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大鼻龙科——初代真爬那些事

2022-08-06 16:27 作者:酸色黑樱桃  | 我要投稿

  大家好,我是黑莓,我们又见面了。

  目前最早的蜥形纲化石出土于宾夕法尼亚世(晚石炭世)的地层,它们分化出了副爬行动物和真爬行动物两个大分支,这两个类群的早期类型曾在宾夕法尼亚世中晚期广泛地分布于北美和欧洲。而在距今约3.04亿年前后的晚卡西莫夫期,我们本期的主角——大鼻龙科(Captorhinidae)也诞生了。

  大鼻龙科的历史也比较悠久了,大鼻龙属(Captorhinus)命名于上世纪末,由科普命名,而大鼻龙科在1911年由卡色建立,在这之后,大鼻龙的相关诊断特征在100多年里被不断地完善。现在认为,大鼻龙科的自有衍征包括:存在前额骨-颚骨的链接;眶腭孔内侧以泪骨上的一个刻缺,背方以颚骨上的凹入为代表;颧骨的眶下突延伸到眼眶的前缘;眶后骨远离枕骨面等等特征。

奥氏大鼻龙(Captorhinus aguti)OMNH 44816的头骨3D模型

  大鼻龙科出现于格舍尔期,消失于二叠纪末大灭绝,是古生代存续时间最长的蜥形纲分支之一,从整体上来看,大鼻龙科物种多样性在早二叠世中晚期达到顶峰,造成这一现象的原因可能是亚丁斯克期变暖事件使植被类型发生了变化,导致特化适应吃高纤维植物的大鼻龙科崛起,事实上,早期的大鼻龙类和大多数蜥形纲的基干类群一样是肉食动物,没发生齿列的分化并保持同型齿,牙齿还是后弯的,这代表它们的主食可能是节肢动物以及其它的小型脊椎动物一类;随着大鼻龙科的演化,后期的一些类群演化出了由多排齿列组成的齿板结构,并且食性也逐渐转化为杂食和素食。早期的大鼻龙科体型普遍较小,只有少数体型中等的类群;而在后期衍化的莫哈迪龙亚科(Moradisaurinae)当中则不乏体型巨大的物种。

参考近年来研究建立的大鼻龙科简易分类树
大鼻龙科类群多样性(A)和系统发育分析多样性(B)与形态差异之间随时间的变化,可以看出:大鼻龙科的类群多样性在亚丁斯克期和空谷期前后达到顶峰,随后在早中二叠世交界处下降,随后在晚二叠世有所回升;而系统发育分析多样性在早二叠世一直保持在一个较高的恒定水平,并同样在早中二叠世下降并保持在一个较低的水平上

  作为基础的真爬行动物,大鼻龙类的四肢仍然在躯干之外,因此它们的移动方式可能和今天的一些蜥蜴一样,以奥氏大鼻龙为例,它的后肢有跗跖骨关节以及跗骨间关节,同时胫骨远端与距骨关节面存在的间隙足以保证正常直立期胫骨远端与距骨有充足的运动空间。

奥氏大鼻龙后肢的四种步态重建:直立期初始(A)、起步中间阶段(B)、结束直立期(C)以及摆动前行中期(D)

  由于手部结构与今天的蜥蜴存在一些差异,它们的前肢施力方式可能会有所不同,通过对一些足迹的研究认为:大鼻龙科在运动时前肢会发挥相当重要的推进作用。

基于出土自中二叠世法国泥质岩组(Pelitic Formation)的Hyloidichnus足迹进行的大鼻龙科四肢运动重建,其中上面的为手掌,下面的是脚掌。

  因为大多数大鼻龙科成员体型较小,它们在各自的生态系统中会被大量的掠食者捕食,为了应对随时会被掠食者吃掉的情况,它们自然也演化出了相应的应对措施,其中最重要的就是断尾求生。科学家在一些物种的尾椎上发现了椎体中央有椎体自断的痕迹,当遇到敌害时,它们会从椎体的最中间断开,将椎骨一分为二,同时整条尾巴断裂下来,在猎手忙于处理尾巴的时候,猎物趁机逃之夭夭。虽然有科学家认为大鼻龙科成员的断尾求生能力在成年以后会慢慢消失,但提高幼体成活率也无疑是有助于种群延续的。 

大鼻龙科尾部切面的尾椎形态以及各式各样的存在断面的椎骨
基于化石推测椎体自断的过程

  目前已知最早的大鼻龙科是出土于美国堪萨斯州汉密尔顿采石场(Hamilton Quarry)的坎氏真识龙(Euconcordia cunninghami),年代可能处于卡西莫夫期晚期,正模标本KUVP 87102是一个保存完好但比较破碎的头骨。作为早期的大鼻龙类,真识龙的牙齿还保留着比较原始的形态,它的颌骨齿只有一排,上颌齿和前颌齿是略向后弯的尖锥齿,异型齿化程度较低,不存在所谓的犬齿状齿,只有少部分前颌齿相对于其它的牙齿变细变长,而上颌齿齿尖是一个比较复杂的三角形切割面;齿骨齿的异型齿化程度则更低,绝大多数牙齿是有着球根状齿根的锥齿。

真识龙KUVP 96164的上颌骨(A、B)以及正模KUVP 87102的齿骨(C)

  对真识龙牙齿更换的研究显示:它可能是侧生齿,唇侧高于舌侧,与今天的一些蜥蜴类似,它的空牙槽里有着未发育完全的小牙齿,表明它的旧牙齿脱落时新的功能齿并没有完全长到颌骨上。

真识龙的齿列,rt代表替换齿

  除了边缘齿,真识龙的腭部还有不少腭齿,在犁骨、副蝶骨、翼骨等等结构上都有细密的腭骨齿,这些腭齿可以辅助真识龙进食,它的这一套牙齿配上它的体型表明它可能是一种以小型无脊椎动物为食的大鼻龙类。真识龙是目前大鼻龙科演化树中最原始的成员,它的存在表明大鼻龙科早在晚宾夕法尼亚世就开始演化了。

真识龙KUVP 96164的头骨,可以看出真识龙拥有数量繁多的腭齿

  步入早二叠世,大鼻龙类开始分化,产生了形态各异的类群,生存于阿瑟尔期德克萨斯的卢默龙(Romeria)便是分化前夕的代表物种。卢默龙属下有两个种:模式种德克萨斯卢默龙(Romeria texana)以及原始卢默龙(Romeria prima),德克萨斯卢默龙的化石产自阿彻城组(Archer City Formation)以及帕特南组(Putnam Formation),而原始卢默龙则出土于莫兰组(Moran Formation),它们均生存于德克萨斯州。

  德克萨斯卢默龙和原始卢默龙主要的差异在于颌骨齿列数量,德克萨斯卢默龙有5颗前颌齿和20颗上颌齿,而原始卢默龙则有4颗前颌齿和23-25颗上颌齿;除了这些,构成两种卢默龙头骨的部分骨骼组件也在大小和比例上有一定的区别,直观来看,德克萨斯卢默龙的头骨较矮,而原始卢默龙的头骨则更高。但无论是哪一种卢默龙,都有着适于食肉的牙齿以及向前下方俯冲的前颌齿列,这表明它们还是以肉食为主,而卢默龙也确实是大鼻龙科里唯一一个有着捕猎化石证据的类群。

德克萨斯卢默龙的头骨重建
原始卢默龙的头骨重建

  科学家曾经在德克萨斯州出土了卢默龙的未定种化石AMNH 4335,它的口中有着另一件较小的标本,可能也是卢默龙。猎手从尾巴开始吞食,将肚皮朝天的猎物的整个身体吃到嘴里,猎物只剩一个头骨暴露在外,在猎手的口中可以看到猎物的椎骨和肢骨。但不知是猎物对于猎手来说无法下咽导致猎手被噎死,还是猎物在口中的猛烈挣扎使得猎手在博弈中不幸受伤死亡,这次捕猎并没有成功,结果是双双暴毙。但失败的狩猎并不影响卢默龙成为一个能够捕食小型四足动物的掠食者。

卢默龙的捕猎证据

  类似于真识龙和卢默龙这样的同型齿单齿列大鼻龙并没有太繁盛,持续的时间也不算太长,最后一位奥氏瑞兹鼻龙(Reiszorhinus olsoni)生存于德克萨斯州,化石出土于御夫座牧场组(Waggoner Ranch Formation),目前认为该地层所对应的年代是亚丁斯克期早中期。瑞兹鼻龙是大型化的大鼻龙类中最原始的类群,也是基础大鼻龙类里为数极少巨大化的类群,其正模标本FMNH UC183头骨长可以达到12厘米。

瑞兹鼻龙正模FMNH UC183

  瑞兹鼻龙的牙齿后弯并且左右压缩,这表明它仍然保留了肉食性,它下颌内侧巨大的麦氏孔、发达的夹板骨以及不同于卢默龙的上颞骨角凸也证明它是一种特征鲜明的大鼻龙类。对瑞兹鼻龙的系统发育分析显示:它处在大鼻龙科演化树的较基底位置,离普遍大型化的莫哈迪龙亚科相距甚远,这表明瑞兹鼻龙的大体型可能是独立于莫哈迪龙亚科的一次演化。

瑞兹鼻龙正模FMNH UC183的头骨后侧视

  在单齿列肉食性大鼻龙衰落的同时,存在齿列分化的大鼻龙类开始崛起,它们的主食逐渐由肉食/虫食向肉食/虫食/杂食/素食迈进。生存于理查兹斯普尔生物群(Richards Spur)的卡氏巨后齿龙(Opisthodontosaurus carrolli)便是一个很明显的例子,它在演化树上的位置十分基底,但它所展现出的综合特征已经表明它进行了相当程度的齿列特化。巨后齿龙正模是部分头骨和下颌,它的牙齿非常粗壮,齿根呈圆球根状,牙齿数量减少并且明显异型齿化,巨大的牙齿更靠后以发挥更高效的咬合;冠状突发达、有一个发育良好的窝状结构,关节骨翼肌附着面宽大,表明它拥有大量发达的咬肌附着;牙齿磨损面很少几乎没有,牙釉质较薄,表明它虽然以一些坚硬的食物为食,但大概率并不是那些会对牙齿造成严重磨损的高纤维植物。

  事实上,比起早二叠世那些特化吃高纤维坚硬植物的爬行动物例如波罗蜥(Bolosaurus)真双足蜥(Eudibamus),巨后齿龙的齿列和颌骨结构更接近例如斯氏虾头螈(Cardiocephalus sternbergii)以及原始宽齿螈(Euryodus primus)这样的“细龙类”。科学家认为:巨后齿龙的食物可能还是一些节肢动物,但很显然这些节肢动物要比卢默龙、真识龙的食物要硬的多。

巨后齿龙的正模OMNH 77469(A-B)和选模OMNH 77470(C-D)

  在2018年的一项研究中,科学家研究了巨后齿龙的齿列,发现它是典型的端生齿。所谓端生齿,就是牙齿与颚骨面相融合,这点在早期的蜥形纲以及现代的部分鳞龙里可以看到。除了端生齿,科学家还发现了巨后齿龙存在明显的牙齿更替现象,大致来说,巨后齿龙的换牙有几个阶段:首先,它的替换齿在舌侧面软组织内缓慢发育,直到牙齿的体积可以取代原来的牙齿;随后,新的替换齿取代原有的牙齿,此时原有的牙齿仅残留有一小部分;最后,牙齿与颌骨融合,成为新的功能齿。

巨后齿龙的牙齿更替模式

  不过早期的大鼻龙类并不是都像巨后齿龙那样一上来就特化到极致,一些大鼻龙类仍然选择的是稳步前进,例如生存于新墨西哥州的希氏小齿鼻龙(Rhiodenticulatus heatoni),它的化石出土于卡特勒组(Cutler Formation),正模标本UCMP 35757是一部分头骨以及身体骨骼。这个地层跨度比较大,即使只考虑小齿鼻龙所在的层位,也是从萨克马尔期一直延续到亚丁斯克期早期。

  小齿鼻龙的牙齿已经开始减少了,前颌只有3颗牙,上颌低矮、有11颗牙齿,这一数量已经少于卢默龙了,同时,它的有一颗非常大的上颌齿几乎是后面牙齿的两倍大。不仅如此,小齿鼻龙上颌骨本身的结构也十分奇特,它的上颌骨很低矮,与之相对的,它的泪骨十分大,几乎是上颌骨两倍高,这使得它的鼻部类似圆顶状,极具辨识度。

小齿鼻龙正模UCMP 35757的头骨
小齿鼻龙正模UCMP 35757的躯干骨骼

  大鼻龙类从早二叠世开始便向着多排齿列的结构演化, 大鼻龙类获得多排齿列的过程应该是很复杂的,出土于理查兹斯普尔生物群的锡尔堡侏掠龙(Baeotherates fortsillensis)拥有着多排齿列,侏掠龙的正模标本OMNH 55758是一节下颌,完整度很低,由于化石完整度低,现在的系统发育分析中一般不将它考虑在内。不同于当地其它大鼻龙类的是它齿骨前侧单齿列区的牙齿数量更多,下颌联合粗壮。考虑到它前侧齿骨的牙齿后弯且前后侧都有切割面,科学家认为:侏掠龙也是一种食肉动物,食物可能是一些小型的节肢动物。

侏掠龙正模OMNH 55758的下颌

  随着大鼻龙类在北美洲的蓬勃发展,大鼻龙属本尊以及其它“沾亲带故”的类群也逐步登上舞台。普氏原大鼻龙(Protocaptorhinus pricei)生存于萨克马尔期-亚丁斯克期的德克萨斯,化石出土于佩德罗利亚组(Petrolia Formation),正模标本MCZ 1478是一个几乎完整的的头骨和部分躯干骨骼。原大鼻龙比较原始,前颌向前下俯冲,它的齿列结构类似于卢默龙,齿列一排,前颌有5颗牙齿,上颌有22-23颗牙齿,松果体孔十分发达。但不同于卢默龙,它的第四第五上颌齿明显变大,并且它的头骨上布满了凹坑,活着的时候它的脑袋应该是呈现出一个褶皱不平的状态。

原大鼻龙正模MCZ 1478的头骨重建

  原大鼻龙可能是处于原始的卢默龙类型向衍化的大鼻龙类型演化的过渡类型,而到了大鼻龙属这个阶段,大鼻龙类迎来了第一次极盛。大鼻龙属下有四个有效种:模式种奥氏大鼻龙(Captorhinus aguti)、宽头大鼻龙(Captorhinus laticeps)、巨型大鼻龙(Captorhinus laticeps)和基氏大鼻龙(Captorhinus kierani)。分布广布整个美国,甚至到了非洲的赞比亚。

赞比亚的大鼻龙未定种,年代上与小头兽组合带(Cistecephalus AZ)对应,它呈现出了多齿列的结构,但仍然与奥氏大鼻龙不同,并且年代相距太远,所以存在争议

  在大鼻龙中,奥氏大鼻龙又是分布最广的,不仅分布广泛,它也有着许多完整的头骨,不同于其它的大鼻龙,奥氏大鼻龙是唯一一个拥有三排齿列,也就是原始齿板结构的大鼻龙。不同于卢默龙这样的原始大鼻龙类,奥氏大鼻龙的颅后加宽,鳞骨和方轭骨向两侧扩展,使得头骨不再是简单的三角形,而是更接近心形。

奥氏大鼻龙的头骨重建

  对奥氏大鼻龙齿列的研究显示:它的牙齿是亚槽生齿,牙齿深深地植入牙槽,与颚骨融合,这其中并没有软组织韧带的参与。而作为多齿列的大鼻龙类,它前侧单齿列区的牙齿和后侧多齿列区的牙齿更替模式也有着一些差异,单齿列区的牙齿就是非常典型的牙下更替模式:替换齿在舌侧形成,并且成长直到挤掉原有的牙齿,显微扫描仍然可以看到残留的部分牙本质和牙骨质,表明这点与其它亚槽生齿的羊膜动物类似;多齿列区的牙齿更替则有很大不同:由于空间有限,所以多齿列区的牙齿不可能像单齿列区那样一颗牙齿一个吸收坑,不过科学家发现,吸收坑普遍位于横向对角线齿列的舌侧部位,它可能是通过舌侧的吸收坑来产生新牙齿,随后通过颌骨的组织变化使得旧的、靠近唇侧的牙齿被替换掉。这样的换牙方式搭配独特的牙齿结构,奥氏大鼻龙可能是以植物或节肢动物为食。

奥氏大鼻龙的下颌以及显微扫描,在图C中,斜线代表对角线齿列,靠近舌侧的则是吸收坑(1、2、3、4、5),它换牙的模式可能就是从吸收坑生长出新的牙齿,并且对角线齿列在颚骨组织的作用下发生运动使得替换齿成为新的舌侧功能齿,而最靠近唇侧的功能齿则被换下

  在2020年的时候科学家检测了大量属于奥氏大鼻龙的下颌骨,结果发现:它们右下颌的牙齿磨损程度要明显高于左下颌。以完整头骨OMNH 15138为例,它左下颌24颗牙只有7颗磨损的,而右下颌23颗牙中有13颗磨损,这很可能不是巧合,而是它存在某种生活习性使得它在日常生活中更多的使用右侧齿列,科学家将其解释为单侧咀嚼习性,这个特性在当今很多动物中都可以找到,而奥氏大鼻龙则代表着目前已知最早存在单侧咀嚼习性的羊膜动物。

大鼻龙左右齿骨磨损率对比的箱型图

  在巴西的佩德拉德弗格组(Pedra de Fogo Formation,可意译为火石组)也出土了奥氏大鼻龙的化石,UFPI PV014是右侧下颌支,它的牙齿排列与奥氏大鼻龙几乎完全相同,这是它唯一一个北美以外的化石记录。但对其后续的研究清理发现:它的齿列结构更接近拟大鼻龙属(Captorhinikos)而非奥氏大鼻龙,这也将导致奥氏大鼻龙并没有在南美洲发现相应的化石记录

佩德拉德弗格组的“奥氏大鼻龙”下颌UFPI PV014

  宽头大鼻龙的正模标本FMNH-UC642是一个几乎完整但受损严重的头骨以及部分颅后骨骼,出土于德克萨斯州的克莱德组(Clyde Formation,一说为御夫座牧场组的别称),年代约为亚丁斯克期早期,除了正模,宽头大鼻龙还有其它的一些标本,分布于德克萨斯州和俄克拉荷马州。宽头大鼻龙曾经被单独建立为始大鼻龙(Eocaptorhinus),不同于模式种,宽头大鼻龙是一种单齿列大鼻龙,并且其同位置的牙齿在比例上要更高更细,副蝶骨的牙齿也要更少;除此之外,宽头大鼻龙下颌后侧隅骨突和后关节突的夹角可以达到120°,而模式种是呈直角。

宽头大鼻龙正模FMNH-UC642
宽头大鼻龙的完整头骨OUSM15102

  巨型大鼻龙的正模标本OMNH 55387是一根完整的股骨,不过它也有其它大量的标本出土,巨型大鼻龙生存于理查兹斯普尔生物群,但它的化石主要产自下层,与主要产自上层的奥氏大鼻龙并没有太大的重合。就像它的名字一样,巨型大鼻龙体型较大,头骨虽然不及瑞兹鼻龙,但也有将近8厘米,比奥氏大鼻龙大了33-38%,考虑到更大的肢骨、肩带材料,巨型大鼻龙的全长则可以达到完全骨成熟奥氏大鼻龙的1.5-2.3倍。系统发育分析显示:巨型大鼻龙与奥氏大鼻龙是姊妹演化支。

巨型大鼻龙不完整的头骨OMNH 56820

  巨型大鼻龙的意义在于它有着未融合的距骨,由胫骨、近舟状骨以及中间骨组成,融合状态表明大鼻龙的距骨融合并非是基于单一的融合点,而是存在多个融合点。

巨型大鼻龙的距骨标本

  对巨型大鼻龙牙齿替换模式的研究显示:巨型大鼻龙也是亚槽生齿,不过不同于多齿列的奥氏大鼻龙,巨型大鼻龙是非常寻常的换牙模式,一些牙位还保留了旧牙齿的牙本质和牙槽骨,当巨型大鼻龙需要换牙时,旧的牙齿脱落,新的牙齿进入牙髓腔,成为新的功能齿。

巨型大鼻龙的牙齿断面显微扫描

  基氏大鼻龙生存于理查兹斯普尔生物群,正模标本OMNH 73281a是一个几乎完整的亚成体头骨。它的副蝶骨顶端有发达的副蝶骨齿,齿列犬齿状齿部位与宽头大鼻龙类似,但牙齿表面细节与巨型大鼻龙更像。科学家相信:生存于理查兹斯普尔生物群的三种大鼻龙(奥氏、巨型和基氏,宽头大鼻龙并没有存在于理查兹斯普尔生物群的明确证据)可以通过牙齿的细节以及生存年代的差异错开生态位,目前基氏大鼻龙的化石还很稀少,所以还不清楚它与其它的两个种比起来繁盛度如何。

基氏大鼻龙正模OMNH73281a的头骨

  拟大鼻龙有两个有效种:模式种韦尔拟大鼻龙(Captorhinikos valensis)以及乔扎拟大鼻龙(Captorhinikos chozaensis),韦尔拟大鼻龙的化石出土于德克萨斯州的韦尔组(Vale Formation),年代属于亚丁斯克期-空谷期之交,正模标本FMNH UR 101是部分齿骨,同时它的部分标本曾经被单独被归为另一个属:似大鼻龙(Captorhinoides)。不同于原大鼻龙和大鼻龙,韦尔拟大鼻龙是一种体型较小的莫哈迪龙亚科,就像其它莫哈迪龙亚科一样,它拥有多排齿列,最多拥有五排,子弹头形的牙齿以及牙齿的磨损表明它已经适应了高纤维的植物,不过不同于更衍化的莫哈迪龙亚科成员,它的翼骨上有着数量丰富的小齿。

韦尔拟大鼻龙FMNH UR 2496的上颌骨以及牙齿的显微扫描,可以看到明显的磨损
韦尔拟大鼻龙FMNH UR 104的右翼骨,可以看到密布的小齿

  乔扎拟大鼻龙的化石出土于乔扎组(Choza Formation),比韦尔似大鼻龙更晚,处于空谷期,正模标本CNHM UR 97是部分头骨和下颌。乔扎拟大鼻龙比韦尔拟大鼻龙更大,大的头骨USNM 21257头骨长度有124mm,乔扎拟大鼻龙的上颌有五排齿列,齿骨有四排齿列,齿列形态表明它的食性与韦尔拟大鼻龙类似,以高纤维植物为食。

  但当科学家为似大鼻龙做系统发育分析时却发现了个问题:虽然韦尔似大鼻龙毫无疑问属于莫哈迪龙亚科,但乔扎似大鼻龙却并不属于莫哈迪龙亚科而是作为“莫哈迪龙+铁铗龙(Labidosaurus)”分支的姊妹群,这似乎表明现在的拟大鼻龙属是一个并系群,同时也表明特化食用高纤维植物的特征分两次出现在乔扎拟大鼻龙和莫哈迪龙亚科当中。不过后续的一些演化树仍然将二者归为姊妹演化支,处于莫哈迪龙亚科之下,所以还需要更多的研究以确定二者的关系。

乔扎拟大鼻龙的头骨重建

  除了上文提到的UFPI PV014,巴西的佩德拉德弗格组也有其它的拟大鼻龙未定种标本,MAP PV855是右侧齿骨,虽然受损严重,但仍可以看到它至少存在三排齿列,它们可能代表了至少一个全新的拟大鼻龙属物种。

拟大鼻龙未定种MAP PV014(即UFPI PV014,A-C)、MAP PV855(D-F)、莫哈迪龙亚科未定种MAP PV664(G-H)以及大鼻龙科未定种MAP PV015(I)

  在1970年的时候,科学家基于出土于俄克拉荷马州赫尼西组(Hennessy Formation)的材料建立了袖珍拟大鼻龙(Captorhinikos parvus),但经过后续材料的出土以及新的研究,在2021年,科学家建立了新的分类单元:袖珍萝丝掠龙(Rhodotheratus parvus)。萝丝掠龙的正模标本FMNH UR 1250是部分头骨和下颌,它的体型很小,头骨只有3厘米左右,可能是最小的大鼻龙类。不同于拟大鼻龙心形的头骨,萝丝掠龙的头骨呈三角形,上颌有三排牙齿,下颌有两排牙齿,冠状突发达。

萝丝掠龙CM 76066的头骨

  对萝丝掠龙的系统发育分析显示:它与莫哈迪龙亚科的关系甚远,这表明萝丝掠龙的多齿列可能是独立于莫哈迪龙亚科演化出来的。有趣的是:它的牙齿并不像大鼻龙那样存在明显的牙齿磨损,科学家认为,它可能仍然以节肢动物为食而不是以高纤维植物为食。较小的体型配合上食虫的习性,萝丝掠龙在当时可能占据着独特的生态位。

萝丝掠龙的头骨重建

  除了这些资料,科学家在1972年的时候曾经简略描述过来自印度的大鼻龙类化石,化石没有编号,是一个基本完整的头骨,形态与大鼻龙较近似,但由于年代不确定且缺乏相关的研究,所以归属存疑,但可以知道的是:大鼻龙类曾经也到达过印度这片大陆。

印度的大鼻龙科未定种

  在“大鼻龙家族”繁盛的同时,大鼻龙类里的另一个家族“铁铗龙家族”也登场了,虽然不及“大鼻龙家族”那般繁盛,但也取得了不少成就。这个家族的本尊:铁铗龙属的模式种兼唯一有效种是钩颌铁铗龙(Labidosaurus hamatus),生存于德克萨斯州(也许包含俄克拉荷马州的化石记录),出土地层包含阿罗约组(Arroyo Formation)在内的多个地层,正模标本AMNH 4341是一个完整的头骨。

铁铗龙的头骨重建

  铁铗龙的体型较大,头骨已经接近20厘米,它是单齿列的大鼻龙类,前颌呈现十分明显的钩状嘴,几乎可以将下颌前端完全包住,上下颌最前端的牙齿明显更大,后面的牙齿则是普遍的凿状齿。研究认为:铁铗龙的关节结构使得它的颌骨可以前后移动,这表明它或许是一种植食动物,但它并不存在多排齿列,或许它对食物的处理能力不及其它的多齿列大鼻龙类,亦或是它作为基础大鼻龙类向莫哈迪龙亚科演化的过渡旁支之一仍然存留着一部分虫食性或肉食性。

铁铗龙CM 76876的右下颌支

  与铁铗龙时代相近的理氏小铗龙(Labidosauriscus richardi)生存在俄克拉荷马州的理查兹斯普尔生物群,就像它的名字一样,小铗龙的体型要比铁铗龙更小,正模标本OMNH 77609包含一个亚成年个体的头骨和部分椎骨。

小铗龙正模OMNH 77609的头骨

  小铗龙是单齿列的大鼻龙类,与其它大鼻龙类相比,小铗龙的头骨纹饰非常与众不同,其它大鼻龙类的纹饰是粗糙的坑坑洼洼,但小铗龙并没有那样粗糙的坑和嵴,而是由更精细的小坑和小沟组成。除此以及牙齿形态之外小铗龙并没有可以明确将它与其它理查兹斯普尔生物群的大鼻龙类区分开来的特征,事实上,小铗龙的后犬齿状齿呈凿子形,类似于并没有出现在理查兹斯普尔的宽头大鼻龙,它的主食可能是各种节肢动物以及小型四足动物。

小铗龙的齿列

  铁铗龙和小铗龙是单齿列的大鼻龙类,而拟铗龙(Labidosaurikos)则是多齿列的莫哈迪龙亚科,拟铗龙的模式种兼唯一有效种是米氏拟铗龙(Labidosaurikos meachami),拟铗龙的化石分布比较广,俄克拉荷马州的赫尼西组以及德克萨斯州的克莱尔佛克群(Clear Fork Group,包含韦尔组、乔扎组和阿罗约组),年代从亚丁斯克期到空谷期,正模标本OMNH 04331是部分头骨。

拟铗龙的头骨重建

  拟铗龙的吻部进一步变细,吻宽与颅后宽的比例变得很小,颌骨齿列进一步变多,形成更复杂的齿板结构,上颌最多存在六排牙齿,除了前颌和齿骨最前侧的牙齿呈长锥形齿以外,其它的牙齿已经明显成为特化咀嚼高纤维坚硬植物的小齿腭齿除了翼骨有少量的翼骨齿以外基本已全部消失;颧骨高而厚,与上颌骨之间有阶梯状连接,可以一定程度上增加上颚的抗压能力。

拟铗龙正模OMNH 04331头骨的腹侧视

  对未成年拟铗龙MCZ 1352的研究分析显示:未成年的似铗龙上颌只有五排齿列,并且随着个体的发育,未成年个体和成年个体的上颌骨比例并没有发生明显的变化,即拟铗龙的生长模式可能是等距生长。科学家推测,随着它的成长,舌侧萌生出的牙齿会向唇侧移动,并在成年的时候生成第六排齿列。

拟铗龙MCZ 1352的上颌齿板

  莫哈迪龙亚科在早二叠世崛起,它们不满足于偏安北美一隅,扩散到了南美、非洲、欧洲和亚洲,在南北纬30°之间它们的化石最为常见,或许表明它们十分喜欢中低纬度的环境。而它们在北美的基本盘也一直稳固到中二叠世。

  在早二叠世的德克萨斯就已经出现了非常特化的莫哈迪龙亚科成员,FMNH UR 29是出土于中克莱尔佛克群的上颌齿板,它曾经被归于基龙科(Edaphosauridae),但跟据牙位等一系列特征推测它应该属于莫哈迪龙亚科,它的多齿列区足足有八排类似子弹头一样的牙齿,不过由于齿冠磨损严重,所以它具体的牙齿形态不好判断。但可以确定的是:FMNH UR 29的上颌齿板是整个莫哈迪龙亚科中最发达的之一,它可能非常擅长取食高纤维植物。

FMNH UR 29的上颌齿板

  多齿小罗斯龙(Rothianiscus multidonta)的化石出土于德克萨斯州的圣安杰洛组(San Angelo Formation),年代位于早二叠世晚期(一说中二叠世最早期),它是小罗斯龙属的模式种,除了它,在俄克拉荷马州的齐克谢组(Chickasha Formation)发现了小罗斯龙的第二个种:粗壮小罗斯龙(Rothianiscus robusta),齐克谢组年代与圣安杰洛组近似,都是早二叠世晚期或中二叠世最早期,但粗壮小罗斯龙的资料实在是太少,所以这里暂时跳过,不做叙述。

多齿小罗斯龙的头骨复原

  多齿小罗斯龙正模CNHM UR 87是部分头骨和下颌,全长跟据不同的估测从250-265mm不等,是较大的大鼻龙类。多齿小罗斯龙的头骨雕饰是放射状的嵴和沟,上颌有四排齿列,其中内三排的牙齿磨损严重,表明它在咀嚼时可能是舌侧在起主要的作用并且以高纤维植物为食;方轭骨和鳞骨明显向下颌方骨关节靠拢,使得它的后颅看起来与其它大鼻龙类非常与众不同;同时,相比于它的头骨和躯干,它肢体和腰带的比例要更小一点。虽然小罗斯龙生存的年代不算晚,但系统发育分析显示它可能是最衍化的大鼻龙类之一。

多齿小罗斯龙的头骨(A)、下颌(B)、后颅(C)、未命名两栖类的下颌(E)、前端背椎(F)、指骨(G)、尺骨(H)和腰椎(I、J)

  除了多齿小罗斯龙,圣安杰洛组还有另一种大鼻龙类名为塞氏卡恩龙(Kahneria seltina),卡恩龙的正模标本CNHM UR 618是保存了齿列的部分下颌,除此之外它还有许多其它部位的标本。卡恩龙跟据背椎推断其体型与多齿小罗斯龙相当或略大,它一个显著的特点就是腭齿非常发达,粗大的锥形腭齿密布在腭面上。它的上颌有五排齿列,下颌有四排齿列,而下颌的单齿列区最前面,靠近下颌联合的地方有一颗十分粗大的牙齿。

卡恩龙的后颅(A、B)和下颌(C)

  应该说,卡恩龙的齿列佐以腭齿结构使得它的食性看起来并不像是传统莫哈迪龙亚科那样以高纤维植物为食,考虑到它在莫哈迪龙亚科系统发育树上的基干性,卡恩龙或许确实是一种刚刚开始适应高纤维食物的类群,但由于缺乏相关的研究,加上特化食用高纤维植物的韦尔拟大鼻龙也是基干的莫哈迪龙亚科,所以对卡恩龙食性的推测仅仅停留在猜想阶段。

卡恩龙的腭齿面(A)以及下颌(B)

  中二叠世以后,莫哈迪龙亚科也耐不住寂寞,出现在了西班牙、俄罗斯、中国等地。卡氏百凿齿龙(Gecatogomphius kavejevi,属名一说为Hecatogomphius)是生存于俄罗斯的一种莫哈迪龙亚科,它的化石出土于基洛夫州的赭石组合带(Ocher Assemblage),年代大致位于早中二叠世之交,正模标本PIN 1156/1是部分下颌。

  百凿齿龙的体型并不及卡恩龙颌小罗斯龙,头骨长约10-15厘米,它的下颌有5排牙齿,总数超过了45颗。牙齿厚且呈圆锥形,最前方的牙齿略向后弯,可能用于剪切植物。研究显示:它牙齿的替换类型是介于槽生齿和端生齿之间,但没有具体的介绍。

百凿齿龙正模PIN 1156/1的下颌

  由于百凿齿龙命名时间太早,且除了正模,唯一的标本PIN 4310/1就是一块上颌齿板,所以有关它的研究也十分稀少,不过比起另一位乌拉尔里亚宾鼻龙(Riabininus uralensis),它至少留下了可以让我们钻研的只言片语,而里亚宾鼻龙的资料则真的是无迹可寻,所以这里也不做处理,暂时略过。

  除了俄罗斯,西班牙的巴利阿里群岛也是大鼻龙类繁盛的一个地点,其中位于马略卡岛(Mallorca Island)的莫哈迪龙亚科未定种MBCN 15730年代处于晚二叠世,MBCN 15730是一块上颌齿板,有三排齿列,齿列形态是常见的锥形齿。参考拟铗龙和莫哈迪龙等成员,它的头骨长度可能达到了26.4厘米,属于中大型的大鼻龙类。

莫哈迪龙亚科未定种MBCN 15730的上颌齿板

  巴利阿里群岛的大鼻龙类并不集中在马略卡岛,而是梅诺卡岛(Menorca Island),梅诺卡岛出土了多种多样的大鼻龙类化石,包含骨骼化石和足迹化石,但这些化石并不能确定准确的年代,只能大致推断它们处于沃德期-长兴期,考虑到同地有着副爬夜守龙科的足迹(cf. Erpetopus isp.),个人推测它的年代可能属于中二叠世。

  邦巴达巴利阿里龙(Balearosaurus bombardensis)是生存于梅诺卡岛的一种大型莫哈迪龙亚科成员,它的正模标本IPS35597是部分上颌骨,除此之外,一些椎骨、人字骨、骨盆和肢骨材料也被归于巴利阿里龙,但由于无法重合,因此只能分到近似种一级。

邦巴达巴利阿里龙近似种的下颚IPS35598(A-F)、前背椎 IPS35592(G-L)、中段尾椎IPS35590(M-R)以及脉弓IPS35588(S-T)

  巴利阿里龙的上颌齿板拥有三排圆柱形的子弹头牙齿,牙齿粗糙,遍布嵴和沟。那些近似种的化石由于相距极近且尺寸类似,可以被归为同一个个体,近似种的椎骨呈双凹型,椎弓发达,前后关节突突起明显;下颌的牙齿是槽生齿,与巴利阿里龙正模的牙齿类似。系统发育分析显示:巴利阿里龙与马略卡岛的莫哈迪龙亚科一同处在演化树的最衍化位置。

巴利阿里龙正模IPS35597上颌骨的唇侧(A)、前侧(B)、舌侧(C)、齿侧(D)、后侧(E)以及背侧视(F)

  国内的大鼻龙类化石记录来自中二叠统甘肃的青头山组(Qingtoushan Formation)以及上二叠统内蒙古的脑包沟组(Naobaogou Formation),这些材料都可以被归入同一个物种:青头山甘肃鼻龙(Gansurhinus qingtoushanensis)。甘肃鼻龙的正模标本IVPP V 15989是部分头骨和颅后骨骼,它的上下颌齿板均有五排齿列,单齿列区与多齿列区之间有长长的间隙;齿板的牙齿结构也十分特殊:上颌齿板的牙齿绝大多数后弯,而下颌齿板的牙齿绝大多数前弯,上下颌的牙齿形成了绝佳的咬合面,足够将高纤维植物咬断磨碎。

甘肃鼻龙选模IVPP V 12026的头骨(A1-B2)和正模IVPP V 15989的上颌(C1-D2)

  到了晚二叠世,莫哈迪龙亚科与其它的大鼻龙类在非洲开枝散叶,除了之前就提过的赞比亚大鼻龙未定种,在上二叠统尼日尔的莫哈迪组(Moradi Formation)有着史上最大的大鼻龙类——巨大莫哈迪龙(Moradisaurus grandis)。莫哈迪龙的正模MNHN MRD1是部分头骨和下颌,但据学者们的私人通信,它已经严重损毁,只留下了上颌齿板和其它一部分骨骼。莫哈迪龙的体型相当大,头骨长达45厘米,这一数值超过了任何一种其它的大鼻龙类。拥有如此大的体型,它上颌齿板的齿列数目也是最多的,多达十排,就算是在未成年个体MNN MOR149当中也有五排之多。如此发达的齿板,它头骨的相关结构也增强了许多,它的下颌非常宽,隅骨系非常高,冠状骨发达,关节面宽阔。可以说,莫哈迪龙的头骨是为摄食而特化到极致的产物。

莫哈迪龙MNN MOR78的下颌骨

  对未成年莫哈迪龙的研究显示:在莫哈迪龙的生长发育过程中,下颌的齿板会逐渐变宽,下颌支由笔直的形状变成略弯曲的模式,齿列的数量会变多,相比于成年个体上颌齿板十排牙齿,未成年个体只有五排;并且在个体发育的过程中,它的眼眶以及后颅高度的比例会变小;横向比较时:莫哈迪龙脑壳的骨化程度要更低,存在延迟骨化的现象。未成年莫哈迪龙的一些骨骼特征十分接近原大鼻龙这样的基础大鼻龙类,这也是在羊膜动物里很常见的一种现象。

基于未成年莫哈迪龙的头骨重建(A-E)以及与成年莫哈迪龙的对比(G)

  由于莫哈迪龙的体型相当大,传统大鼻龙类肢体的承重自然是无法承受它的重量的,研究发现,莫哈迪龙粗壮股骨上的粗隆窝以及内收肌嵴非常发达,可以附着大量肌肉,但同时它的内转子很小,科学家认为:内转子的作用是附着外耻髋股肌(puboishiofemoralis externus)使动物在运动时股骨外展,而莫哈迪龙不发达的内转子可以帮助莫哈迪龙在运动时不需要过度外展后肢;最后,莫哈迪龙的第四转子十分发达,可以附着相当多的尾股肌(caudifemoralis),为运动提供动力。

莫哈迪龙MNN MOR78的股骨,可以看到发达的粗隆窝(intf)、内收肌嵴(addr)和第四转子(4tr)以及不发达的内转子(inttr)

  除了股骨,它后肢的其它结构也发生了不同程度的特化:胫骨关节倾斜,这可以使得它的小腿更靠近身体而不是向外侧延伸,并且跟据距骨与胫骨关节的位置,科学家认为莫哈迪龙甚至可能更接近跖行而非大鼻龙那样的趾行,最后,科学家之处,不同于巨型大鼻龙的三个距骨融合点,莫哈迪龙的距骨在融合时会有更多的融合面,可能达到了四个。

莫哈迪龙MNN MOR78的胫骨(上)和MNN MOR80的腓骨(下)

  莫哈迪龙已经是非洲最晚的大鼻龙类之一了,而在这之前的摩洛哥艾尔加奈组(Argana Formation)也有着不少大鼻龙类化石的出土,其中也包括了伊莱黑高齿龙(Acrodenta irerhi)。高齿龙的正模ARG 506是部分上颌齿板,一共拥有三排齿列,牙齿呈高而尖的锥子状,研究发现:它的牙齿是典型的端生齿。比较尴尬的是:高齿龙现在缺乏足够的化石来确定自有衍征或特征组合,而它相比于大多数莫哈迪龙亚科而言齿板不够发达,牙齿形态也与当地其它的莫哈迪龙亚科明显不一样,有科学家认为:高齿龙并不是莫哈迪龙亚科,而是一种与莫哈迪龙食性趋同演化的基干大鼻龙类。

高齿龙正模ARG 506的上颌
同地层的莫哈迪龙亚科未定种ARG 507(A)和ARG 508(B-C),二者均为右侧上颌齿板

  虽然高齿龙很可能不是衍化的莫哈迪龙亚科,但它至少是多齿列的大鼻龙,而远在南非的南非笑面龙(Saurorictus australis)却是一种实实在在的的基干大鼻龙类。笑面龙的化石出土于南非的龙骨颌兽组合带(Tropidostoma AZ),正模标本SAM PK-866包含基本完整的头骨和少部分颅后骨骼。笑面龙的上颞骨缺失,上下颚只有一排齿列,并且牙齿呈细锥形,这些特征使得它不仅不像莫哈迪龙亚科,而且也不像那些比较衍化的基干大鼻龙类类群,实际上,在绝大多数系统发育分析当中都认为它是一种非常非常原始的大鼻龙类。它的祖先也许早早地就离开了北美的基本盘来到非洲衍化,并将这些原始的特征保留了将近2500万年。

笑面龙正模SAM PK-866的头骨

  作为真爬行动物门下第一波完成大分化的类群,大鼻龙科从晚宾夕法尼亚世一直延续到二叠纪末期,足足有五千万年的峥嵘岁月使得这个类群完成了数不胜数的创举,从体态娇小、嘴生尖牙的真识龙到身躯庞大、口含百齿的莫哈迪龙不可谓不是生命的伟大创造力以及大鼻龙科力争上游精神的体现,虽然它们最终消失在了历史的长河之中,但它们仍然在用自己的骨骼向后来者诉说着自己的故事。

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