蜗牛壳形态和大小的变化及其原因综述（上）

2021-05-16 20:13 作者:刘方宇的生父 0人读过 | 我要投稿

概要

蜗牛壳形式的变异已经有了广泛的记录，但原因却鲜为人知。因为尽管存在某种共同的相关性，但没有一种特征是将贝壳形式与环境特征联系起来的一般规律。大小变异通常有很大的遗传成分。更大的蜗牛往往与更潮湿的环境有关，效果可能是诱导(直接的)或选择性的。蜗牛在较高的种群密度下可能获得较小的成体大小，这是通过信息素对生长速率的影响。相对孔径面积在干燥条件下趋于较小，可能是因为选择较小的螺层截面积以减少水分流失。较大的螺类往往有较高的螺层膨胀率，这一现象被解释为与保持恒定的附着面积有关，无论是蜗牛活动时的足表面积，还是附着在底物上时。壳口的小齿通常被认为是为减少捕食的适应。相对壳高与活动时底物的角度有关，这可能影响壳的平衡。由于未知的原因，地中海地区的蜗牛通常有龙骨状和圆形的外壳边缘（结合国产的蛇蜗牛等扁盘状蜗牛及生境来看此性状应该有利于钻入狭窄缝隙）。生活在钙质基质上的蜗牛有时有较厚的壳。壳的厚度和水分条件之间只有微弱的关系。在同域分布物种之间，有时会发生相反方向的壳旋向，这可能是生殖隔离选择的结果。

壳尺寸

壳大小的变化通常以壳直径为特征，种群间大小差异具有较高的遗传力，然而由于通常选择代表极端大小的种群，所以遗传因素可能被高估。群体内大小的变异也可能有一个重要的遗传成分。例如在种群内，生长速度较快的森林葱蜗牛个体成体会更大(尽管成熟较早)。实验室繁殖实验表明，生长率具有较高的遗传力。在某些种群内，壳的大小可能与壳的颜色或条带有关。然而在一些种群中没有发现相关性。花园葱蜗牛的一些种群中5条带状变异倾向于比未条带状变异大，对这些相关性的一种可能的解释是，影响贝壳大小的基因与颜色或带基因有关，或者解释为颜色或带型基因的多效效应，后一种解释或许更好地解释了关系的不一致性。多效性可能受到环境变化的强烈影响，例如不同的变种有时显示出不同的活动模式，这取决于日照，并可能影响生长速度从而也影响大小。

水分：水分条件是与贝壳大小相关的最佳环境记录(表1)。在许多情况下，较大的蜗牛与较潮湿的条件有关。然而，这种模式似乎并不适用于微型种类，如热带的Diplommatinidae倍唇螺属。另一个与大蜗牛在潮湿地区的模式不同的是，在高海拔地区，各种蜗牛数量都在减少，然而在高海拔地区大多数情况下更潮湿，但也更凉爽，日照更强烈。大尺寸与潮湿条件的联系通常被解释为直接环境影响的结果。有人提出了对两种一般情况的不同看法：

(1)更大的湿度会增加成虫的生长速度，从而使成螺体型更大。湿润的条件为活动提供了更长的时间。这样，食物摄入量就会增加从而导致更高的生长速度。只要成熟期的年龄与生长速率不呈负相关，生长较快的个体将获得更大的成体尺寸，有一些证据表明生长速度和成虫的大小有关。在实验室中，生长较快的个体会达到更大的成虫尺寸，然而个体间的生长速度差异有很强的遗传成分

(2)湿度更高的环境被假设为通过增加螺层膨胀率而导致更大的成螺尺寸。只要成熟时的螺层数与螺层膨胀率不呈负相关关系，即可达到较大的成虫大小。但目前还没有证据证明这种相关性。遗传影响在大小的地理变异中的重要性，表明选择可能在与湿度有关的大小变异中起主导作用。

由于形状相同情况下表面积/体积比随体积的减小而增大，较大的水分压力条件将有利于较大的蜗牛。当然，在动物区系的层面上这是不正确的:干燥和潮湿地区都支持小型和大型蜗牛物种。然而，非常小的物种表现出的种内大小变化趋势可能与降雨负相关，这可能是选择减少干旱地区的水分流失的结果。水的平衡对于小物种尤其重要，因为它们的表面积/体积比不理想。对不同湿度条件下种群生活史特征的研究可能有助于理解与水分有关的大小变化。

温度和日晒：调查发现有几种蜗牛在温暖的地区有变大的趋势(表1)。尽管比较的地区数量太少，无法得出任何明确的结论。对于壳型的纬向趋势并没有一般的规律，在更局部的地理尺度上，冰岛较大的花园葱蜗牛与更高的温度相关。在不同的地区，高海拔的蜗牛的都特别小，尽管比利牛斯山脉的森林葱蜗牛在不同的海拔范围内明显地出现了相反的趋势。这种大小的变化可能与高海拔地区较低的温度或较高的日照有关，或与海拔的其他相关因素有关，如降雨。

在室外对葱蜗牛的笼实验中发现，在有荫蔽的环境下较大的蜗牛比较小的蜗牛有更好的存活率，而在未阴影条件下情况相反。但这些发现的重要性很难评估，因为不能将日晒的影响与温度或湿度的影响分开，遮阴较少的笼也会更干燥和温暖。

钙：两种不同基质上一系列种群的贝壳大小进行了比较。在这两种情况下，碳酸钙含量高的螺体比硅质多的螺体更大。实验研究得出了类似的不一致的结果。盖罩大蜗牛和散大蜗牛在用滑石粉喂养时获得稍大的尺寸，而水果灌木蜗牛Bradybaena fruticum则没有。实验室结果与野外研究中发现的大小与基质之间缺乏相关性不一致。实验结果表明，壳大小对基质碳酸钙含量的响应存在物种间和种群间的遗传差异。

种群密度。研究表明若干欧洲蜗牛的成体尺寸随着种群密度的增加而减小的趋势已被确定(表1)。所有现有证据都表明，密度对贝壳尺寸的直接环境影响，而不是选择效应。实验室研究表明，在较高密度下获得的较小成体大小与较低的生长速率有关。这种较低的生长速率显然是在较高的密度下抑制活动的结果，实验表明，这是在蜗牛黏液中存在的一种未知信息素的结果。研究表明同域种之间的性状替换也会有对壳尺寸一定影响，物种间的相互作用可能是决定共存种群壳大小的重要因素。

捕食：在一些情况下，捕食者根据壳的大小不同选择蜗牛。较小的森林葱蜗牛优先被甲虫捕食，画眉捕食较大的灌木雅利安蜗牛Arianta arbustorum个体。由于没有区分幼体和成体，这可能是由于栖息地的差异造成的，这种猎物的选择不一定会对成体的大小产生选择影响。数据表明画眉并不区分两种蜗牛，它们优先捕食中等大小的蜗牛，这可能意味着搜索图像的形成或处理这种大小的蜗牛的效率更高。后来的一项研究表明，画眉对大小的选择在不同的变种之间是不同的。黄五带森林葱蜗牛受制于尺寸选择，而黄中带蜗牛受随机选择。

寄生阉割：在性腺被寄生吸虫破坏的个体中，会获得异常大的尺寸，与多于正常的螺层数有关。有人认为，诱导贝壳成熟的激素的不产生是导致这些个体持续生长的原因。

繁殖。在饲养的蜗牛种群中繁殖量通常与蜗牛的大小呈正相关(表2)。这可能通过多种方式表现出来:更多的卵数或卵的大小;较高的产卵频率;或更早的第一次繁殖时间。研究表明大小相关的繁殖特征在不同的种群中可能有很大的差异(表2)。因此，较大的蜗牛的较高繁殖产量不是大小的直接结果，但这是大小与其他因素(可能是遗传)相互作用的结果。较大的蜗牛在自然条件下是否也有繁殖优势还有待确定。这种优势在某些生态条件下可能消失或变成劣势(例如，当食物资源稀少且呈小块分布时)。

有问题的模式：在对蜗牛变异的几次调查中发现了有规律的地理格局，但与环境因素没有明显的相关性。巴哈马群岛的网纹螺属表现出巨大的地理变异多样性，通常涉及大小。在大巴哈马岛上可以看到一个特别清晰的模式，小岛内岸的小形状逐渐演变成外岸的大形状。目前还不清楚环境是否与这种变异群有关联。转移实验表明，网纹螺属的大多数形态变异都有很强的遗传成分。记录了几个地中海岛屿上蜗牛种群的案例，其中平均壳直径要么异常小，要么异常大，与环境因素无相关性。实验表明，环境条件可能通过不同的死亡率来选择蜗牛的大小。然而，死亡的原因和有关的环境因素尚不清楚。一系列室外饲养数年的森林葱蜗牛种群中观察到成熟期体型呈减小趋势，这一趋势不能用种群密度的变化来解释。贝壳大小的迅速减少强烈地表明了生态原因而不是由选择导致的基因变化。然而目前还无法确定与大小变化相关的时间环境趋势。

螺层数、螺层膨胀率、孔径大小和孔径形式

成体的壳大小与螺层数、螺层的扩张速率以及螺层的初始大小有关。一个给定的大小可以通过少数的快速扩张的轮或大量的缓慢扩张的螺层来实现。前一种情况下，整个个体发育过程中螺层的横截面积相对较小（如各类管状或蛹状蜗牛）。这个区域代表壳口面积，在不同的生长阶段和成体中也是如此，尽管在蜗牛成熟时壳口仍可能会进一步变大或变宽。因此，螺层数量和膨胀速度对缩回的蜗牛与外界的接触面积有重要影响。

螺层数和膨胀率在多大程度上是自适应变化的，与它们对壳口面积和壳横截面积的影响无关。Cain指出，蜗牛壳越长，其螺轮数量就越多，并提出数量越多的螺层可以提供额外的支撑力来加强其固有的脆弱形状。另一方面，Gould认为网纹螺的螺层数和扩张速率的变化没有特别的适应意义。他把它们解释为在一种情况下代表环境诱发的变异，但更普遍的是作为大小选择的结果，本身没有适应意义。

孔径面积的变化通常被解释为适应水分流失或减少捕食，或两者兼有。休眠蜗牛的失水主要通过壳口，对三种蜗牛的休眠个体进行了比较，发现无论是有或没有口感存在的蜗牛，通过壳口的失水量都随孔径面积的增加呈非线性增加。一些研究表明了孔径面积和湿度条件之间的关系。旱生蜗牛的孔径相对较小，这显然是由于螺层膨胀率较低，而不是由于成熟时孔径的改变。在以色列的Buliminus，居住在干燥地区的物种往往孔径更小;在牙买加，生活在干燥地区的卢氏肋齿螺Pleurodonte lucerna，其螺旋膨胀率较低，因此孔径相对较小。然而实验证明孔径面积似乎并没有限制水分的流失，但充水壳的实验表明，壳内蒸发面深度(相当于缩回深度)对水分流失率确实有重要影响。相对于体型而言，螺层数更大的蜗牛能够收缩得更深，因此，预计失去水分的速度会更慢。这可能解释了卢氏肋齿螺的螺层数的地理差异:在干燥地区，螺层数比潮湿地区的螺层数多。

开口小齿被认为是减少水分流失的功能。然而，Paul(1974)对此表示怀疑，假设水的流失应该是一个缩回蜗牛的外套膜表面积的函数(即蒸发表面积，等于一个扁平的地幔环表面的螺旋在缩回深度的截面积)。对充满水的带齿和去齿的卢氏肋齿螺Pleurodonte lucerna壳的失水率进行的实验，支持了小齿对失水率没有影响的假设。螺层横截面积可能是影响失水的关键壳体特征，Cain也认为螺层横截面面积的变化具有适应意义。他发现，非常小的物种往往有相对较低的螺层数(高螺层膨胀率)，并提出这可能是适应性的，以保持一个足够大的螺层横截面积。

相对于小的物种，大的物种具有更大的孔径面积。这是较大物种较高的螺层膨胀率和较低的螺层数的结果。壳口上的载荷(螺重/壳口表面积)会随着尺寸的增大而增大。因此，当壳口压在基材上时(当足部附着面积=壳口面积时)，较大的蜗牛会有更大的脱落风险，而这可以用较大孔径面积的正异速增长来补偿。在卢氏肋齿螺中，较大的个体螺层较少，螺轮膨胀率较高，壳口相对较大。活动螺足表面积与螺体质量呈等距变化，表明足体积相对于螺体质量必须随异速生长而增大。人们假设当蜗牛缩回时，较大的螺壳必须有较高的螺轮膨胀率，因此相对螺轮横截面积也较高，以便容纳较大的螺足。还有第三种解释:会在底物上封膜休眠的物种，壳口的周长可能会限制附着强度。较大的蜗牛有较高的螺层膨胀率以防止孔径周长相对于质量减少。有人指出，密封在基底上的蜗牛往往有外展的壳口，这将增加孔径周长。当然，蜗牛的休息习惯，不管是贴在一个基片上，还是它们选择的底物的曲率以及附着的方式(用足粘连或密封的方式)，都会对壳口的形式产生深远的影响。

开口齿可以保护动物免受节肢动物的捕食。耳形螺Otala的开口齿被认为提供了一种防掠食者的功能。在捕食Otala的步甲中，壳口齿发育程度的地理变化与步甲不同种类前端伸长程度呈正相关，这种相关性可能代表了蜗牛和甲虫之间的共同进化。但甲虫可能是对一种已经存在的与其他环境因素相关的齿状变异模式做出了反应。研究人员提出了一种可能性，即小齿可能起源于减少失水的结构。研究表明，一种牙买加蜗牛齿大小的地理差异与鸟类的捕食压力呈正相关。有些种类的蜗牛长出非常小的齿，似乎对捕食者完全无效。在加拉帕戈斯群岛的豆螺属Bulimus中，占据更潮湿生境的物种往往有小齿，而其他物种则没有。在高降雨和高日照的地区，帕图螺Partula otaheitana也倾向于发育小齿，这些小齿的功能意义是一个谜。

许多陆地蜗牛成体时壳口在壳生长的最后阶段向下偏转，这种修改被解释为一种适应，以减少休眠个体的水分流失，因为它允许小孔压在平面基底上，只剩下很小的缝隙。壳口偏转也被解释为降低重心，以减少在不活动时发生移位的可能性，但目前还没有确定蜗牛的休息习惯(是否附着在底部)与壳口偏转度之间的联系。

细长型蜗牛代表：烟管螺科