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【科普】 假 齿 巨 翁

2023-09-06 15:17 作者:残暴海巨龙  | 我要投稿

之前介绍了世界上最大飞鸟的候选-阿根廷鹫,写专栏就是一发不可收拾。趁着这点功夫就把最大飞鸟的另一有力竞争类群给在此介绍吧。 鸟有牙齿吗?很多人肯定会说是没有,因为现存鸟类的牙齿是恐龙向鸟类进化后的一个退化的特征。而喙则在鸟类牙齿退化的过程中逐渐将牙齿取代,并演化出嗉囊和肌胃辅助消化食物。如果你仔细发现灰雁,你会发现嘴里不满了类似于牙齿的锯齿,只不过是不是真正意义上的牙齿罢了。而有一个史前海鸟类群虽然也同样没有真正意义上的牙齿,不过喙部边缘则长满了类似牙齿的凸起,而它们则是历史上存在过最大的飞鸟类群之一。那就是今天我们要讲的鸟类类群-远洋鸟类。

远洋鸟类隶属于齿翼鸟目 (Odontopterygiformes) 当中的远洋鸟科 (Pelagornithidae) (佩拉:叫我麼?),个个都是海鸟。大部分成员的骨骼都是薄壁的,以减轻体重。远洋鸟类在外型上和信天翁类似,只不过是嘴里多了伪齿而已。在分类上,早期被归类为鹈形目,不过后续研究竟然发现,它们竟然是属于鸡雁小纲,可能尤其与雁形目关系更近,也就是说它们可能是鸭子的远亲。因此古生物学家创建了“齿雁类 (Odontoanserae) ”这一分支来概括雁形目和远洋鸟类。还有研究认为,它们可能根本不是冠群鸟类!不过目前呼声比较高的还是它们属于雁形目远亲。和信天翁的形态相似性,不过嘴部长有伪齿和分类的巨大差异。这就相当于《原神》的菲米尼和《Love Live!虹咲学园偶像会》的米娅,只不过是性转和不同宇宙的区别罢了。

形态是像,但身份的差别还挺大的呢~

远洋鸟类的可能所在位置 远洋鸟类在世界各大洲(除了北极)都有发现,但是鉴于骨骼薄壁,很多成员的化石都已经被挤压了,多数材料都比较分离。 这篇文章里就介绍一些分类/有效性稳定或争议小的成员吧,其实该类群有很多属种都被归类或被认为可能跟这个类群有关的属种,争议大的就不用在此多说了。 远洋鸟类的演化不明确,但是说到它们的起源,还得把时间拉到恐龙灭绝不久后的古新世早期。白垩纪大灭绝让绝大部分非冠群鸟类灭绝,于是冠群鸟类填补了非冠群鸟类的生态位,并迅速演化出了不同的谱系。 远洋鸟类起源于南半球,在早古新世的新西兰,就生存着鲁氏原齿翼鸟 (Protodontopteryx ruthae),体型仅有海鸥大小,是该类群最早,最小的成员。原齿翼鸟在外形上已经和其他远洋鸟有相似之处了,比如说嘴里的伪齿,在数量上比晚期成员少,而且较短。鉴于相比其他大多数海鸟鼻孔更大,肱骨也更加粗壮,原齿翼鸟的远洋性和在持续翱翔的技能上相对较差,虽然腿骨显示出了较强的动力协调,但是鉴于没有发现跖骨,游泳技术未知。同时,原齿翼鸟可能演变出了选定的食性。原齿翼鸟曾于早期企鹅等鸟类共存。

原齿翼鸟的化石和复原图 到了始新世,远洋鸟类开始进一步繁化,当时的远洋鸟类体型就已经相当魁梧了,根据南极洲的一些材料揭示当时的远洋鸟类翼展可以达到5-6米。

南极某大型远洋鸟类的复原图 森林鸟属 (Dasornis) 生存于晚古新世至早始新世时期,化石原先被归类为古颚类的石板鸟类中,化石欧洲,亚洲和非洲都有发现。其中模式种-似鸸鹋森林鸟 (D. emuinus) 体型较大,略比今天的漂泊信天翁大,是当时欧洲最大的飞鸟。而古新世-始新世的顶峰森林鸟 (D. toliapica) (翼展2-3米)和早始新世阿比杜恩森林鸟 (D. abdoun) (翼展1.5-1.7米)则体型较小。鉴于肱骨特征,在飞行策略上,森林鸟可能不适合持续拍打翅膀飞翔,必须借助风力保持升力,但它们至少在远洋性上已经很好了,还可以扩散到大领地大群繁殖。森林鸟因为发现了跖骨,所以显示出了游泳的适应性。

上述三个森林鸟物种的化石

森林鸟的复原图 中始新世乌克兰的特提斯卢台特齿翼鸟 (Lutetodontopteryx tethyensis)是最好的古近纪小型远洋鸟类的伪齿保存案例,并揭示了远洋鸟类的伪齿发育和鸟类真牙齿发育是相似的。

卢台特齿翼鸟的化石 中始新世的伊氏巨齿鸟 (Gigantornis eaglesomei) 属于一个冷门的大型远洋鸟类,资料主要是来自模式产地-尼日利亚的正模-胸骨得来的,该胸骨比今天漂泊信天翁的大两倍,通过对其他远洋鸟类胸骨的对比,足以揭示出一些远洋鸟类的衍生特征。同时中始新世多哥的一些标本也被归类为巨齿鸟属。

巨齿鸟的胸骨 渐新世中期阿塞拜疆的冷门成员柯比斯坦里海齿鸟 (Caspiodontornis kobystanicus) 仅有头骨和颌骨化石发现,喙部背腹侧扁平,上颌骨伪齿较小,而下颌骨的较大。里海齿鸟可能是同时期同底层的Guguschia的异名,但因为目前两者都没有重叠部分发现,且Guguschia的远洋鸟类分类还不是太稳定,目前这两个属的状况只能是一片浑水,但至少里海齿鸟是能稳定归类为远洋鸟类的。

巨型曲鸟 (Cyphornis magnus)也是该类群的巨型成员,化石发现于加拿大的温哥华,美国的俄勒冈州的一些材料也可能属于该种。在体型上和巨齿鸟已经差不多了,但是只有近端跗跖骨发现。年代早些年来推断为早中新世,但后续研究可能认为化石年代可能像晚始新世般早。

被归类为曲鸟的化石,来自俄勒冈 远洋鸟属 (Pelagornis) 是该类群最大且最知名的成员,起源于晚渐新世,灭绝于上新世/更新世交界。其中晚渐新世美国东南南卡罗来纳州的桑氏远洋鸟 (P. sandersi) 翼展可达6.4米,让它成为了最大飞鸟的候选。智利远洋鸟 (Pelagornis chilensis) 保存最为完好,翼展约5.2米,生存于中新世-上新世的南美洲,模式产地为智利,地质年代为晚中新世-早上新世,委内瑞拉早中新世的底层中也有发现。奥氏远洋鸟 (P. orri) 的化石在美国加州发现, 其中除了模式产地洛杉矶,还包括了蒙特利组和鲨齿组。奥氏远洋鸟的肱骨和人类的长度相似,顶颅骨方骨最宽处约3厘米,高4.5厘米。模式种-欧洲的中新远洋鸟 (P. miocaenus) 则发现了世界上最大的鸟类胸骨化石。摩洛哥的毛里塔尼亚远洋鸟 (P. mauretanicus)生存于上新世-更新世交界处,是该类群的最后成员。除此之外远洋鸟属可能是新近纪远洋鸟类的唯一成员。这里主要介绍研究比较充分的一些种,除此之外新西兰,北美东南的一些化石属种也被合并为远洋鸟属的物种,但因为资料太少就不用在此多说了,未命名的远洋鸟属材料在日本有发现。

上述其中四个远洋鸟物种的化石(缺奥氏远洋鸟) 鉴于伪齿平行光纤的缺乏,机械性较差,远洋鸟在性成熟时伪齿会被嘴鞘保护,且两个部位都在生长上有关联,即同时生长,和雁形目类似。而这也可能是为远洋鸟类归类为鸡雁小纲的另一种方式。而鉴于远洋鸟的进食装置发育较晚,它们可能是晚成熟鸟类。远洋鸟已经可以长距离翱翔,同时达成快速,低下沉率滑翔。但巨大的体型,总会带来弊端。在面对不佳风向,漂泊信天翁会降落到海面上,在起飞时可以通过奔跑,也可以通过扑翅奔跑。军舰鸟因为腿短无法在海面降落,而同样腿短的远洋鸟是否会从海面起飞也是问题。如果它们不能从海面起飞,那么潜水和从海面上涉食的策略都是不可能发生的,那它们的伪齿就更有用武之地了。远洋鸟可能以海面上的猎物为食,但也可能出现偷窃寄生或偷袭其他鸟类的现象。

远洋鸟的复原图

桑氏远洋鸟魁梧的体型 远洋鸟类曾称霸第三纪的海洋上空,但是它们灭绝了。灭绝的原因不是特别明确,但至少我们能猜测它们是于上新世/更新世交界因气候变化,海洋盐度变化和冰川升起导致的。远洋鸟类的灭绝不仅证明了一个翱翔海面数千万年的古老鸟类家族彻底消失,地球上也再无翼展破5米的飞鸟存在。

参考资料: 1: Bourdon (2006) Osteological evidence for sister group relationship between pseudo-toothed birds (Aves: Odontopterygiformes) and waterfowls (Anseriformes) 2: Mayr & Zvonok (2012) A new genus and species of Pelagornithidae with well- preserved pseudodentition and further avian remains from the middle Eocene of the Ukraine 3: Mayr (2007) A skull of the giant bony-toothed bird Dasornis (Aves : Pelagornithidae) from the Lower Eocene of the Isle of Sheppey 4: Bourdon, Amaghzaz & Bouya (2010) Pseudotoothed Birds (Aves, Odontopterygiformes) from the Early Tertiary of Morocco 5: Kloess, Poust & Stidham (2020) Earliest fossils of giant-sized bony-toothed birds (Aves: Pelagornithidae) from the Eocene of Seymour Island, Antarctica 6: Mayr, De Pietri, Love, Mannering et Scofield (2019) Oldest, smallest and phylogenetically most basal pelagornithid, from the early Paleocene of New Zealand, sheds light on the evolutionary history of the largest flying birds 7: Bourdon & Cappetta (2012) Pseudo-Toothed Birds (Aves, Odontopterygiformes) from the Eocene Phosphate Deposits of Togo, Africa 8: Aslanova & Abramovich (1999) A detailed description of Caspiodontornis kobystanicus from the Oligocene of the Caspian seashore 9: Goedert (1989) Giant Late Eocene marine birds (Pelecaniformes: Pelagornithidae) from northwestern Oregon 10: Mayr & Rubilar-Rogers (2010) Osteology of a New Giant Bony-Toothed Bird from the Miocene of Chile, with a Revision of the Taxonomy of Neogene Pelagornithidae 11: Ksepka (2014) Flight performance of the largest volant bird 12: Solórzano & Rincón (2015) The earliest record (early Miocene) of a bonytoothed bird from South America and a reexamination of Venezuelan pelagornithids 13: Bourdon (2006) Osteological evidence for sister group relationship between pseudo-toothed birds (Aves: Odontopterygiformes) and waterfowls (Anseriformes) 14: Mayr, Hazevoet,Dantas,Cachão (2008) A Sternum of a Very Large Bony-Toothed Bird (Pelagornithidae) from the Miocene of Portugal 15: Boessenecker & Smith (2011) Latest Pacific Basin Record of a Bony-Toothed Bird (Aves, Pelagornithidae) from the Pliocene Purisima Formation of California, U.S.A. 16: Benito, Kuo, Widrig, Jagt & Field (2022) Latest Cretaceous ornithurine supports a neognathous crown bird ancestor 其他来源: 1:https://en.wikipedia.org/wiki/Osteodontornis

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