写在前面

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浅述C4植物的特点及其暗反应过程

一、C4植物的特点

C4途径，又被称为Hatch-Slack途径，是一种不同于卡尔文循环的碳同化途径，具有这种途径的植物被称为C4植物。C4植物主要分布在干旱热带地区，因为在这种环境中，植物需要限制气孔开放时间以减少过快的水分蒸腾。这导致它们只能在短时间内开放气孔，从而限制了二氧化碳的摄入。为了在这种条件下进行光合作用并合成所需的有机物，C4植物具有特殊的叶片结构，即Kranz结构，其中维管束被两层特殊的细胞包围，外层为叶肉细胞，内层为维管束鞘细胞（BSC）。这些维管束鞘细胞包含叶绿体，但没有基粒或不发育。这些维管束鞘细胞是C4途径的关键场所，其中主要进行卡尔文循环，这种光反应和暗反应在的分离使得C4植物相较于C3植物具有更高的光合效率和更高的水分利用率。

二、C4途径（C4植物暗反应）的步骤

C4途径包括四个关键步骤：羧化、转变、脱羧与还原、再生。

1. 羧化：C4途径的CO2受体是叶肉细胞中的PEP（磷酸烯醇式丙酮酸）。在烯醇丙酮磷酸羧激酶（PEPC）的催化下，HCO3-（CO2在水中溶解）被固定为草酰乙酸（OAA）。

2. 转变：草酰乙酸在叶肉细胞的叶绿体中通过NADP-苹果酸脱氢酶的作用，被还原为苹果酸。另外一些品种中，细胞质中的草酰乙酸与谷氨酸通过天冬氨酸转氨酶的催化，生成天冬氨酸和酮戊二酸。这些C4酸形成后，会被转移到维管束鞘细胞中。

3. 脱羧与还原：在维管束鞘细胞中，C4酸脱羧后变成丙酮酸或丙氨酸。释放的CO2会通过卡尔文循环被还原为糖类。

4. 再生：C4酸脱羧形成的C3酸（丙酮酸或丙氨酸）被运回叶肉细胞，在叶绿体中，通过丙酮酸磷酸双激酶（PPDK）的催化和ATP的作用，生成CO2受体PEP，使循环继续进行。

C4循环的结果是在维管束鞘细胞中增加CO2的浓度，并抑制Rubisco的加氧反应。这导致了维管束鞘细胞中的高CO2浓度，一方面提高了RuBPCase的羧化能力，另一方面大大抑制了Rubisco的加氧活性，降低了光呼吸，从而保持了C4植物的高光合效率。C4植物在低CO2浓度环境下具有更高的二氧化碳吸收和固定能力，净光合速率和光呼吸速率与C3植物之间存在显著差异。因此，C4植物也被称为低光呼吸植物。

[1] Miyamoto K. Chapter 1 - Biological energy production. Renewable biological systems for alternative sustainable energy production (FAO Agricultural Services Bulletin - 128). Food and Agriculture Organization of the United Nations. 

[2] 潘瑞炽．植物生理学：高等教育出版社，2008：56-92

[3] 王小菁主编；李玲，张盛春副主编. 植物生理学 第8版[M]. 北京：高等教育出版社, 2019.03

[4]尤努斯·居玛.植物光合作用多样性的研究进展[J].新疆师范大学学报(自然科学版),2009,28(02):58-60+63.