进击的鼻涕虫：格氏三角蛞蝓Triboniophorus graeffei粘液弹生擒树蛙

腹足类动物的黏液有多种用途，包括运动、繁殖、粘附表面和润滑。一个不太为人所知的功能是用来防御捕食。在本研究中，提供了格氏三角蛞蝓(Triboniophorus graeffei)黏液分泌物作为一种对抗捕食的证据。野外观察发现，一只红眼雨滨蛙被困在附近的蛞蝓黏液中，黏液的作用是使捕食者丧失能力，而不仅仅是威慑。对T. graeffi进行的机械刺激表明，当受到干扰时，黏性分泌物会从背面的分散部分产生，从而产生一种高黏性和弹性的黏液，这与运动时使用的薄而滑的黏液不同，防御性分泌物的粘附性在与水接触时增强并重新激活。这种黏液的生物力学特性及其在潮湿条件下保持和加强黏性的能力使其在开发新型黏合剂材料方面具有潜在的用途。

由于缺乏保护外壳、柔软的身体和缓慢的步伐，陆生蛞蝓非常容易被捕食。这种特异性防御黏液作为一种保护屏障，防止潜在威胁与鼻涕虫身体之间的接触。例如，浅棕阿勇蛞蝓和太平洋香蕉蛞蝓已被证明具有分泌粘着性防御的背侧上皮细胞，在受到干扰时可分泌粘连性防御液。在这些物种中，防御性黏液虽然由95%的水组成，但由于与金属元素结合的凝胶硬化蛋白，可以承受超过100 kPa的压力。同样，足襞蛞蝓属的鼻涕虫在受到刺激时也会产生自己的粘性黏液。这些黏附分泌物的机械性能非常显著，启发了新型外科胶水的开发。

2017年，在澳大利亚新南威尔士州的Watagans山脉进行了野外观测。在夜间的野外调查中，他们偶然发现了一只成年雄性红眼雨滨蛙在大雨期间被粘在了一根倒下的桉树树枝上。由于这只青蛙被发现的地方离一只大型的格氏三角蛞蝓很近且并没有被落下的枝叶粘住。在这段时间的观察中，蛞蝓没有移动并停留在距离蛙嘴不到1cm的地方，因此人们猜测它可能是由于捕食失败而被蛞蝓的分泌物卡住的。采集之后，青蛙仍然附着在树枝上，腹部、腿和脚趾的皮肤仍然覆盖着粘性的残留物。受影响的皮肤大部分为半透明，部分略带红色。当检查蛞蝓个体,只有受到刺激的背部部分粘液表达增加，而周围区域相对干燥。通常一次触摸会导致该区域的收缩和粘液的立即分泌，粘液以微小液滴的形式被排出到表面，并迅速扩散到周围表面。这种黏液在几秒钟内就会变成粘着剂，会导致戴手套的手指粘在一起，或者在触摸时粘在周围的纸和塑料上。然而，随着黏液开始变干，黏性在几分钟内逐渐丧失，黏性只有在重新水合后才能获得。粘液一旦产生，在反复刺激下会变得越来越厚、黏、不透明。在某些情况下，干扰也会导致红色黏液的产生，这些黏液分散在大部分透明的黏液中。

在青蛙附近发现的蛞蝓能够产生足够的粘液，使其捕食者在一种状态下丧失能力，这种状态可能会持续至少两天，使青蛙容易脱水并无法捕食。为了让这样的大型捕食者失去行动能力，格氏三角蛞蝓必须制造大量的黏液，并在相对较短的时间内成为黏合剂。在复水作用下，格氏三角蛞蝓防御黏液的黏附性会被反复激活。由于两栖动物有粘液腺保持皮肤湿润,可能是青蛙年代自己的黏液分泌物促进了持续的粘合度。这一时期的降雨也可能进一步加剧了这种情况，这可能维持了黏液的黏性，同时也使黏液更容易在表面扩散。这种捕食者-猎物黏附分泌物的协同效应尚不完全清楚，值得进一步研究。

根据本研究中进行的实验，可以推断出在格氏三角蛞蝓中负责分泌黏液的细胞位于背表面，这些细胞似乎被选择性地激活在被干扰的背的每个分散部分。虽然在这个物种的许多其他区域有能力产生粘液，包括头部，呼吸孔和足底，但这些似乎不参与防御粘液的生产。这一物种产生粘液的确切机制尚不清楚，但似乎与太平洋香蕉蛞蝓相似，它也从背侧的腺体分泌防御性黏液，在这些物种中，防御粘液通常从蛋白质和多糖网络中获得机械强度，这些蛋白质和多糖通过形成交联蛋白网络而在存在大量金属结合蛋白时变硬。这些产物从背部黏液腺中释放出来形成微小的包块，在ATP或剪切应力的作用下破裂，形成均匀的粘弹性分泌物。没有剪切黏液就没有黏性，只能从体内流出。

黏液包在压力存在时破裂的能力表明背表面的摩擦可能导致粘液的形成,这解释了粘液分泌的触觉刺激,以及分布区域特异性。刺激背也有可能导致直接接触区域内的收缩，这可能是黏液向表面分泌的主要机制，尽管这一过程需要进一步研究。另一个观察结果是，刺激期间产生的红色黏液来自蛞蝓足周围的红色表皮，当该区域的表皮受损时，来自该区域的细胞可能移位到半透明黏液中。虽然这种特殊的黏液本身似乎没有粘性，但进一步的研究可能会确定它是否有其他重要的特性，因为腹足类动物的生物化学组成和分泌结构各不相同。

一种强力的生物黏合剂是一种很有价值的防御工具，对于缓慢的陆栖蛞蝓来说，它经常在潮湿的条件下移动。然而这种策略可能会让鼻涕虫在未来的生存中付出相当大的代价，因为产生黏液需要投入大量的水，而这些水通常来自于鼻涕虫自身。格氏三角蛞蝓能够保持强烈的粘液和流感,以及它在潮湿条件下加强粘性的能力使它发展的潜在有用的新一代的胶水,如最近的医疗胶粘剂开发基于浅棕阿勇蛞蝓分泌物的研究。此外，研究这些物种的黏液包系统也有助于了解它们快速硬化黏液分泌物的能力，为未来快速反应人工系统的设计提供指导。

原论文：Adhesive defence mucus secretions in the red triangle slug (Triboniophorus graeffei) can incapacitate adult frogs