个 体长(TL)1.52~3.35m不等,每个个体为了保证实验准确数据单位都确定到了cm,且每个标本都人工确定了性别(1968年已检测过泄殖腔)每一个标本的第一尾脉弧都已被标注,测量单位精确到了mm,使用协方差分析来比较雌性个体和雄性个体间的差距,最后有33具标本符合研究标准(16具雌性和17具雄性,样本量相对较少)

比较第二第三尾椎的数据,M是雄性 F是雌性 对比的是长度数据

这对比中,可以看出在长度上,确实表现出了较大的差异,长度从29cm~70cm不等,相较于TL来讲,也表现出较大的差异,但我们也可以注意到,如果将体长联系起来,雄性和雌性的第一尾脉弧的差距并不大,如果忽略前面的性别,我们无法通过尾脉弧去区分鳄鱼的性别,没有显著差异(统计分析的结果)协方差分析表明,性别是不能从第一尾脉弧的相对长度来区分的

(ANCOVA:F3,35¼0.927,P¼0:343)

而且,在30多具鳄鱼标本中,都有第一尾脉弧被发现,并非全是雄性,其中有14例都是雌性个体,表明了鳄鱼系统发育的多样性

而霸王龙,有大部分化石并不完整,一部分样本也不能拿来研究,很多都是研究人员推测的,目前没有明确证据表明骨骼上呈现的“二态”是性别确认是可信的,统计学更是无可争议的说明了骨骼特征无法为性别区分提供证据,因此,除了像Sato等人在2005年从窃蛋龙科成员的上观察到卵子外,目前研究人员无法确定任何恐龙标本的性别,第一尾脉弧的位置和长短对于霸王龙的性别判断起到的作用是渺小的....

以上就是文章的部分内容

随便说两句

中间有两条动态我没提到,分别是2022年 12月 17日的蛮龙专栏,另一个是2023年 1月 11日的苏,蛮龙的话,主要是我不了解,发那个专栏是一时兴起,补充内容也怕出差错,霸王龙苏的话,那个能讲的太多了,什么比例尺问题,肌肉结构.....总之,我认为那条动态的问题单独开一篇专栏都够了。这个专栏我限定了范围,也是为第二次【问题标准/补充】留下缓解时间,这个专栏写了十天左右,总共2万多字....比上次 霸老根的救赎 效率高一点

这一年过去了.....我觉得我整体还是进步的,尽管出过不少错.....


最后放某篇文章里的两段话(当然不是原话了)

使用建模进行力学分析时,咬合力测算出现误差(被低估)的原因有很多,因为多体动力学分析的结果取决于多个输入的数据,如模型的几何形状(包括其他模块的内容)这些变量将会影响最终的结果,相关内容研究者也可以通过其中的一个点进行计算(单拎其中一个点,如头骨部位数据)但模型并非如此,考虑的变化量更多,使整体程序变得更复杂,似乎提高了结果的可信度,但很明显这是不准确的,结果的可信度与方法确实有很大的关系,但这也只是相对来讲,不从相关规律和符合逻辑的角度出发,使用再多复杂的方法测算再多数值也是空的,所以最后还是要回到用“合理逻辑看待的“变量上来(就像是肌纤维长度还有像肌肉组重量等等)

就像假如以为科学家去研究某某条件对与某动物咬力有什么影响,就拿现生动物进行研究,但最后由于对肌肉纤维长度的取值不准确,导致与实际测量的咬合力不匹配,而且本身模型就可能因为头骨形态和咬合力测量值来自不同的个体而受到更多因素影响

参考文献发评论吧,有点多

另外有错误请指出,有错误请指出,有错误请指出

【问题标注/补充】针对本人动态里关于古生物的内容的评论 (共 条)

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