潘塔纳尔地区美洲虎捕食牛:特征、动态及与牧民的冲突

后面还会提一下潘塔纳尔的欧亚野猪和潘塔纳尔地区美洲虎和美洲狮的一例小互动.

摘要：潘塔纳尔是美洲虎(Panthera onca)和美洲狮(Puma concolor)保护的重要区域。然而，该生物群落的特点使大型猫科动物的保护变得复杂和具有挑战性。对牛的掠夺引发了美洲虎和农民之间的冲突，传统上导致了机会主义的，但系统的消灭捕食者。另一方面，农民越来越认识到保护美洲虎的必要性，只要美洲虎造成的损害得到解决，或至少减少到可容忍的水平。在这种情况下，了解捕食的动态是很重要的，以便确定能够有效减少其经济影响的行动。在题论文中，我们介绍和讨论了潘塔纳尔地区美洲虎捕食本地物种和家畜的特征和动态，特别是美洲虎。此外，我们描述了冲突的个人、社会和文化方面，并讨论了它对美洲虎保护的影响，强调了理解和参与与这些物种保护有关的不同行动者的重要性。

介绍：大型捕食者在维持其生存的生态系统的完整性和生物多样性方面发挥着重要作用（Noss, 1995; Ray et al., 2005）。然而，即使在今天，一些国家仍对其中一些物种实施控制计划（Stolzenberg, 2008; Schaller, 2012）。这种情况的出现主要是由于这些物种的捕食习性所产生的冲突，它们不仅在生存和狩猎中与人类争夺野生猎物物种，而且还以家畜为食，在某些情况下会造成相当大的损失（Michalski et al., 2006）。因此，尽管这些物种被认为在保护方面很有魅力，但它们在与人类共存时也是最不相容的（Quammen，2005）。这种不相容性使得大型食肉动物的保护很难在社会大众面前得到证实，即使在现代也是如此。保护工作仍然受到阻碍，因为这些动物需要大面积的栖息地和稳定的猎物基地（Ray et al., 2005）。从社会发展的角度来看，保护区被认为是粮食生产和其他经济活动的损失。巴西目前的例子包括《巴西森林法》的修改，以及最近为允许在保护区采矿而修改法律的尝试（Bourscheit，2013；Bragança，2013）。关于巴西最大的食肉动物美洲虎（Panthera onca）和美洲狮（Puma concolor），情况也不例外（Marchini&Crawshaw Jr.，2015）。潘塔纳尔拥有丰富的本土动物群，被认为是保护这些物种的重要区域，尤其是美洲虎，它已经消失在其原始分布区的一半以上（Sanderson et al., 2002; De La Torre et al., 2017）。与亚马逊一样，潘塔纳尔被认为是该物种最后一个连续栖息地避难所，尽管目前该生物群落的一半以上被美洲虎占据（Cavalcanti et al., 2012; Camilo, 2012）。然而，尽管潘塔纳尔（Pantanal）湿地对这些大型猫科动物的长期保护很重要，但它有一些特殊性，使得保护这些物种的行动复杂而具有挑战性。200多年来，数十万头牛在潘塔纳尔平原的植被中吃草，这里也有美洲虎、美洲狮和它们的本土猎物。因此，在潘塔纳尔（Pantanal）与大型猫科动物共存，尽管这种共存远远不是和平的（Crawshaw Jr.2003；Am–ncio et al.2015；Marchini&Macdonald，2012；Cavalcanti et al.，2010，2012）。由于家牛和大猫之间的距离很近，再加上这些食肉动物的机会主义特征（Cavalcanti&Gese，2010），捕食事件相对常见，这导致牧民对美洲虎持负面看法（Schaller，1983；Sáenz&Carrillo，2002；Polisar et al.，2003；Azevedo&Murray，2007a）。尽管存在这种冲突，但在考虑潘塔纳尔可能的经济替代方案时，牲畜仍然是最符合该生物群落保护目标的替代方案，因为它广泛使用，大规模地维持了原生植被（Crawshaw Jr., 2003; Cavalcanti, 2008）。最近，其他形式的开采，尤其是潘塔纳尔平原边缘的开采，涉及采矿、农业、木炭生产和水电建设，对生物群落造成了相当大的威胁和未知的负面影响（Harris et al., 2005; Crawshaw Jr. et al., 2008; Cavalcanti et al., 2012）

传统上，潘塔纳尔的牧民通过机会主义但有系统地消灭美洲狮和美洲虎，用自己的方式“解决”了他的牧群遭到掠夺的问题。这种屠宰是非法的，通常是以预防性的方式进行的，甚至在一些人对这些动物造成问题之前（Hoogesteijn & Mondolfi, 1992; Crawshaw Jr., 2002）。然而，一些牧民越来越倾向于理解保护美洲虎的必要性，前提是一些美洲虎造成的损害得到解决，或者至少降低到可容忍的水平（Crawshaw Jr.，2003）。在这种情况下，重要的是要了解潘塔纳尔地区食肉动物捕食家畜的动态以及促成这一过程的因素（Azevedo&Murray，2007a；Cavalcanti&Gese，2010），以便指导能够有效降低其经济影响的行动（Cavalcanti et al., 2012）。除了有助于更好地理解捕食的技术方面外，还应分析相关人员的文化方面，这些文化方面直接影响捕食者是否被捕杀的决定。不管它代表了家畜的风险因素（Amâncio et al., 2015; Cavalcanti et al., 2010; Marchini & Macdonald, 2012）。本文介绍并讨论了潘塔纳尔（Pantanal）地区大型猫科动物（尤其是美洲虎）捕食本地物种和家畜的特征和动态，以从经济角度说明与生产者的冲突是如何发生的。该信息基于2000年至2005年在生物群落中进行的长期研究结果（Cavalcanti & Gese, 2010; Cavalcanti et al., 2010），并由文献中可用的数据补充。接下来，文章描述了冲突的个体、社会和文化方面，讨论了冲突对美洲虎保护的影响，并强调了理解和让参与保护该物种的不同参与者参与的重要性。最后，针对潘塔纳尔大型捕食者和牲畜之间的冲突，提出了预防和缓解替代方案的建议。

关于动物监测的思考

为了能够收集南潘塔纳尔地区美洲虎饮食的详细信息，Cavalcanti & Gese（2010）使用了一个精确而密集的系统，通过无线电遥测和集成全球定位系统（GPS）来监测被遥测的动物。研究中使用的GPS项圈（Televillt/Followit，瑞典）被编程为每天记录每个受监测个体的12个位置（每两小时记录一个位置）。每次美洲虎在同一个地方停留很长时间，形成一个点的集中点，它就会被检查，试图找到可能猎物的尸体。在一到21天的时间内对这些地点进行了系统的调查（有关方法的完整描述，请参阅Cavalcanti&Gese，2010）。遥测的个体都能获得大量的位置（从每个体512到3932个位置，n=11787），这不仅可以对大面积区域进行监测，而且还可以获得关于这些动物运动的连续信息，无论气候条件如何，白天（或晚上）或季节的时间。这一信息允许以高精度（误差<10米）检测大量捕食事件（n=415），并记录438个猎物。关于不同个体的捕食模式和捕食率的信息揭示了物种行为的重要生态方面，包括其作为潘塔纳尔家牛的捕食者的作用（Cavalcanti&Gese，2010）.

捕食的特点：为了将这个问题具体化，我们可以考虑，对家畜的捕食通常始于一种特殊情况，这种情况会导致捕食者越过未知的界限，在这种情况下，它会攻击一种迄今为止不被视为其猎物的动物，即。这不是与母亲学习过程中潜在的猎物。作为机会主义捕食者的大型猫科动物（Schaller，1983；Cavalcanti&Gese，2010），它们通常会对特定情况触发的刺激做出反应，通常是由于动物通过逃跑做出反应，从而刺激捕食者的跟踪行为（Møller&Erritze，2014）。如果接触到动物，围堵和捕杀过程是同步的和本能的，尤其是在大猫身上（Ewer, 1968, 1973; Kitchener, 1991）（图1）。如果在那个时候，这种本能反应也与饥饿有关，它就会被诱导吃掉被捕杀的动物。一旦这一过程完成，捕食者成功觅食，这一事件就会被记录在其行为记录库中，并在每次机会再次出现时重复。如果这个体是雌性大猫，它可以将这种行为传给它繁殖的后代（Ewer，1973）。从进化适应的角度来看，这种可能性允许行为灵活性，使动物（及其后代）能够适应环境的变化，尤其是在人类迅速改变的世界中（Logan&Sweanor，2001）。对国家食肉哺乳动物保护研究中心/奇科·门德斯生物多样性保护研究所（CENAP/ICMBio）捕食数据库的分析表明，潘塔纳尔地区食肉哺乳动物引发的所有冲突中，98%涉及美洲虎和美洲狮（Cavalcanti，2010）。然而，就美洲虎的捕食问题而言，潘塔纳尔是巴西一个独特的地区。在该地区的大部分地区，与家畜捕食有关的问题与栖息地丧失无关。潘塔纳尔95%以上的土地由私人地区组成，这些地区规模很大，养牛是主要的经济活动（Abreu，2008）。然而，在生物群落的很大一部分，牲畜被广泛开发，并使用天然牧场，这些牧场基本上保持了原始形态的栖息地（Specht et al.，2012）。同样，家畜的捕食也与本地猎物的低密度无关（Schaller, 1983; Rodrigues et al., 2002; Desbiez et al., 2010）。潘塔纳尔大猫的狩猎传统上只针对少数物种，尤其是欧亚野猪（Sus scrofa），这是一种外来物种，代表了该地区91%的狩猎偏好（Desbiez et al., 2011; Lourival & Fonseca, 1997; Mourão et al., 2002）。因此，在潘塔纳尔，人类与肉食性捕食者争夺自然猎物的竞争相对较低（Jorgenson&Redford，1993）.

作为饮食组成部分的本地物种：虽然美洲虎可以制服潘塔纳尔湿地上更大的猎物，但几项研究证明了该物种的机会主义性质，就构成其饮食的猎物多样性而言（Schaller, 1983; Crawshaw Jr. & Quigley, 2002; Azevedo & Murray, 2007a; Dalponte, 2002; Polisar et al., 2003; Scognamillo et al., 2002; Perilli et al., 2016; Porfírio, 2009; Cavalcanti, 2008）。事实上，考虑到该物种的整个分布区域，已经有超过85种猎物被称为其饮食的一部分（Sunquist&Sunquist，1989）。在Cavalcanti&Gese（2010）的研究中，被监控的美洲虎（n=438）捕食的动物中，超过一半（68%）是本地动物物种。然而，所研究的个体在饮食中表现出物种多样性的差异。虽然美洲虎共捕食24种不同的猎物，但有些个体仅限于少数物种，而其他个体则更为多面手。图2虽然不代表研究期间捕食的所有物种，但说明了捕食者的这种个体差异。由于Cavalcanti&Gese（2010）的数据基于捕食动物的频率和捕食率，因此直接与基于粪便分析的研究进行比较可能并不合适。然而，如果对粪便中的猎物进行分析，无论其数量如何，都可以进行比较。米兰达地区通过粪便分析对美洲虎饮食进行的研究（Perilli，2010，n=160；Porfírio，2009，n=134）证实了Cavalcanti&Gese（2010）的结果。研究人员从粪便中识别出23种食物（Perilli，2010）和20个（Porfírio，2009）不同的分类群。同样地，Azevedo&Murray（2007b）通过对美洲狮和美洲虎的粪便分析（n=149）记录了19种不同的分类群，收集于米兰达地区的另一个研究区域。尽管Cavalcanti&Gese（2010，图2）研究中记录的大多数猎物分类群出现频率较低，但它们说明了美洲虎饮食习惯的可塑性，并证实了其机会主义性质。这些猎物有各种各样的特征和特殊性，影响被监控的美洲虎的捕食。这些特殊性可能会有所不同，例如，与猎物的热值（能量）或它们变得脆弱的时间有关，或者例如它们的觅食行为。另一个重要特征是猎物的吸引力程度，考虑到与防御机制相关的适合性。例如，南美泽鹿的体重和热值可能与三到五个月大的家养小牛相似（Duarte, 1996; Catto et al., 2005）；然而，相对而言，它的防御机制使它成为不那么有吸引力的猎物。有趣的是，要强调四种食肉动物在被捕食的动物中的存在（鬃狼、Chrysocyon brachyurus，n=3；食蟹狐、Cerdocyon thous，n=3；南浣熊、Nasua-Nasua，n=5；食蟹浣熊，Procyon cancrivorus，n=3；图2）。从每一具尸体上可以确定，所有这些尸体都被杀死并作为正常猎物食用，而不是为了避免竞争。图2中的数据显示，被捕食的物种数量在个体之间可能存在很大差异，这表明猎物的选择不同。除了每个猎物物种固有的特征外，美洲虎在选择上的这种差异也可能是由于：（1）物种之间的可用性或季节性脆弱性；（2） 美洲虎个体学习过程的差异和/或该过程对特定时间或季节不同猎物搜索图像形成的影响（Ricklefs&Miller，2000）；或者（3）研究美洲虎的个体偏好，以及这些因素之间可能的相互作用

家牛是饮食的组成部分：美洲虎在食物方面反复出现的一个重要问题是，它是家牛的捕食者，事实上，它对潘塔纳尔Pantanal牲畜的经济损失负有大多责任。在潘塔纳尔的不同地区，家牛在美洲虎饮食中的重要性可能会有很大差异。在潘塔纳尔以北的两个地区（Jofre 和 Paraguaizinho），Dalponte（2002 年）指出，家牛是美洲虎饮食的基础，占分析粪便中发现的 43%（n = 28）。相比之下，Porfírio（2009）也通过粪便分析指出，在潘塔纳尔以南的米兰达地区，家牛在粪便中的发现率（17.6%）要低得多。然而，在同一地区，家牛在美洲虎饮食中的重要性也可能有所不同。通过对米兰达地区一个农场被杀动物尸体的直接分析，Cavalcanti&Gese（2010）指出，在美洲虎捕食的总猎物（n=438）中，家牛约占三分之一（n=139，32%）。在邻近的一个农场，Crawshaw Jr.和Quigley（2002）观察到，家牛是美洲虎饮食中的主要食物，几乎占美洲虎（n=59）和美洲狮（n=31）捕食的动物总数的一半（47.5%）。根据研究者的说法，考虑到在研究时（20世纪80年代初），这种物种代表了这些捕食者可获得的最大食物生物量，在该农场（24.8万公顷）面积内约有70000头，美洲虎饮食中的家牛比例如此之高并不令人惊讶。使用175千克的估计值作为平均体重（Schaller，1983），这些数据得出的生物量仅为4900千克/平方公里（家牛）。然而，研究人员提请注意，他们的数据主要由农场牧民发现的尸体组成，这些人通常比野生动物更容易找到家牛的尸体。此外，一些本地动物种类较小，可能在偏远地区被捕杀和食用，因此更难找到它们（Crawshaw Jr.和Quigley，1984）。因此，预计这些物种的代表性不足，因此，在机会主义抽样中，家牛的重要性被高估。当Crawshaw Jr.和Quigley（1984年，2002年）检查了仅使用无线电项圈美洲虎的位置发现的 17 具猎食动物尸体时，他们观察到 29% 的尸体是家牛，41% 是野猪。尽管在这项研究中，家牛在美洲狮和美洲虎的饮食中占了很大一部分，但这两个物种之间的捕食水平因家牛的大小和年龄的不同而不同。研究人员观察到，在美洲虎（n=28）捕食的全部家牛中，小牛（2岁以下）约占三分之一（32%）。母牛占样本的一半以上（57%），两种公牛分别占7%和4%。关于美洲狮捕食的动物尸体，该物种实际上仅限于小牛，因为它们占它们猎食的总尸体的92%（n=13）。研究人员指出，唯一一头被美洲狮杀死的母牛只有两岁多，它被是一只成年雄性美洲狮个体捕食。在Cavalcanti&Gese（2010）的研究中，小牛（一岁以下）占美洲虎捕食的全部家牛的大多数（69%）（n=139）。总的来说，这些结果与其他研究的结果相似。在委内瑞拉，与成年动物相比，美洲虎对牛的袭击更频繁地针对幼年动物（公牛犊、母牛犊和两岁以下的小母牛）（Hoogesteijn et al., 1993; Farrell, 1999; Scognamillo et al., 2002）。在阿根廷西北部，对家畜的大多数攻击都是针对一至三岁的牛（Perovic，2002）.

优先选择：Cavalcanti&Gese（2010年）检查美洲虎所有的猎物尸体中，凯门鳄（Caiman crocodilus yacare）、西貒（Tayassu pecari）和家牛占绝大多数（n=438），它们是研究区域美洲虎饮食的基础。在同一地区进行的粪便独立分析（Perilli et al., 2016）的结果，确认这些同一物种（家牛-33.3%，西貒-18.2%，凯门鳄-17.7%）是该地区被美洲虎捕食最多的物种。在同一研究期间，本分析中使用的粪便收集在Cavalcanti&Gese（2010）监测的同一地区的动物中，并不一定意味着它们对应于这些相同的个体。研究动物生活区域的广泛重叠（Cavalcanti&Gese，2009）和该区域另外29个体的照片记录（Soisalo&Cavalcanti，2006）支持了这一说法。Azevedo&Murray（2007a）的结果表明，水豚（31%，n=35）和凯门鳄（20%，n=23）是本地猎物。与所有猎物尸体（n=114）相比之下，家牛占28%（n=32），研究人员没有记录经常食用的西貒，这只占发现的猎物尸体的0.9%。除了这三个主要物种（水豚、家牛和凯门鳄）之外，潘塔纳尔沼泽鹿还占了另外10%的猎物尸体（Azevedo&Murray，2007b）。栖息地的多样性是潘塔纳尔湿地的特点，这证明了这两项研究在西貒和水豚的进食方面存在差异。根据Desbiez（2010年）的研究，哺乳动物群落因景观而异。Azevedo&Murray（2007b）开展研究的农场的特点是，除了拥有半落叶森林和天然农田的区域外，还拥有大量商业规模的水稻作物。这些区域吸引了本地猎物物种，如水豚和潘塔纳尔沼泽鹿（Paula&Silva Neto，2006），它们是美洲虎最常捕食的猎物。值得注意的是，Crawshaw Jr. 和 Quigley（1984年）与Cavalcanti 和 Gese（2010年）的研究在时间上进行了比较。当第一研究人员在1980年至1984年间开发该项目时，他们的研究区域是南潘塔纳尔州马托格罗索南部米兰达市的一个畜牧场，占地24.8万公顷。在这一时期之后，农场立即被分拆给不同的所有者，2000年至2005年间Cavalcanti 和 Gese工作的区域是剩余农场之一，占地46000公顷，覆盖了第一次研究的原始区域的西部。因此，预计这两项研究的结果会显示出相似性。另一方面，凯门鳄的捕食行为存在显著差异，在第一次研究中，虽然对当时（n=61）美洲虎的饮食习惯进行了相对较大的抽样，但这是第二次研究中记录的最常见的项目之一。Crawshaw Jr.和Quigley（1984）也引用了Almeida（1976）的话，他报告说，凯门鳄的捕食在北潘塔纳尔和卡塞雷斯地区很常见，但令人惊讶的是，他们的研究领域尚未证实这种偏好。在波康涅市，Dalponte（2002）指出，水豚和家牛是潘塔纳尔北部美洲虎的主要食物来源，占其饮食的63%。研究人员将凯门鳄列为重要的猎物，但食用程度较低.

狩猎频率：除了Cavalcanti&Gese（2010）研究的美洲虎饮食组成外，根据不同物种的比例，发现的大量尸体（每只研究的美洲虎捕食的18到124只猎物）使我们能够估计个体捕食的频率，这里用每只动物捕食连续猎物之间的天数表示。所有猎物的平均捕食频率是每只美洲虎捕食间隔五天。不同研究个体的捕食频率不同，最老的美洲虎（雄性#1）的频率最低（捕食间隔七天）。相比之下，在研究的美洲虎中，亚成年雄性（雄性#6）的捕食频率最高（捕食间隔3.6天），尽管在监控期间，它有母亲和妹妹陪同。由于家牛、短吻鳄和西貒是美洲虎饮食的基础（占发现的所有尸体的77%），Cavalcanti&Gese（2010）在整个研究过程中分别分析了这些物种的捕食频率，确定2001年至2004年间这些频率是否存在季节性变化。这些年来，对西貒的捕食频率显著增加，而对家牛的捕食频率则下降（图3）。西貒捕食频率的显著增加表明该物种在研究区域美洲虎饮食中的重要性增加。通过对同一地区的粪便（n=160）进行季节性分析，也观察到了这一结果（Perilli，2016）。美洲虎饮食中西貒重要性的增加不仅对潘塔纳尔的捕食者-猎物系统的动态具有重要影响，而且还影响了因家牛掠夺而产生的冲突，因为捕食西貒的增加与家牛捕食的减少同时发生（图3）。如前所述，一个重要的因素，当然会影响捕食，是猎物的大小。正如预期的那样，同一种动物在随后的捕食事件之间经过的时间因被捕食物种的大小而异（Cavalcanti&Gese，2010）。根据研究人员的说法，以较高比例捕食大型猎物（>45千克）的个体通常会出现较低的捕食频率。另一方面，在吃掉一种较小的猎物（<45公斤）后，美洲虎通常会在较短的时间间隔内再次捕食另一种猎物。同样，美洲虎捕食猎物的时间也因其体型而异。猎物越大，捕食者留在尸体上的时间越长，表明捕食这种动物的消耗量越高。由于潘塔纳尔炎热潮湿的气候，猎物尸体迅速变质，很难记录每发现一具猎物尸体的消耗量（图4）。然而，研究人员提出了一个假设，即捕食者在其猎物尸体附近的持久性与其守卫和食用猎物的活动直接相关.

气候在物种之间的作用和变化：为了测试气候变化是否会影响猎物选择，从而确定美洲虎是否会在不同物种之间进行季节性轮换，Cavalcanti&Gese（2010年）检查了一年中每个季节发现的被捕食的尸体数量。在发现的299具本地物种尸体中，43.5%（n=130）在雨季发现，56.5%（n=169）在旱季发现。然而，对于家牛（n=139），大多数（68%，n=94）是在旱季发现的。当研究人员在整个研究期间分别检查了三种主要被捕食物种（即家牛、凯门鳄和西貒）的平均每月捕食数量或频率（捕食猎物/月）时，他们确定了一种季节性捕食模式。尽管2002年和2003年之间的差异很明显（图5）。虽然凯门鳄的捕食在2002年的分布是均匀的，但结果表明，峰值出现在2003年和2004年的雨季。这些峰值与家牛捕食的减少相吻合。关于西貒，虽然发现的尸体分布表明，2002年全年捕食的分布是均匀的，但2003年和2004年明显增加。Perilli及其同事（2016年）的数据证实了这些结果。根据研究者的说法，粪便分析（n=160）表明，在旱季对家牛的捕食达到高峰，在研究期间，对白唇西猯的捕食逐渐增加。

捕食事件发生的时间和环境类型

美洲狮和美洲虎等捕食者通常被认为是黄昏甚至夜间活动的（Crawshaw Jr. et al., 2004; Nowak, 1999; Nowell & Jackson, 1996; Hoogesteijn et al., 1993）。然而，Cavalcanti&Gese（2010）的研究结果表明，与所有猎物物种（包括家牛）相关的捕食记录时间在24小时内分布良好（图6）。因此，数据显示，美洲虎没有选择特定的时间捕食家牛，而是以机会主义的方式捕食家牛，无论是夜间还是白天，这体现了该物种的行为灵活性（Cavalcanti&Gese，2010）。考虑到潘塔纳尔湿地的植被镶嵌（Prance&Schaller，1982）为捕食者提供了足够的掩护，使其接近猎物（Stander，1990），这一特征实际上是可以预料的。此外，与植被类型有关的捕食发生的空间分析（Cavalcanti&Gese，2010；Cavalcanti，2008）表明，在潘塔纳尔（图6），在波康涅库亚巴河的交汇处，一只美洲虎在光天化日之下捕食一只眼镜凯门鳄（Caiman crocodilus yacare）。在美洲虎寻找猎物的过程中，森林以外的其他栖息地也同样重要。几位研究者建议将牧群远离森林地区作为减少袭击的策略（Rabinowitz, 1986; Quigley, 1987; Hoogesteijn et al., 1993; Michalski et al., 2006）。虽然在其他地区，这种策略可能是合适的，但在潘塔纳尔不同地区收集的数据（Cavalcanti，2008、2009）表明，美洲虎也在森林之外的其他栖息地攻击家牛。研究中监测的动物没有显示森林地区选择捕食家牛，但也在树木稀疏的田野，甚至在开阔的田野地区捕食它们（Cavalcanti，2008）（图7）。此外，在潘塔纳尔的现实中，将牛群挡在森林区域之外是一种不切实际的策略，那里的冬天和牧场通常覆盖着当地所知的几个森林碎片.

根据 Roosevelt （1914）的说法，并不是所有的美洲虎都捕食家牛。根据研究者的说法，在巴西，美洲虎捕食家牛在本地猎物稀少的地区很普遍，但在本地猎物高度可利用的地区很少发生。虽然这种情况可能发生在某些地方，事实上，Azevedo 和 Murray (2007b)曾为米兰达市的一个农场描述过这种情况，但这种因果关系的概念并不能作为潘塔纳尔的模型。在Cavalcanti&Gese（2010）的研究中，即使在野生动物丰富的地区，所有受监测的个体最终都会捕食家牛（图 8）。然而，在研究的不同个体中，本地物种和家牛之间的比例存在显著差异。如果对某些个体而言，超过一半的猎物是家牛，那么对其他个体而言，这个比例不超过5%（图9）。对家牛袭击的这种个体差异提出了“问题动物”（Linnell et al., 1999）。认为消除或消除“问题动物”可以解决掠夺问题的观点（Almeida, 1976; Rabinowitz, 1986; Hoogesteijn & Mondolfi, 1992）不一定适用于潘塔纳尔。研究表明，大多数攻击家畜的捕食者都是由虚弱的个体组成，或者无法正常捕猎（Rabinowitz, 1986; Fox & Chundawat, 1988; Hoogesteijn et al., 1993）。在委内瑞拉的两个地区，大多数美洲虎（75%和53%）曾因防止捕食家畜而被杀。同样，在Iguaçu（巴西）和Iguazu（阿根廷）国家公园，分别有一只雌性和一只雄性，估计年龄都在 10 岁以上，并且犬齿断裂，因为它们主要捕食家畜，所以必须将它们从自然中移除（Crawshaw Jr.et al.，2004）。然而，在潘塔纳尔的两项不同研究中，所有受监测的动物在被捕获用于放置项圈时，都发现它们良好的身体状况（Schaller&Crawshaw Jr.，1980；Cavalcanti&Gese，2010）。最后一位研究人员引用了他们的一只研究动物（雄性#1），它已经年老体弱，但显然在杀死潜在危险的本土猎物，如西貒和泽鹿方面没有问题。2002年的数据表明，与个体偏好或攻击家牛的“倾向”相比，气候条件可能对美洲虎的猎物选择产生更大的影响，而在不同的猎物物种之间轮换是捕食者的常见行为（Cavalcanti&Gese，2010）。这项研究是在极端气候条件下进行的，包括极端干旱和其他潮湿年份，大多数对家牛的攻击发生在2002年，当时干旱持续了一段超出正常范围的时间（Cavalcanti&Gese，2010；Desbiez et al.，2010）。根据研究者的说法，家牛（所有年龄组的总和）在捕食动物尸体中的比例从2002年（最干旱年份）的49%下降到2003年（最潮湿年份）的19%.

Rabinowitz（1986）提出，一旦美洲虎捕食家牛，这种个体就开始将该物种视为其主要猎物。在米兰达，2002年的一只雌美洲虎的饮食中含有超过50%的家牛，包括成年家牛，2003年，当气候条件变得有利时，它完全停止攻击家牛，只捕食本地物种（Cavalcanti，2008）。尽管人们普遍认为美洲虎有只吃被它捕杀猎物的习惯，但几项研究证实，这种食肉动物经常以其他原因死亡的动物为食（Lopez Gonzales&Piña，2002；Crawshaw Jr.和Quigley，2002；Cavalcanti&Gese，2010）。从这个意义上讲，阐明该物种作为清道夫的作用也很重要。在潘塔纳尔旱季结束时，人们通常会发现，由于缺乏足够的牧场，家牛已经变得虚弱，困在正在干涸的水坑或水坝中。这些动物本来就没有力气，有时需要三天或更长的时间才能死去，通常会被食尸鸟类（黑美洲鹫、红头美洲鹫、南美凤头卡拉鹰）挖眼睛或啄食（图10）。当美洲虎在这种条件下遇到家牛时，它们通常会捕杀这些动物并以尸体为食（Schaller，1983）。这是一个利用现有资源和整合当地生态的例子，让食物链中的其他消费者也能接触到尸体。尽管美洲虎可以攻击和杀死成年公牛（rawshaw Jr. & Quigley, 2002; Hoogesteijn et al., 1993）.

但Cavalcanti & Gese (2010) 指出尚未记录该物种捕食的139头牛的尸体中涉及这一类的任何案例。然而，这些研究者记录了六例受监测的美洲虎以其他原因杀死的牛的尸体为食的案例，包括一头成年公牛的尸体。类似的案例也发生在波康涅的潘塔纳尔，1979年，一头公牛在乔弗雷农场的Transpantaneira公路上被卡车撞到，随后被一只雄性美洲虎吃掉。在那一次，捕食者至少在三天的时间里一直停留在尸体附近，如果动物被捕食者杀死的话，它也会这样做。对于任何不知道肇事逃逸的人来说，这一事件都会被解释为捕食。美洲虎作为清道夫的角色在牧民和捕食者之间发生冲突的情况下非常重要，因为它可能会干扰家畜死亡原因的调查，这是由没有适当经验或对每次事件的特殊情况没有必要了解的人进行的。此外，尽管可以通过粪便分析确定牛在美洲虎或美洲狮饮食中的相对重要性，但值得记住的是，该技术不允许确定食用动物的死亡原因。因此，在确定美洲豹作为肉食动物在家牛消费中的作用时，在农民和行人形成概念和观点时，必须考虑所有可能的变量，由于这些信息直接干扰了决定一个地区美洲虎保护的决策，因此，考虑到同行（或其他牧民）的正面或负面态度，这一事实就更加相关.

人的方面 ：保护大型食肉动物的一个核心前提是对这些动物的迫害是直接影响到它们的生存，  是与他们的经济损失直接相关的 他们通过杀戮家畜造成的损失（Redpath，2013 Marchini & Crawshaw Jr., 2015）.这也适用于 在潘塔纳尔湿地涉及美洲虎的冲突（Azevedo & Murray, 2007b）.那么，从这一前提出发，可以看出 为防止捕食者受到迫害，只需避免掠夺的经济损失，或者通过防止捕食者对家畜的攻击，或对捕食者造成的损害进行金钱赔偿，由捕食者造成的，换言之，生态学和经济学可以一起提供必要的基础为管理和解决该问题.

然而，越来越多的证据表明，美洲虎造成的损害并不是导致这些动物受到迫害的唯一因素，也可能不是最重要的因素(Marchini & Macdonald, 2018)。这有两个原因:1)实际损害和感知损害之间可能存在相当大的差异。决定人类行为(在这种情况下，是追逐和杀死美洲虎)的不是现实本身，而是人们如何看待现实。在涉及魅力和争议物种(如美洲虎)的冲突中，感知到的风险和损害通常超过证据(Conover, 2002;= =地理= =根据美国人口普查，这个县的土地面积为。声名狼藉和哗众取宠之间的相互强化可能是背后的原因

扭曲的感知：例如,Marchini(2010)表明,美洲虎袭击人类的案情(其实就是”故事”，美洲虎几乎从不主动攻击人类，更没有“食人文化”，仅仅有一例圭亚那三岁女孩闯入美洲虎领地遭到了攻击，其他美洲虎与人类的互动几乎都是属于自卫)在巴西农村地区,包括湿地和理论表明,反复计算,这些报告可以加强自己的合理性和重要性(& Sunstein, 1999)与美洲虎捕食家畜没有直接关系的因素也可能与迫害有关(Knox et al. 2019)。例如，大型捕食者，如美洲虎，会引起强烈的负面情绪，主要是恐惧(Manfredo, 2008)，而更害怕捕食者的人通常对它们的耐受性较差(Roskaft et al.， 2007)。这种恐惧很可能是作为一种反捕食反应而进化而来的，根据事实可能被夸大了;例如，Marchini & Macdonald(2012)表明，恐惧是马托格罗索州北部亚马逊森林砍伐边界屠杀美洲虎的一个决定因素，尽管该地区几乎没有美洲虎袭击人类的记录。对美洲虎的迫害也可能是由人为社会动机造成的。Marchini(2010)的结果显示，人为社会动机也是潘塔纳尔地区杀死美洲虎意图的重要决定因素，在潘塔纳尔地区，25%的生产者基于文化传统证明他们批准杀死美洲虎是合理的，这些生产者通常带着明显的骄傲提到“潘塔纳尔文化”，并坚信美洲虎狩猎是该文化的自然元素代代相传。一个例子是，即使在所有者禁止杀死美洲虎的农场，员工也会在有机会的时候杀死它们，即使他们冒着失去工作的风险。Dickman等人(2013)讨论了个人层面(如经验、特定技能、知识、价值观)和社会文化层面(如收入来源、民间传说和宗教)的其他因素如何影响人类对野生动物的行为，并尽可能证明迫害野生动物是合理的.

除了猎杀美洲虎和它的各种 和社会文化原因，保护主义者和野生动物管理者 ，有魅力和有争议的物种，如美洲虎，美洲狮，必须激起利益冲突 同社会群体之间的关系。事实上，人类-野生动物冲突--更具体地说两种不同的情况：一种情况是野生动物造成伤害--在美洲虎杀死牲畜--而另一种情况是，一群人对以下问题存在分歧 关于野生动物管理的目标或替代方案，第一种情况最终是一种生态现象，如人类与美洲虎之间的争端，美洲虎对资源（如牛）的争夺可以从以下方面理解在竞争理论的既定概念框架内群落生态学中的竞争理论，而当一方被认为是将其利益强加于另一方时，利益的代价"（Redpath，2013），这一定义认识到，在保护方面的冲突，用于解决美洲虎造成的损失--技术和缓解方案，如致命控制、移位、围栏、驱虫剂和经济补偿--例如：与围绕物种的社会冲突的解决方案不同种类，这通常更具挑战性，尽管社会冲突可能是由以下原因造成的仅仅是由于物质损失.

当这种情况发生时：受影响最严重的社会群体比受影响较小的群体要求对野生动物采取更严格的措施——它们通常也是基于主观因素。例如，出于情感、美学或伦理方面的原因，人们可能会对潘塔纳尔地区美洲虎管理的目标和替代措施存在分歧。然而，这些感受因性别、年龄、教育程度(Marchini, 2010)和活动分支(如畜牧业、渔业、旅游业、旅游业)而有显著差异。Marchini, 2003)，amancio et al(2015)讨论了不同观点的居民和农场主人在沼泽地和得出结论,保护物种中只能通过可持续的农场规模的领悟力和人类,在人类共存的捷豹。根据作者的说法，这一结论在潘塔纳尔特别相关，在那里，与其他更受威胁的生态系统不同，美洲虎的保护更多地依赖于大型农场形式的私人区域的管理，而不是保护区，后者在该生物群系中代表性不足。在与美洲虎共存方面具有不同的代表和利益。了解和参与这些行为者是该地区美洲虎保护和管理的关键方面。

此外，野生动物经常成为文化不同群体内部或之间根深蒂固的冲突的借口，特别是当涉及城乡划分时。城市化，随着人们远离野生动物的生活，产生了一种有利于野生动物的行动主义。然而，与野生动物生活在一起的直接成本(或被认为是经常性的)会影响农村人口(Swenson & andree, 2005)。农民是少数民族在巴西开始衰落,因此,可以把保护野生动物和它们的值的城市越来越被税,可以考虑继续狩猎—屠宰美洲虎,比如努力维护自己的农村文化遗产(Marchini,2010)，简而言之，美洲虎的负面情绪不仅仅是由捕食所带来的任何直接成本决定的，而是由个人(如风险感知和恐惧)、社会(包括同伴压力、魅力等)因素的动态和复杂网络的产物.

有必要更好地了解美洲虎造成的实际损害和它们的屠杀之间的关系，以便许多严格基于家畜捕食的生态和经济学的保护和缓解行动的有效性不会受到损害。因此，正如Crawshaw Jr.和Quigley(1984)在35年前指出的那样几项研究证实了个人、社会和文化方面在制定更有效的潘塔纳尔美洲虎保护策略中的重要性Cavalcanti，(2010)强调了在实地收集的定量数据的重要性，以消除关于捕食影响的错误信念，并强调了使用这些信息来降低这种捕食的可能性和削弱经济损失的理由的价值(Cavalcanti等人，2012)。然而，也许更重要的是达到与这些捕食者生活在一起的每个社区的社会文化“集体无意识”，以积极的方式干扰对物种形成的印象，从而避免动物不必要的死亡。

显然，实现这一目标的最好方法之一是通过孩子和学校:

父母，教师，社区人员的教导，这已经在伊瓜苏国家公园实施，但是依然需要不断努力，Amâncio（2015）所建议的，考虑到潘塔纳尔某些地区美洲虎种群的恢复及其在潘塔纳尔生态系统中的重要生态作用，有必要认识到大型猫科动物的捕食是畜牧业的固有特征，与洪水和干旱、疾病、其他物种的事故、运输和管理牛、沼泽动物等造成的损失等自然过程一样。这里讨论的结果强调了美洲虎行为的一些重要生态学方面，以及它在潘塔纳尔对家牛的捕食习惯（Azevedo&Murray，2007a；Cavalcanti，2008），并说明了它的机会主义性质，该物种似乎利用了不断变化的环境，食物资源在时间和空间上都有所不同（Cavalcanti&Gese，2010）。由于这种捕食者的机会主义性质，美洲虎最终会攻击家畜，即使有固定的本地猎物。因此，重要的是要确定阻碍家畜接触这些捕食者的管理技术和替代方法，例如Cavalcanti（2012）和Tortato（2015）所报告的方法。在某些情况下，可能需要使用组合或交替的方法，如电围栏、照明、声音和烟花，防止动物学习识别使用或重复使用同一类型系统造成的失败（Cavalcanti，2006；Marchini，2011），熟悉特定的方法，因此降低了它的有效性。在其他情况下，除了“与敌人作战”，还可以利用这些物种的魅力作为经济优势，将其作为旅游景点，这在潘塔纳尔的几家企业将牲畜与旅客服务相结合的经验中得到了成功的证明，生态酒店和招待所的服务（Tortato et al., 2017; Tortato & Izzo, 2017）。关于减少捕食的替代措施，Cavalcanti（2012年）的研究结果表明，当家牛被转移到视野良好的开阔牧场时，捕食减少，在那里，捕食者的接近更容易被发现。在家牛被限制在最高植被的地方，捕食行为显著增加。通过拖拉机在夜间饲养牛的牧场之间的中央走廊进行夜间巡逻，也可以有效减少夜间发生的捕食。根据具体情况，电动围栏可以有效地阻止一些捕食者试图捕食家畜。研究农场使用的烟花和夜间照明，重复使用，不一定与美洲虎的实际存在相关，这项研究的结果强调了一些与电围栏和其他替代方法使用不足有关的问题，这些方法可以减少潘塔纳尔地区大型猫科动物对家畜的捕食。尽管一些国家反对使用电动围栏进行保护（Hayward，2008），但正确使用电动围栏有助于减少大型猫科动物和牧民之间的冲突。然而，重要的是要理解，几乎没有一种“正确”的方法来防止或解决家畜捕食问题。任何方法的有效性将取决于多种因素的组合，

包括捕食者的生物学及其动机、该地区的环境特征、要考虑的家养物种大小、当地人口的文化因素以及农场所有者的动机，以及你解决问题的意愿。因此，减少损害的另一种方法是集中精力提高产量，减少由于初级管理和无效繁殖技术造成的损失，这可能比捕食本身更重要（Hoogesteijn，1993）。此外，Cavalcanti&Gese（2010）阐述了与牛相比，大量本地猎物对美洲虎捕食的潜在影响。在潘塔纳尔农场保持野生猎物的健康种群显然不仅有助于减少牛的捕食损失，而且是长期保护美洲虎的一个重要因素。潘塔纳尔的固有特征使得捕食者很难控制对家牛的接近。因此，捕食很可能会在或多或少的程度上继续发生。本文介绍了潘塔纳尔地区美洲虎捕食家牛的动态及其与气候因素、水文、植被和本地动物群特征的关系。除了文献中的内容外，人们越来越有可能更好地理解这一主题，从而更好地规划和应用更有效的措施，以减少捕食对该地区的经济影响。在潘塔纳尔保护方面，有必要采取综合方法，包括诊断、干预和监测阶段的人文的因素（个人、社会和文化方面）、充分的地理覆盖、参与者的参与、现行立法的充分依据，以及但与当地现实相一致，最后是对大型捕食者种群的长期监测计划.

通常情况下，入侵和外来物种对本地野生动物构成严重威胁:它们超越本地物种，引入寄生虫和疾病，扰乱当地生态制度。然而，巴西潘塔纳尔的一个独特案例扭转了局面;在这里，一种引进的哺乳动物实际上帮助了当地野生动物的保护.——环境新闻网

200年前，欧亚野猪被引入潘塔纳尔，事实证明，它们是塞翁失马，焉知非福。通常情况下，野猪的影响对世界各地的生物多样性和生态系统是非常有害的。这是巨大的胃口和它们侵略性生根行为的结果。它们还为许多疾病提供宿主，并破坏植物和小动物种群。然而，潘塔纳尔的情况并非如此。

在此之前(1967年立法之前)，商业丛林肉食狩猎对潘塔纳尔的生物多样性构成严重威胁。野猪的引进极大地缓解了本土物种的捕猎压力，使它们的数量有机会反弹。潘塔纳尔的大多数猎人更喜欢猎杀猪，而不是当地的野生动物，因为它们数量丰富，容易接近，并提供大量的肉和油。猎猪已经成为潘塔纳尔文化的重要组成部分。

因此，猎杀野猪减轻了本土物种的压力，使它们恢复到良好的水平。凯曼生态保护区当然不允许捕猎，但我相信，看到一个物种如何对现代潘塔纳尔产生重大影响是很有趣的。在凯门生态保护区，健康的美洲虎种群控制着野猪的数量。

一头野猪正在吃一头母牛的尸体，（对，没错，野猪也能吃肉！）这头母牛是在前一天晚上被一只雌美洲虎杀死的.

凯门生态保护区以其健康的美洲虎种群而闻名。不太为人所知的是美洲第二大猫科动物美洲狮也大量出现在这里。

美洲狮、山狮都是可以用来形容美洲狮的名字，美洲狮比美洲虎小得多（指潘塔纳尔地区），总的来说，这两种掠食者避免任何互动。美洲虎要大得多，也强壮得多，因此有理由认为美洲狮会惧怕美洲虎.

昂塞法里项目希望在使该地区的美洲虎适应的过程中，我们也会放松美洲狮的数量。随着时间的推移，这里可能会成为世界上观赏这两种

野生大型猫科动物的最佳地点.

在上面的视频中，你看不到的是，在100米外的地方，在完全相同的时间，有一只雌性美洲虎在吃另一只猎物。整个场景发生在傍晚7点左右的矮草丛中。在安全舒适的车内，我们能够同时看到这两只雄伟的大猫。向左转，看到美洲狮，用聚光灯一照，看到美洲虎！我之前从不相信有这可能！

美洲狮很满意地吃着自己的战利品，美洲狮知道美洲虎正高兴地吃着自己的猎物，然而，当美洲虎开始咆哮的那一刻，美洲狮就向相反的方向疾驰而去，她对车辆很有信心，也很放松，但是美洲狮要不惜一切代价避免与美洲虎发生冲突.

对于潘塔纳尔美洲虎和美洲狮还有其他描述信息：来自《捷豹狩猎》

在任何情况下，人们都会期待与轶事相反的是，他们似乎生活的非常和谐，美洲狮小心翼翼地远离他的大表哥（指美洲虎）

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