城市逆袭者——暗灰蚁（Formica fuscocinerea）小传
今年年初在查找黑毛蚁资料的时候我偶然发现了一种不为人知的蚁属蚂蚁，由于本种在国内无分布，几乎从未受到过任何关注，连个中文正式名都没有，但考虑到其特殊性，感觉还是有必要将近期在论文和国外论坛上看到的信息做一个阶段性汇总，让大家了解一下这个物种。由于本人并非专业学者，英语水平有限，更看不懂德语，获取信息很大程度上依赖翻译软件，不可避免会出现理解偏差，如有不妥之处望各位指正。
好了废话不多说，我们先从名字开始。老实说当我第一次看到Formica fuscocinerea这个学名时还以为是我国新疆的灰褐林蚁（Formica cinereofusca），毕竟都有种丝光褐林蚁和灰褐蚁的种名拼接而成的感觉。目前一个翻译器将fuscocinerea这个种名转换成了dark gray，大概就是深灰色、暗灰色或者黑灰色之类的意思，结合拉丁文原意和贴吧各位大佬的指点，翻译成暗灰蚁、暗灰褐蚁或者苍黑蚁都是可行的，我这里采用“暗灰蚁”作为暂译名，在此也感谢各位提出的宝贵意见。
在分类上，蚁属内部分为四个亚属，这里采用雪王大佬提供的翻译，将蚁亚属(formica s.str)以外的称为“掠蚁”（Raptiformica)、“段蚁”（Coptoformica)和“奴蚁”(Serviformica)。暗灰蚁显然是种奴蚁，这个亚属的蚁通常都给人较弱势的初印象，群落规模一般不大，工蚁倾向于单独觅食，在室外多处于比较低的优势等级，也很容易遭到寄生和劫掠，但有相对其他亚属很强的自理能力和适应性，很多物种分布相当广，因而在我们日常生活中更容易遇到。
蚁属同样可分为数个种团，暗灰蚁所在的灰褐种团（Formica cinerea group）属于相对特殊的一个，成员中除了科西嘉蚁（F. corsica）选择了在高山草甸隐居，其余都倾向于生活在沙质、砾质且植被覆盖率很低的环境中，比如河谷地带。很多物种如分布最广的灰褐蚁（Formica cinerea）都能建立起强大的多后群落，工蚁视力良好，行动迅速，协作捕食能力和一些蚁属、毛蚁属的优势种很接近，攻击性也是相当强，对橘红悍蚁来说都是棘手的目标，加上其生活环境相对不宜居，这类奴蚁是最不受寄生蚁和蓄奴蚁侵扰的。
暗灰蚁在继承这些特性的基础上又有了进一步的发展，在某些方面达到了令人咋舌的程度，成为了同行中的犯规级存在。相比其他近缘物种，它对城市环境表现出高度的适应性，对筑巢地点的选择很随意，可以深入竞争对手稀少的城市中心发展，在人行道、停车场等人造环境中大量繁衍，而同时期蚁属的其他物种还在因人类活动而面临生存危机呢。然而此蚁的bug之处远不止于此，据我所知暗灰蚁是目前为止第一种发展出真正意义上的超集群的奴蚁，其具体形成时间已不可考，这一能力使其可以对同区域其他蚂蚁产生压倒性的竞争优势，抵抗潜在天敌如橘红悍蚁（蓄奴蚁）、血红林蚁（兼性蓄奴蚁）和各种蚁亚属物种（新后寄生）的能力也更强了。当然暗灰蚁也没有放弃正常婚飞，仍有长距离迁飞建立单后群落的能力。不论是相关论文还是一些个人观察都显示这种蚂蚁的发展策略与很多臭名昭著的入侵物种惊人的相似，相距58公里的同种工蚁相遇不会表现出攻击性。一些入侵物种的基本配置加上灰褐种团的高攻高速面板使暗灰蚁成为了蚁属为数不多的（可能是第一个）六边形战士。
不知受何种因素影响，这个原本只分布于阿尔卑斯山部分地区的物种在本世纪开始大规模出现在德国南部的城市中，其他国家如奥地利也有不少发现记录，后来更是在慕尼黑的一个游乐场集中爆发，攻击了在场的小孩和家长，据说这件事还登上了2013年的柏林世界报。暗灰蚁曾在慕尼黑达到了每平方米最多200巢口的惊人密度，当地有关部门被迫对其进行消杀，结果不尽人意，拥有超集群的暗灰蚁能很快弥补局部损失，当地的根除计划甚至可能适得其反，刺激蚂蚁从邻近区域快速补充兵力。
暗灰蚁显然由于那次“游乐场异变”背负了恶名，一些德国媒体给它打上了“入侵物种”的标签，但是从分布范围来看本种又不符合入侵物种的定义，目前主流观点还是不把它看作入侵物种的。Ameisenforum.de的用户Maddio给出的观点是较有代表性的一种，他认为这种蚁其实应该和黑毛蚁性质差不多，都是Kulturfolger （英语:cultural successor），直译过来是“文化追随者”或“文化继承者”（感觉这机翻属实不对头），简单来说就是那些在受人类影响的环境找到有利生活条件的动植物物种。综合各方观点我感觉暗灰蚁大概属于那种受人类活动影响而变得很强势甚至有些失控的本土物种。
平心而论尽管暗灰蚁的工蚁会在公共空间咬人引起不适感，从一些观察者的亲身经历来看它对人体几乎造不成实质性的伤害，相对红火蚁和金刻沃氏蚁而言，对人危险性可以忽略不计。但是关于这种蚂蚁的大肆扩张是否伤害了其他本地物种这件事还是在德国和奥地利等国家的蚁圈引起了担忧的，德国南部以及周边国家城市里的物种多样性普遍不高，和一些我国城市的情况也差不太多。原本的城市优势种——黑毛蚁也以攻击性强著称，会使用一些干扰性竞争手段在对手的领地上制造恐慌，可驱逐、消灭部分弱势蚁种，但受限于群落规模，其战斗力还在正常范围内，时间长了本地蚁种也会掌握应对之策，因此并不被认为是一种威胁。而暗灰蚁会使用和黑毛蚁相似的战术围困异种，再加上巨大的数量优势，和黑毛蚁完全不是一个层次的威胁。论坛上的一位学者Boro对暗灰蚁做过细致的观察，曾经在不同平台分享过很多高质量的照片，据他说这种蚁领地意识极为强烈，几乎不容忍任何竞争对手，周围的蚂蚁不论大小都必须让出空间。黑毛蚁可能打起来费劲的一些大型弓背蚁如毁木弓背蚁（Camponotus ligniperda）和黑弓背蚁（Camponotus vagus）也不例外。
作为上一代城市优势种的黑毛蚁显然也不能与暗灰蚁竞争，在抢食实验中黑毛蚁有明显的回避行为，即便在数量占优的情况下进食仍然在后者的干扰下放弃食物（当然也可能是饱了）。一些用户的反馈似乎也证实了黑毛蚁的劣势地位，2020年一个家住慕尼黑的用户说他们那里连黑毛蚁和小红蚁都要在花园里才能偶尔见到，关于此蚁在如图宾根在内的其他城市取代黑毛蚁的记述也能见到。
不过说到暗灰蚁扩张过程中的最大受害者，那还要数赫赫有名的红狂蚁。红狂蚁本身在栖息地选择上就和暗灰蚁有明显重叠，注定不能幸免于难。二者领地交界处总是能看到大量红狂蚁尸体，暗灰蚁将大群红狂蚁全灭的案例也时有发生。红狂蚁工蚁是孤独的剑客，不擅长团队作战，遇到这种对手极易被逐个控制住喷洒蚁酸而死。Boro所在的奥地利克恩顿州（Kärnten 或译作卡林西亚）城区的红狂蚁在暗灰蚁的持续围攻下数量急剧减少了，这种现象已经持续了很多年。甚至去年9月他还在德拉瓦河（Drau）水库附近拍到一个疑似被全灭的红狂蚁群落，尸体中有浅色个体，可能是新工。
目前来看暗灰蚁已经在部分欧洲城市的中心地带扎根，鉴于其有很多入侵物种不具备的抗寒能力，未来有继续在中欧和北欧温带地区扩散的风险。暗灰蚁能走到今天这一步，城市环境物种多样性低，缺乏强力竞争对手是个关键因素。那么我们能从这件事中学到什么呢？一方面这或许反映出不完整的生态系统在入侵物种或者失控的本土物种面前是多么不堪一击，同时我们也看到了民间力量和专业学者之间的良性互动，这里一些人不是专家，却很关注自己身边的生态环境，该领域的学者也在网络平台积极分享自己的观察记录，爱好者与专家的合作对于监测有害生物肯定是大有作用的。2022年金刻沃氏蚁入侵我国的消息最早也是爱好者传达给有关部门的，我们普通人也能为本国生物安全尽一份力量。
参考文献
