鲟形目之尝试概述

鲟形目（ Acipenseriformes ）系软质亚纲的唯一现存支系，在辐鳍鱼演化历史中具有举足轻重的地位， 鲟形目的已知最早的化石物种见于二叠纪，在早侏罗世， 现 今业已绝灭的 软质鱼科（ Chondrosteidae ）的物种

Gyrosteus

mirabilis

和

Strongylosteus hinenburgi

推测可以生长至 6~7 米， 与现生的巨型鲟鱼欧洲鳇 （

Huso



huso

）相当。 在早白垩世中国东北部的热河生物群， 保存了 现今绝灭分支 北票鲟科的 北票鲟属（

Peipiaosteus

） 和燕鲟属 （

Yanosteus

） 的化石 ，以及隶属现存的鲟形目分支 匙吻鲟科 的原白鲟属 物种刘氏原白鲟（

Protopsephurus



liui

） 的化石 ，该化石物种体长可达一米。 美国的著名化石产地——出土了著名的超级掠食动物君王霸王龙 （

Tyrannosaurus

rex

） 的地狱溪组，亦有 大型匙吻鲟科如 2023 年命名的新种

Parapsephurus

willybemisi

，该物种也属大型鱼类。 始新世的绿河组地层也有化石鲟类出土。 鲟形目现生 2 科 6 属 27 种 （据 FishBase ） ，为北半球典型的大型鱼类，一些物种是最大的现生淡水鱼类之一。鲟形目大部分物种有跨盐度洄游习性，即成体在海水中育肥，在淡水河川繁殖后代。一些物种具有陆封种群，不必须进入海洋，一些物种则是纯淡水的。鲟形目的一些类群如鲟科的鲟属（

Acipenser

） 是底食性的，主要以各种底栖动物为食，鳇属（

Huso

）和匙吻鲟科的白鲟属（

Psephurus

）是更加 强悍的掠食者。匙吻鲟科的匙吻鲟属（

Polyodon

） 的幼体是掠食性的，成体为滤食性，系鲟形目中之一特例。 鲟形目大部分物种有非常高的商业价值，一些物种作为其分布地区的大型优质食用鱼，其鱼卵亦被认为是美味珍馐，价格昂贵。一些物种如高首鲟

（Acipenser transmontanus

） 是重要而受欢迎的游钓鱼类。 大部分鲟鱼的野生种群因过度捕捞和栖息地破坏而受到极严重之威胁， IUCN 红色名录对 所有现生 鲟形目物种 的受危等级进行了 评估， 其中 1 种绝灭、 1 种野生绝灭 ，其余所有种皆受到不同程度的生存威胁（极危 17 种，其中 1 种 可能绝灭； 濒危 3 种；易危 5 种） 。 下为鲟形目之分类及各属概述： 壹、鲟形目（Acipenseriformes）：

第一项、鲟科（Acipenseridae）：

一、鲟亚科（Acipencerinae）：

1、鲟属（

Acipenser

）：

鲟属系鲟形目中种类最多者，广泛分布于亚洲、欧洲和北美洲的中高纬度河流及沿海地区，大部分物种体型巨大，但如长江鲟（

Acipenser



dabryanus

）和小体鲟（

A.ruthenus

） 体型较小，鲟属物种多具 有骨板。一些物种是纯淡水的，一些物种成体在海洋中生活。 对该属的形态简述以欧洲鲟（

Acipenser

 sturio

） 为例： 该物种 体型较大，其最大个体可达 3.5 米。该物种 无背鳍棘，背鳍软鳍条 30~44 枚，无臀鳍棘，臀鳍软鳍条 23~30 枚。 欧洲鲟身体细长， 口下位，吻尖至嘴间有 4 条触须，身上被 5 排盾片。该物种背侧绿褐色至黑色，带有金色色调，侧腹颜色浅，腹面白色。 欧洲鲟体型大，寿命长 （ FishBase ） 。 欧洲鲟为跨盐度的溯河洄游鱼类，出没于 沿海水域，长寿而生长缓慢 。该物种在淡水河川繁殖， 成体在春季和初夏迁移到大河的中游，洄游过程中不进食，产卵活动发生在 3~8 月间，产卵量随亲鱼的年龄增加。一般认为雄性欧洲鲟每两年参与一次繁殖，雌性每 3~4 年参与一次。在繁殖过后，成体返回海洋。 深灰色粘性卵在 17 摄氏度下，经约一周时间孵化， 幼鱼在淡水中栖息，并慢慢适应咸水，在河口度过大约 2~3 年的时间，而后进入海洋。欧洲鲟是独居的，该物种以甲壳类、软体动物、多毛类和鱼类为食。 欧洲鲟曾被作为食用鱼，其卵被用于制作鱼子酱 （ FishBase ） 。但如今该物种受到生存威胁，包括 作为副渔获物被捕捞、拦河坝的建设和水污染等，引入的外来掠食性动物也可能对该物种的种群恢复造成影响（ IUCN 红色名录）。该物种被 IUCN 红色名录评定为极危物种， 其种群已经极大幅度下降，现存个体的平均体型也较小（大多数雄性个体仅有 100~150 厘米长，雌性 130~215 厘米）（ FishBase ）。 并在其绝大部分历史分布地（大西洋的北海和波罗的海、英吉利海峡、地中海、黑海西部、南部）消失，上一次在格鲁吉亚的 Rioni 被记录是在 1991 年。如今，该物种的分布仅限于法国的 Garonne 河。 被 CITES 列入附录一，严禁关于该物种的国际贸易。

欧洲鲟 鲟属除欧洲鲟外，还有众多物种，下面对几种著名者进行简单描述。 中华鲟（

Acipenser sinensis

）：

中华鲟为中国之最著名的鲟形目物种之一，在众多古籍中都有记载。其也为跨盐度溯河洄游鱼类，幼鱼见于水流缓慢的区域，成体见于较深的水中。该物种体型大，报道有体长超3米的个体，最大体长可能达4米。该物种分布于中国的长江等河流。现今被IUCN红色名录列为极危物种，中国《国家重点保护野生动物名录》将中华鲟列为国家一级保护动物，被一同列为国家一级保护动物的有长江鲟（

Acipenser dabryanus

，IUCN红色名录受危等级野生绝灭），另外，鲟属的钝吻鲟（

A.baerii

，极危，亦称西伯利亚鲟）、小体鲟（

A.ruthenus

，濒危）、史氏鲟（

A.schrenckii

，极危）及裸腹鲟（

A.nudiventris

，极危，中国伊犁河的裸腹鲟种群可能是被引入巴尔喀什湖的裸腹鲟溯河而上建立的）被列为国家二级保护动物（仅限野外种群）。

自摄于北京海洋馆的中华鲟

自摄于国家动物博物馆的中华鲟标本

自摄于国家海洋博物馆的中华鲟标本 高首鲟（

A.transmontanus

）和湖鲟（

A.fulvescens

）： 这两个物种是北美洲著名的鲟属物种。高首鲟作为体型最大的鲟属，其最大个体体长可达6.1米，该物种分布于北美洲西部沿海及河流地区，一些种群是跨盐度洄游的，而美国蒙大拿州境内的哥伦比亚河流域有高首鲟的陆封种群。高首鲟的一生中大部分时间在沿海的海水里度过，但在繁殖期，成体进入河流并溯流而上，在上游产卵，成体在洄游期间不进食，繁殖过后，成体返回海洋，一般年轻的雌性每4年产卵一次，而年老的雌性可能每10~11年参与一次繁殖。体长48.3厘米以上的高首鲟主要以鱼类为食，而幼鱼主要以摇蚊为食，也会取食其他昆虫、甲壳类和软体动物。湖鲟是大型淡水鱼类，栖息于大河及湖泊底部的、5~9米深的、沙质、泥质及砾石底质的区域，偶尔进入微咸水。该物种是杂食性的，依靠触须在河床搜寻食物。高首鲟和湖鲟被当做食用鱼，并且其卵可作为鱼子酱的原材料，高首鲟更因为其巨大的体型成为了极受欢迎的游钓鱼类，富有挑战性。湖鲟因过度捕捞、污染和栖息地破坏受到威胁，一些种群岌岌可危，综合情况，湖鲟被IUCN红色名录评定为濒危物种，哈德逊湾的湖鲟种群状况较好，数量保持平稳，被评定为无危，但加拿大的安大略省的一些正在开发或未来可能进行开发的水力发电工程仍可能对该种群造成影响。高首鲟具有相对平稳和健康的野生种群，被IUCN红色名录评定为易危物种，但也受到了拦河坝、污染和引入的非原生物种致使的负面影响。

巨大的被钓获的高首鲟

一条水下的高首鲟

湖鲟 亚得里亚鲟（

A.naccarri

）： 该物种主要分布于亚得里亚海及其周边河流，活动于海岸周边及河口地带，不进入纯海水区，在淡水中，亚得里亚鲟倾向于深水的大河。该物种栖息于沙质和泥质底质的区域，主要以底栖的无脊椎动物和小型鱼类为食。亚得里亚鲟寿命长，在5~7月繁殖。该物种被作为食用鱼，但其鱼卵并不作为鱼子酱之原料（FishBase）。亚得里亚鲟受到过度捕捞的威胁，被非法捕捞以及作为副渔获物被捕获，尤其是对繁殖前的亲鱼的捕捞对该物种的威胁最大，水污染、洄游路径的障碍和外来入侵物种如欧鲇（

Silurus glanis

）者对其的捕食也属于致危因素，放流未经核实与亚得里亚鲟亲缘关系的鲟鱼可能对其基因库和适应能力产生负面影响。亚得里亚鲟曾广泛分布于波河等亚得里亚海水系，在威尼斯等地有该物种的早期分布记录，但在许多地区如希腊，亚得里亚鲟业已在这些地区绝灭，1997年，阿尔巴尼亚的Buna河最后一次记录到该物种存在（据Ludwig等人于2003年的研究），亚得里亚鲟曾经被尝试在希腊进行重新引入，但未有证据表明其在该地区重新建立种群，该物种在意大利的重引入获得了一定的成功，其种群正处于上升之中，IUCN红色名录经过综合评估，将亚得里亚鲟评定为极危物种。

亚得里亚鲟 2、鳇属（

Huso

） 鳇属系一属大型的掠食性鲟科支系，该属仅有2个物种，即东欧及西亚的欧洲鳇（

Huso huso

）和黑龙江流域的达乌尔鳇（

H.dauricus

），皆为体型巨大的掠食性鱼类，其成体在海洋育肥，并在淡水中繁殖，亦有陆封种群。

对该属的形态简述以欧洲鳇（

Huso huso

）为例：欧洲鳇体型极巨大，其体长或许可达7.2米，可能为有淡水生活史之鱼类中最大者。欧洲鳇无背鳍棘，背鳍软鳍条62~73枚，无臀鳍棘，臀鳍软鳍条28~41枚。该物种吻部中等长度，吻尖较尖，略微上翘。背部具5排盾片。背部灰色或绿色，体侧较浅，腹部白色（FishBase）。 欧洲鳇的成体活跃于开阔上层水域，跟随猎物活动，该物种主要以各种鱼类（如一些种类的鳕鱼、凤尾鱼、比目鱼、虾虎鱼等）、甲壳类、糠虾、端足类和软体动物为食，欧洲鳇有捕食如幼年里海海豹之类的大型猎物的能力。成体从三月份开始进入淡水河流进行繁殖，但更通常的时间是4~5月（但也在秋天进入淡水），雌性一般每5~7年参与一次繁殖。欧洲鳇寿命极长，最长寿者寿命可达118年。

欧洲鳇有着非常高的经济价值， 其鱼卵 被用于制作鱼子酱，肉也被用于食用。 雌性 欧洲鳇与 雄性 小体鲟（

Acipenser



ruthenus

） 的杂交个体 Bester 被用于生产优质鱼子酱。 由于过度捕捞和偷猎，欧洲鳇的种群数量受到了毁灭性的打击，其自然繁殖率几乎为零（根据 Krasikov 和 Fedin 于 1996 年的研究）， 同时，水坝的建设致使该物种无法到达部分地区的产卵场，并且石油、污水和农药等可能对欧洲鳇构成威胁，致使其出现繁殖成功率降低等诸多问题。 IUCN 将欧洲鳇评定为极危物种， CITES 将其列入附录二，严格监管其国际贸易。

欧洲鳇 达乌尔鳇 （

Huso dauricus

） 系黑龙江流域的一种巨型鱼类， 其最大个体体长可达 5.6 米，体重逾 1 吨。 该物种同时具有跨盐度洄游种群和淡水种群， 其成体栖息于河流及湖泊中，成体至少每隔一年产卵一次，年龄更大的 个体的繁殖间隔会更长。达乌尔鳇不逾 1 龄的幼鱼以无脊椎动物为食，而后捕食开阔水域鱼类的幼鱼， 3~4 岁的个体的猎物转向为成年鱼类，如大马哈鱼（

Oncorhynchus keta

） （ FishBase ） 。 达乌尔鳇被 IUCN 红色名录评定为极危物种，其受威胁原因主要为过度捕捞，此外，黑龙江流域的环境污染也对该物种造成威胁（根据 Shmigirilov 等人于 2007 年的研究和 Chen 在 2007 年的研究）， 同时， 有 人工养殖的达乌尔鳇与 史氏鲟（

Acipenser



schrenckii

） 的杂交个体进入野外，可能对野生达乌尔鳇的基因库构成威胁。 中国《国家重点保护野生动物名录》将 达乌尔鳇 列为国家一级保护动物（仅限野外种群）。

达乌尔鳇 3、拟铲鲟属（

Pseudoscaphirhynchus

）： 拟铲鲟属系一属咸海流域特有的奇异淡水鱼类，其属下共有3个物种：锡尔河拟铲鲟（

Pseudoscaphirhynchus fedtschenkoi

）、阿姆河小拟铲鲟（

P.hermanni

）和阿姆河大拟铲鲟（

P.kaufmanni

）。此3个物种均受到了极严重的生存威胁。

对该属物种的介绍以阿姆河大拟铲鲟为例： 该物种相貌极其奇特， 具有很长的尾丝， 颇有辨识度，另外两种拟铲鲟属物种与其类似， 阿姆河大拟铲鲟是 最大的拟铲鲟属物种， 其最大体长可达 75 厘米，最大体重 2 千克，通常体重不超过 600~700 克，在鲟形目中显然体型较小。 拟铲鲟属的另一个物种阿姆河小拟铲鲟体型极小，系最小的鲟鱼，最大体长 27.5 厘米（ FishBase ）。 由于阿姆河大拟铲鲟对水中的氧含量、化学成分等敏感，该物种受到了非常严重的生存威胁， 对其的捕捞被禁止（ FishBase ）。 由于阿姆河大拟铲鲟分布的阿姆河流域因该河河道上的两座水坝的截流以及用河水进行灌溉，该 河流在一些年份未能流入咸海（据 Birstein 于 1997 年的研究和 Zholdasova 于 1997 年的研究）。 阿姆河之生态环境受到盐碱化和农业杀虫剂等的威胁，导致该河流的污染程度极高，幸而 21 世纪初，阿姆河的农药含量显著下降（据 Zholdasova 于 1997 年的研究和 Karimov 等人于 2014 及 2019 年的研究）。 阿姆河的一系列水文变化致使阿姆河大拟铲鲟受到威胁， 这种生活在快速流动的浑浊水域的鲟鱼的栖息地因河流流量降低而难以适应环境，水坝也阻隔了该物种迁徙的道路，大规模的抽水也对该物种的生存具有很大的威胁，该物种被 IUCN 红色名录评定为极危物种。 阿姆河小拟铲鲟同样因阿姆河的水文环境变化及污染受到威胁，亦被 IUCN 红色名录评定为极危物种。 锡尔河流域的锡尔河拟铲鲟因为其栖息地的被破坏、农业污染以及被偷猎和兼捕而受到极度严重的威胁，被 IUCN 红色名录列为极危物种 （可能已绝灭）。

奇异的阿姆河大拟铲鲟 二、铲鲟亚科（Scaphirhynchinae）： 1、铲鲟属（

Scaphirhynchus

）：

铲鲟属为铲鲟亚科下唯一一属，仅分布于北美洲，其属下共有三个物种：密西西比铲鲟（

Scaphirhynchus platorynchus

）、浅色铲鲟（

S.albus

）和亚拉巴马铲鲟（

S.suttkusi

）。

对该属的简要形态介绍以密西西比铲鲟为例： 该物种样貌特殊，身体和吻部较为扁平。 密西西比铲鲟见于浑浊的大型河流的底部河床，其喜好之生境的水流往往携带沙子并与砾石及泥浆混合，该物种主要以水生昆虫的幼虫、蠕虫等为食 ， 4 月至 6 月间，密西西比铲鲟在大河急流粗糙底质区域产卵。 浅色铲鲟体色较浅，体型大，腹部无鳞片状盾片。浅色铲鲟的成体栖居于浑浊的大河深水中，喜好有较强水流的、坚硬的沙质或砾石底质的生境， 捕食石蛾幼虫和小鱼等。 亚拉巴马铲鲟于 1991 年被命名，该物种可以进入半咸水 （ FishBase ） 。 铲鲟属所有物种皆是受威胁的： IUCN 红色名录将密西西比铲鲟列为易危物种，其面临的主要威胁包括温度的上升，超过 26 摄氏度的水温有可能对幼鱼的生存与生长有害，水坝可能使密西西比铲鲟在春季的活动受到影响，同时鱼子酱贸易也对该物种的生存有影响。 浅色铲鲟被 IUCN 红色名录列为极危物种， 密苏里河下游的浅色铲鲟因为河道的变化和水坝的建设受到威胁（据美国鱼类和野生动物局于 2000 年和 2003 年的研究）， 密苏里河上游的该物种种群亦受到大坝的影响（例如自然河流河段向水库转换），但该地区还 有浅色铲鲟在野外繁殖，并且其幼体被记录到， 密西西比河由于其航运价值等被进行了大量的改造， 但其干流的极重大的改造几乎没有，故在干流依然可以创造出较适宜浅色铲鲟生存的栖息地多样性，但一些人类活动导致的生境变化依然对该物种有影响，并且支流的一些改造（如蓄水和截流）对该地区的浅色铲鲟有负面影响， 水质的被污染（一些汞这般的金属、农药 等的污染）对浅色铲鲟的繁殖有危害，受到高度污染影响的铲鲟的 繁殖成功率可能被污染因素限制，浅色铲鲟和密西西比铲鲟的杂交可能早已有之，可能业已进行了 60 年（根据 Schrey 等人于 2011 年的研究）， 两个物种之间的杂交可能会使至少一者（也可能两者）的基因库被污染，致使亲本丧失（根据 Arnold 于 1992 年的研究、 Allendorf 等人于 2001 年的研究及 Rosenfield 等人于 2004 年的研究）， 诸如白鲢（

Hypophthalmichthys



molitrix

）等物种的入侵也可能对浅色铲鲟构成威胁。 亚拉巴马铲鲟亦 被 IUCN 红色名录 列为 极危物种，其受到的威胁一定程度上可能来源于过度捕捞（据 Mayden 和 Kuhajda 于 1996 年的研究）， 但栖息地的破坏是其目前受到的主要威胁，其各处栖息地被水坝阻隔，幼体因水文环境的变化而不适宜生存，一些亚拉巴马铲鲟依赖的食物资源也因河流栖息地的改变而衰退，同时，航道的维护 对该物种的栖息地有负面影响，水质的恶化亦使亚拉巴马铲鲟陷入水深火热之中。

浅色铲鲟 第二项、匙吻鲟科（Polyodontidae）： 1、匙吻鲟属（

Polyodon

）：

该属下仅匙吻鲟（

Polyodon spathula

）一种，该物种为北美洲特有的，其形态和习性在鲟形目中十分特殊，值得注意。

匙吻鲟是最容易辨识的鲟形目物种之一，该物种具有长而明显的吻部，呈船桨状，其鳃盖具大而肉质的尖瓣。该物种通常栖居于水流缓慢的大型河湖及水库的深度大于1.2米的水域。幼年匙吻鲟是掠食性的，具牙齿，捕食小型鱼类等，成体是滤食性的，以浮游生物为食，在鲟形目中尤为特异。匙吻鲟的奇特长吻可能有助于搜寻食物及将其导入口腔（FishBase）。

匙吻鲟体型大，肉质佳，在水产养殖中具有较高的价值，被用作食用鱼，此外，匙吻鲟的奇特形态使得其被进行观赏性饲养。匙吻鲟被IUCN红色名录列为易危物种，其受威胁原因包括了密西西比河流域的一些河流的被改造，这使得该物种的一些栖息地的环境发生变化，不利于其幼体生长，或者使得匙吻鲟亲鱼无法进入其产卵场（据Gerken和Paukert的于2009年的研究）。在一些水库有匙吻鲟繁殖，但其依然需要被水坝阻隔的上游河段作为产卵场，这使得在缺乏可利用的产卵场或没有产卵场的匙吻鲟生境中，需要放养来补充种群。由于匙吻鲟的经济价值大，其野生种群会被商业捕捞，尽管对于野生匙吻鲟的商业利用被严格限制，但人们依然认为其有可能被过度捕捞，因为匙吻鲟在繁殖期聚成大群，易于被刺网捕获，而且其生长周期长，在被过度捕捞后需要大量时间进行恢复。同时，水域污染（据Gunderson等人于2000年的研究）和外来物种入侵（据Schrank等人于2003年的研究、Pegg等人于2009年的研究及Maclsaac等人于1995年的研究）对匙吻鲟也构成威胁。

匙吻鲟 2、白鲟属（

Psephurus

）： 白鲟属下仅白鲟（

Psephurus gladius

）一种，系东亚特有的一种巨型掠食性鱼类，一些报道提到过体长超过7米的白鲟，但可信度存疑。

关于白鲟形态的简要概述如下：白鲟头部极长，吻亦极长，吻基部宽，呈剑状，具有极巨大的嘴部（FishBase）。

该物种是溯河洄游产卵的，可以适应海水。白鲟可见于大型河流主要水道的宽阔水面，通常停留在水域的中下层，并偶尔进入大型湖泊。白鲟体型巨大，可以达3米以上，并且一些报道提到了更巨大的白鲟：体长达7米，体重达500千克，但此数据令人怀疑。白鲟是掠食者，捕食鱼类。该物种于3~4月在河流上游产卵（FishBase）。

白鲟因为过度捕捞和失去栖息地而受到严重威胁，上一次目击及记录白鲟是在2003年，IUCN红色名录的评估认为该物种业已绝灭。

白鲟标本

白鲟邮票 结束语： 鲟形目与其余众多现生辐鳍鱼类在很久远的地质历史时期就分道扬镳了，现在这个早期分化的支系依然存在并具有一定的多样性，从巨型掠食动物到奇异的滤食者，这个类群展现出古老的强大适应力，其现生种分布范围遍布北半球中高纬度的沿海和淡水。但其许多种群可能面临的是有史以来最严重的威胁，对其的保育工作意义非凡。

注：除笔者自摄之图片外，其余图片来自必应 希望有识之士可以指点一二，不吝赐教 感谢阅者诸君