小盗龙胃肠容物对其食谱组成及摄食行为推断的启示

        小盗龙作为热河生物群中的代表驰龙类恐龙，自发现命名后因其“四翼形态”而广为人知。得益于发现了数量丰富的化石（产自九佛堂组的标本数量已超过300个），古生物学家已从多个保存质量较好的标本中获得了有关小盗龙骨骼结构、体表颜色、换羽行为、食谱组成等信息。其中，小盗龙的食谱组成的信息主要来源于其胃肠容物，目前已有4个保存有胃肠容物的小盗龙化石得到了正式描述。这些化石揭示了小盗龙的食物多样性，包括硬骨鱼（teleost fish）、反鸟类（enantiornithine bird）、蜥蜴（lizard）和哺乳动物（mammal）。

        2022年12月20日，发表于《Journal of Vertebrate Paleontology》上的最新论文对赵氏小盗龙正模标本IVPP V 12330开展了重新研究，并在其胸腔区域发现了哺乳动物化石的保留，保存部分包含一个几乎完整的右脚，由此提供了小盗龙食用哺乳动物的化石证据。尽管有关小盗龙以哺乳动物为食的报道在2010年就有记录，但该记录经查找后发现似乎为一篇会议论文，目前网络上并无可供预览下载的文件（The winged non-avian dinosaur Microraptor fed on mammals: implications for the Jehol Biota ecosystems, J. Vertebr. Paleontol., 2010, 30, 39A），因此这项研究应该依然可以算是对这一化石证据的首次正式公开描述。

        这块位于赵氏小盗龙体内的哺乳动物右脚化石呈关节铰接态。对其骨骼形态进行分析后，尽管古生物学家目前还无法确定该哺乳动物的具体物种，但足部形态特征显示该哺乳动物更倾向于陆栖活动，而非高度树栖化的物种，这与小盗龙主要生存的树栖环境存在差异。另一方面，小盗龙胃容物中的蜥蜴化石显示小盗龙具备完整吞食小型脊椎动物的能力，且足部又是相较于动物肌肉和内脏营养较少的部分，因而在胃容物中仅出现被吃掉动物的足部属于一种相对反常的现象。论文作者认为小盗龙的这次摄食行为更可能是食腐，而非主动捕猎，哺乳动物的尸体在被小盗龙发现并吃掉前，可能仅剩下了以骨头为主的足部。

        由于胃容物中哺乳动物的化石材料有限，论文中对该哺乳动物化石的讨论并没有很多。此次在小盗龙的肠容物中发现哺乳动物更像是一个引子，作者结合过往对小盗龙胃肠容物的研究，将讨论的核心放在了小盗龙的食物组成和摄食行为的关系上。

        根据已有的化石证据，不可否认，小盗龙的确是一种食性广泛，并以小型脊椎动物为食的驰龙类。但作为一种以树栖生活为主的兽脚类恐龙，鱼类、鸟类、蜥蜴、哺乳动物这样的食物组成对小盗龙而言差异其实并不算小。尽管小盗龙看起来吃得看似很“杂”，过往的研究也结合胃容物的组成对小盗龙潜在的摄食行为分别进行了自圆其说的解释，但我们依然很难确定小盗龙是否在摄食行为和捕猎技巧层面上也是真正意义上的“多面手”。论文作者认为，当提到食肉动物以某种动物为食的化石证据时，更适合用“食肉动物-消费”（carnivore-consumed）关系去进行描述，而不是“捕食者-猎物”（predator-prey）关系。换句话说，化石中保留的胃肠容物并不能完全等价于食肉动物的“猎物”，这些食物残骸的摄取也不能排除食腐行为的可能。在这种假设的前提下，小盗龙胃肠容物的多样性或许暂时只能反映该物种会在多种不同的环境下觅食，而并非局限在其主要的树栖环境中。这也侧面体现了小盗龙的机会主义猎手身份，该观点也在之前多篇有关小盗龙胃肠容物研究的论文中提及。

        对于多数肉食性兽脚类恐龙而言，它们既会积极主动地捕食广泛的猎物，也会同时保留机会主义的食腐行为。考虑到还有些食物并不会在胃肠容物中得到保存，因而胃肠容物的化石证据信息其实无法作为确定恐龙食物结构组成的唯一参考。对小盗龙而言，如果要进一步确定小盗龙的主要食谱组成和典型摄食行为，除去现有的胃肠容物化石证据外，通过牙釉质微磨损和稳定同位素等其他方法进行研究，并把不同方法所获取的数据和信息进行综合分析，或许有望把上述问题解释地更为清晰全面。这应该才是这项研究所带来的更深层次启示，而并非只是在小盗龙的肚子里发现了哺乳动物的残骸这么简单。

        最后再补充些其他信息。热河生物群的特异埋藏条件让胃肠容物得以保留的化石标本数目大大增加，这为揭示热河生物群中的生物营养相互作用提供了最为直接的证据。在过去20多年的热河生物群研究中，研究人员根据收集的20余件保留有胃肠容物的标本，在对化石中的信息进行汇总整合后，于2019年尝试性地重建了一个初步的热河生物群食物网（参见小盗龙摄食蜥蜴的论文）。结果表明，鱼类是是第二级和第三级消费者最为重要的食物资源。

        此外，新论文中被研究的赵氏小盗龙正模标本IVPP V 12330，之前曾因尾巴部分的副模被作为“拼接化石”——辽宁古盗鸟的尾巴而“造就”了二十世纪末古生物学研究领域的最大丑闻。这块小盗龙标本的尾巴部分因多次登上纪录片中的镜头而被人们熟知，但其他保存部分则相对陌生。这次能在检查老标本的过程中发现新的信息，也是这项研究的亮点之一。

        继上月在王氏达斡尔龙的化石中首次发现恐龙取食两栖类的直接化石证据后，这项研究进一步丰富了小型兽脚类恐龙食谱组成信息。相信随着未来继续发现更多保存有胃肠容物的化石标本，我们有望对早白垩世热河生物群的生态系统结构实现更为深入的了解。

有关小盗龙胃肠容物研究的研究论文如下，对相关问题感兴趣的朋友可以参考阅读。

[1] Generalist diet of Microraptor zhaoianus included mammals, Journal of Vertebrate Paleontology, 2022, 42, e2144337.（摄食哺乳动物，DOI: 10.1080/02724634.2022.2144337）

[2] Microraptor with ingested lizard suggests nonspecialized digestive function, Current Biology, 2019, 29, 2423-2429.（摄食蜥蜴，DOI: 10.1016/j.cub.2019.06.020）

[3] Piscivory in the feathered dinosaur Microraptor, Evolution, 2013, 67(8), 2441-2445.（摄食硬骨鱼，DOI: 10.1111/evo.12119）

[4] Additional specimen of Microraptor provides unique evidence of dinosaurs preying on birds. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 2011, 108(49), 19662-19665.（摄食反鸟类，DOI: 10.2307/23059551）