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【种级专题】西班牙的杀牛蝎属(Buthus)记录与鉴别,以及国内“奥克西坦钳蝎”的鉴定

2022-07-01 19:55 作者:Viktoriae  | 我要投稿

杀牛蝎科(Buthidae)的模式属,杀牛蝎属(Buthus Leach, 1815),是一个仅分布于中东、非洲(主要北非、中非、东非)、西欧和南欧的属。该属曾经包含了如今置于其它属的一些著名物种,例如统治者惧蝎(Pandinus imperator)与携刺异距蝎(Heterometrus spinifer),最初都分类于该属。

该属词源有两种推测:一是古希腊同名人物,一名运动员βοῦθος(Bouthos);二是由“βους(牛)”和“θυσία(牺牲)”构成的组合词。但由于该名运动员被记载在一天内吃掉了一头牛,因此第二种推测也被认为是该人物名字的词源(这在古希腊时期很常见)。很多蝎子都被以神话人名命名,但多数没有原因,可能只是作者兴趣。而Buthus属使用这一词源可能是因为在当时属模式种(Scorpio occitanus Amoreux, 1789)被认为具有很强的毒性,夸张得被认为足以杀死一头牛(实际不可能)。当时对蝎子的认知还很少,而Buthus属也是第二个被命名的属(第一个是蝎属Scorpio Linnaeus, 1758)。

该属学名直译便是“杀牛蝎”,而在我的译名论文里提过第二种选择,就是根据人物身份定为“竞蝎(运动员→竞争)”。但是“牛的牺牲”已经被证实作为词源,在Trypanothacus属的建属论文中明确指出,故使用该词拆解后的本义,而非人物身份进行翻译。

关于该属曾经只发过两篇专栏,因为该属当时在国内流通极少。那两篇专栏之后都没有进行修正(如果有错的话)和更新,仅供参考。

物种列表

(1)以下是截止2022.7.1的有效物种及分布(具体到国家)(76种):

阿氏杀牛蝎Buthus adrianae Rossi, 2013

分布:埃及

阿哈加尔杀牛蝎Buthus ahaggar Ythier, Sadine, Haddadi & Lourenço, 2021

分布:阿尔及利亚

英雄杀牛蝎Buthus ajax (C. L. Koch, 1839)

分布:西班牙

阿利坎特杀牛蝎Buthus alacanti Teruel & Turiel, 2020

分布:西班牙

艾氏杀牛蝎Buthus albengai Lourenço, 2003

分布:摩洛哥

阿穆叙氏杀牛蝎Buthus amri  Lourenço, Yağmur & Duhem, 2010 [Zuhair Sami Amr]ep

分布:约旦

长纹杀牛蝎Buthus apiatus Lourenço, El Bouhissi & Sadine, 2020

分布:阿尔及利亚

亚特兰蒂斯杀牛蝎Buthus atlantis Pocock, 1889

分布:摩洛哥

奥雷斯杀牛蝎Buthus aures Lourenço & Sadine, 2016

分布:阿尔及利亚

阿瓦什杀牛蝎Buthus awashensis Kovařík, 2011

分布:埃塞俄比亚

巴埃提卡杀牛蝎Buthus baeticus Teruel & Turiel, 2020

分布:西班牙

巴尔卡杀牛蝎Buthus barcaeus Birula, 1909

分布:利比亚

柏培拉杀牛蝎Buthus berberensis Pocock, 1900

分布:吉布提、厄立特里亚、埃塞俄比亚、索马里亚(索马里兰)

博博杀牛蝎Buthus bobo Ythier, 2021

分布:布基纳法索

绚丽杀牛蝎Buthus bonito Lourenço & Geniez, 2005

分布:摩洛哥

博马里尼杀牛蝎Buthus boumalenii Touloun & Boumezzough, 2011

分布:摩洛哥

布萨达杀牛蝎Buthus boussaadi Lourenço, Chichi & Sadine, 2018

分布:阿尔及利亚

步氏杀牛蝎Buthus brignolii Lourenço, 2003

分布:苏丹

中非杀牛蝎Buthus centroafricanus Lourenço, 2016

分布:中非共和国

察安比杀牛蝎Buthus chambiensis  Kovařík, 2006

分布:突尼斯

连斑杀牛蝎Buthus confluens Lourenço, Touloun & Boumezzough, 2012

分布:摩洛哥

丹氏杀牛蝎Buthus danyii Rossi, 2017

分布:加纳

弗氏杀牛蝎Buthus delafuentei Teruel & Turiel 2020

分布:西班牙

德拉河杀牛蝎Buthus draa  Lourenço & Slimani, 2004

分布:摩洛哥

邓氏杀牛蝎Buthus dunlopi Kovařík, 2006

分布:突尼斯

杜氏杀牛蝎Buthus duprei Rossi & Tropea, 2016

分布:苏丹

埃及杀牛蝎Buthus egyptiensis Lourenço, 2012

分布:埃及

伌氏杀牛蝎Buthus elhennawyi Lourenço, 2005

分布:马里、尼日尔、塞内加尔

伊氏杀牛蝎Buthus elizabethae Lourenço, 2005

分布:几内亚、塞内加尔

埃氏杀牛蝎Buthus elmoutaouakili Lourenço & Qi, 2006

分布:摩洛哥

狭长杀牛蝎Buthus elongatus Rossi, 2012

分布:西班牙

伽氏杀牛蝎Buthus gabani Ythier, 2021

分布:葡萄牙

咖氏杀牛蝎Buthus garcialorcai Teruel & Turiel, 2020

分布:西班牙

戈氏杀牛蝎Buthus goyffoni Abidi, Sadine & Lourenço, 2021

分布:阿尔及利亚

兵士杀牛蝎Buthus halius (C. L. Koch, 1839)

分布:葡萄牙

哈氏杀牛蝎Buthus hassanini Lourenço, Duhem & Cloudsley-Thompson, 2012

分布:乍得

玛瑙杀牛蝎Buthus iaspis Teruel & Turiel, 2022

分布:西班牙

伊比利亚杀牛蝎Buthus ibericus Lourenço & Vachon, 2004

分布:西班牙

中介杀牛蝎Buthus intermedius (Ehrenberg, 1829)

分布:也门

渐肿杀牛蝎Buthus intumescens (Ehrenberg in Hemprich & Ehrenberg, 1829)

分布:埃及

以色列杀牛蝎Buthus israelis  Shulov & Amitai, 1959

分布:埃及、以色列

(戚氏/)建新杀牛蝎Buthus jianxinae Lourenço, 2005

分布:苏丹

卡洛拉杀牛蝎Buthus karoraensis Rossi & Tropea, 2016

分布:厄立特里亚

昆氏杀牛蝎Buthus kunti Yağmu,r, Koc & Lourenço, 2011

分布:塞浦路斯

拉氏杀牛蝎Buthus labuschagnei Lourenço, 2015

分布:乍得

林氏杀牛蝎Buthus lienhardi Lourenço, 2003

分布:摩洛哥

路氏杀牛蝎Buthus lourencoi Rossi, Tropea & Yağmu,r, 2013

分布:利比亚

卢西坦杀牛蝎Buthus lusitanus Lourenço, 2021

分布:葡萄牙

迈氏杀牛蝎Buthus malhommei  Vachon, 1949

分布:摩洛哥

曼切戈杀牛蝎Buthus manchego Teruel & Turiel 2020

分布:西班牙

马氏杀牛蝎Buthus mardochei Simon, 1878

分布:摩洛哥

玛氏杀牛蝎Buthus mariefranceae Lourenço, 2003

分布:摩洛哥

摩洛哥杀牛蝎Buthus maroccanus Birula, 1903

分布:摩洛哥

山地杀牛蝎Buthus montanus Lourenço & Vachon, 2004

分布:西班牙

纳巴泰杀牛蝎Buthus nabataeus Lourenço, Abu Afifeh & Al-Saraireh, 2021

分布:约旦

黑囊杀牛蝎Buthus nigrovesiculosus Hirst, 1925

分布:摩洛哥

西部杀牛蝎Buthus occidentalis Lourenço, Sun & Zhu, 2009

分布:毛里塔尼亚

欧西塔尼亚杀牛蝎Buthus occitanus (Amoreux, 1789)

分布:法国、西班牙

东部杀牛蝎Buthus orientalis Lourenço & Simon, 2012

分布:埃及

欧氏杀牛蝎Buthus oudjanii Lourenço, 2017

分布:摩洛哥

王子杀牛蝎Buthus paris (C. L. Koch, 1839)

分布:阿尔及利亚、突尼斯

帕氏杀牛蝎Buthus parroti Vachon, 1949

分布:摩洛哥

裴氏杀牛蝎Buthus pedrosousai Teruel & Turiel, 2021

分布:西班牙

波氏杀牛蝎Buthus pococki Kovařík, Šťáhlavský & Elmi, 2020

分布:索马里亚(索马里兰)

璞氏杀牛蝎Buthus prudenti Lourenço & Leguin, 2012

分布:喀麦隆

微小杀牛蝎Buthus pusillus Lourenço, 2013

分布:阿尔及利亚

庇里牛斯杀牛蝎Buthus pyrenaeus Ythier, 2021

分布:法国

侯氏杀牛蝎Buthus rochati Lourenço, 2003

分布:摩洛哥

撒哈拉杀牛蝎Buthus saharicus Sadine, Bissati & Lourenço, 2015

分布:阿尔及利亚

山杀牛蝎Buthus serrano Teruel & Turiel 2020

分布:西班牙

索马里兰杀牛蝎Buthus somalilandus Kovařík, Šťáhlavský & Elmi, 2020

分布:索马里亚(索马里兰)

塔西里杀牛蝎Buthus tassili Lourenço, 2002

分布:阿尔及利亚、利比亚

特里纳克里亚杀牛蝎Buthus trinacrius Lourenço & Rossi, 2013

分布:意大利(Sicily岛)

突尼斯杀牛蝎Buthus tunetatus (Herbst, 1800)

分布:阿尔及利亚、利比亚、摩洛哥、突尼斯

也门杀牛蝎Buthus yemenensis Lourenço, 2008

分布:也门

齐拉杀牛蝎Buthus zeylensis Pocock, 1900

分布:索马里亚(索马里兰)


(2)目前国内流通的物种(带*的为定种存疑):

德拉河杀牛蝎B. draa(有被错误定种为艾氏杀牛蝎B. albengai)

埃氏杀牛蝎B. elmaotaouakili(有被错误定种为林氏杀牛蝎B. lienhardi)

*以色列杀牛蝎B. israelis

玛氏杀牛蝎B. mariefrancae

摩洛哥杀牛蝎B. maroccanus

*欧西塔尼亚杀牛蝎B. occitanus

欧氏杀牛蝎B. oudjanii(属于曾经的王子杀牛蝎B. paris,根据分布被划分出的新种)


(3)根据大洲分类的物种(有一个物种重复计算):

  1. 亚洲5阿穆叙氏杀牛蝎(B. amri)、中介杀牛蝎(B. intermedius)、以色列杀牛蝎(B. israelis)、纳巴泰杀牛蝎(B. nabataeus)、也门杀牛蝎(B. yemenensis)

  2. 非洲53种阿氏杀牛蝎(B. adrianae)、阿哈加尔杀牛蝎(B. ahaggar)、艾氏杀牛蝎(B. albengai)、长纹杀牛蝎(B. apiatus)、亚特兰蒂斯杀牛蝎(B. atlantis)、奥雷斯杀牛蝎(B. aures)、阿瓦什杀牛蝎(B. awashensis)、巴尔卡杀牛蝎(B. barcaeus)、柏培拉杀牛蝎(B. berberensis)、博博杀牛蝎(B. bobo)、绚丽杀牛蝎(B. bonito)、博马里尼杀牛蝎(B. boumalenii)、布萨达杀牛蝎(B. boussaadi)、步氏杀牛蝎(B. brignolii)、中非杀牛蝎(B. centroafricanus)、察安比杀牛蝎(B. chambiensis)、连斑杀牛蝎(B. confluens)、丹氏杀牛蝎(B. danyii)、德拉河杀牛蝎(B. draa)、邓氏杀牛蝎(B. dunlopi)、杜氏杀牛蝎(B. duprei)、埃及杀牛蝎(B. egyptiensis)、伌氏杀牛蝎(B. elhennawyi)、伊氏杀牛蝎(B. elizabethae)、埃氏杀牛蝎(B. elmoutaouakili)、戈氏杀牛蝎(B. goyffoni)、哈氏杀牛蝎(B. hassanini)、渐肿杀牛蝎(B. intumescens)、以色列杀牛蝎(B. israelis)、建新杀牛蝎(B. jianxinae)、卡洛拉杀牛蝎(B. karoraensis)、拉氏杀牛蝎(B. labuschagnei)、林氏杀牛蝎(B. lienhardi Lourenço, 2003)、路氏杀牛蝎(B. lourencoi)、迈氏杀牛蝎(B. malhommei)、马氏杀牛蝎(B. mardochei)、玛氏杀牛蝎(B. mariefranceae)、摩洛哥杀牛蝎(B. maroccanus)、黑囊杀牛蝎(B. nigrovesiculosus)、西部杀牛蝎(B. occidentalis)、东部杀牛蝎(B. orientalis)、欧氏杀牛蝎(B. oudjanii)、王子杀牛蝎(B. paris)、帕氏杀牛蝎(B. parroti)、波氏杀牛蝎(B. pococki)、璞氏杀牛蝎(B. prudenti)、微小杀牛蝎(B. pusillus)、侯氏杀牛蝎(B. rochati)、撒哈拉杀牛蝎(B. saharicus)、索马里兰杀牛蝎(B. somalilandus)、塔西里杀牛蝎(B. tassili)、突尼斯杀牛蝎(B. tunetatus)、齐拉杀牛蝎(B. zeylensis)

  3. 欧洲19种英雄杀牛蝎(B. ajax)、阿利坎特杀牛蝎(B. alacanti)、巴埃提卡杀牛蝎(B. baeticus)、弗氏杀牛蝎(B. delafuentei)、狭长杀牛蝎(B. elongatus)、伽氏杀牛蝎(B. gabani)、咖氏杀牛蝎(B. garcialorcai)、兵士杀牛蝎(B. halius)、玛瑙杀牛蝎(B. iaspis)、伊比利亚杀牛蝎(B. ibericus)、昆氏杀牛蝎(B. kunti)、卢西坦杀牛蝎(B. lusitanus)、曼切戈杀牛蝎(B. manchego)、山地杀牛蝎(B. montanus)、欧西塔尼亚杀牛蝎(B. occitanus)、裴氏杀牛蝎(B. pedrosousai)、庇里牛斯杀牛蝎(B. pyrenaeus)、山杀牛蝎(B. serrano)、特里纳克里亚杀牛蝎(B. trinacrius)

(4)欧洲物种及分布(具体到国家;有一个物种重复计算):

  1. 法国(2种):欧西塔尼亚杀牛蝎(B. occitanus)、庇里牛斯杀牛蝎(B. pyrenaeus)

  2. 西班牙(13种):英雄杀牛蝎(B. ajax)、阿利坎特杀牛蝎(B. alacanti)、巴埃提卡杀牛蝎(B. baeticus)、弗氏杀牛蝎(B. delafuentei)、狭长杀牛蝎(B. elongatus)、咖氏杀牛蝎(B. garcialorcai)、玛瑙杀牛蝎(B. iaspis)、伊比利亚杀牛蝎(B. ibericus)、曼切戈杀牛蝎(B. manchego)、山地杀牛蝎(B. montanus)、欧西塔尼亚杀牛蝎(B. occitanus)、裴氏杀牛蝎(B. pedrosousai)、山杀牛蝎(B. serrano)

  3. 葡萄牙(3种):伽氏杀牛蝎(B. gabani)、兵士杀牛蝎(B. halius)、卢西坦杀牛蝎(B. lusitanus)

  4. 意大利(1种;西西里岛):特里纳克里亚杀牛蝎(B. trinacrius)

  5. 塞浦路斯(1种):昆氏杀牛蝎(B. kunti)

欧洲的杀牛蝎属

如上所示,杀牛蝎属在欧洲仅分布于五个国家:法国、西班牙、葡萄牙、意大利和塞浦路斯。后两个国家仅各有记录一个物种,且两个物种早已被描述,不在此专栏内讨论。

Yağmur, E. A, H. Koç & W. R. Lourenço. 2011. A new species of Buthus Leach, 1815 from Cyprus (Scorpiones, Buthidae). ZooKeys, 115: 27–38.
Lourenço, W. R & A. Rossi. 2013. CONFIRMATION OF A NEW SPECIES OF BUTHUS LEACH, 1815 FROM SICILY (SCORPIONES, BUTHIDAE). BIOGEOGRAPHICAL IMPLICATIONS. Revista Ibérica de Aracnología, 22: 9–14.

法国以两个物种代表:欧西塔尼亚杀牛蝎(B. occitanus)和庇里牛斯杀牛蝎(B. pyrenaeus)。其中,欧西塔尼亚杀牛蝎作为属模式种,在过去被认为广布于欧洲、北非和中东,且包含若干亚种(大部分后被独立);若干物种曾经也被与之同义。然而,近两年的研究发现,在伊比利亚半岛的杀牛蝎属中存在高度的微特有性(microendemism,分布受限于一块非常小的区域),由例如山脉阻隔等地理条件而造成。欧西塔尼亚杀牛蝎被发现基本仅限于法国(曾经在欧洲被认定广泛分布于法国、西班牙和葡萄牙;Carlos Turiel有在西班牙Aoiz自治市的Pyrenees山脉和Cintruéñigo自治市记录到若干个体,但都靠近法国),Eric Ythier于2021年描述了法国第二个杀牛蝎属物种——庇里牛斯杀牛蝎。

欧西塔尼亚杀牛蝎被记录于:Alpes-de-Haute-Provence、Ardèche、Aude、Bouches-du-Rhône、Drôme、Gard、Hérault、Pyrénées-Orientales、Var、Vaucluse。

庇里牛斯杀牛蝎被记录于:Pyrénées-Orientales。

东庇里牛斯山脉的一些其它曾经被记录为欧西塔尼亚杀牛蝎的产地也很可能实为该新种,而位于西班牙的一侧山脉的产地(例如Cadaqués、Cap Norféu、Berga、Alinyà、Rivert等)仍需未来调查。

庇里牛斯杀牛蝎被认为与法国的欧西塔尼亚杀牛蝎(B. occitanus)和西班牙的阿利坎特杀牛蝎(B. alacanti)在形态上最相似:(1)整体黄色,背板有一条单纹;(2)雄性触肢螯钳窄于雌性;(3)触肢螯指基部突起\缺口(动指近端背缘的突起、定指近端腹缘的缺口)退化;(4)第二到三节后体节的腹脊远端微微隆起。在成体中,后两者与庇里牛斯杀牛蝎被根据以下特征区分(括号内为庇里牛斯杀牛蝎的特征):

欧西塔尼亚杀牛蝎(B. occitanus):(1)♂小于同体型级的♀(vs. ♂略大于同体型级的♀);(2)♂触肢螯长宽比1.73-1.87,长高比1.50-1.61(vs. ♂触肢螯长宽比和长高比1.42),♀触肢螯长宽比1.48-1.66(vs. ♀触肢螯长宽比1.29-1.42);(3)♂螯掌/髌节宽度比0.87-0.99(vs. ♂螯掌/髌节宽度比1.04);(4)♂动指/螯掌长度比1.76-1.84(vs. ♂动指/螯掌长度比1.91);(5)♂第二到四节后体节的背脊和背侧脊的颗粒呈弱亚圆齿状或圆齿状(vs. ♂第二到四节后体节的背脊和背侧脊的颗粒退化或弱亚圆齿状);(6)♀后体第一节长宽比1.02-1.07(vs. ♀后体第一节长宽比0.97-1.00);(7)♂尾刺毒囊宽高比1.06-1.10(vs. ♂尾刺毒囊宽高比0.95,且侧扁)。

阿利坎特杀牛蝎(B. alacanti):(1)整体颜色鲜黄(vs. 不那么鲜黄,淡黄色至橙黄色);(2)♂触肢螯长宽比1.54-1.65,长高比1.48-1.65(vs. ♂触肢螯长宽比和长高比1.42),♀触肢螯长宽比和长高比1.45(vs. ♀触肢螯长宽比1.29-1.42,长高比1.21-1.30);(3)♂动指/螯掌长度比1.60-1.88(vs. ♂动指/螯掌长度比1.91),♀动指/螯掌长度比1.53(vs. ♀动指/螯掌长度比1.64-1.75);(4)触肢髀节仅4-6根极短的刚毛集中于腹端脊,髌节几乎无毛(vs. 触肢髀节有若干长刚毛集中于腹端脊,髌节有若干长刚毛散布);(5)♀后体第一节长宽比1.02(vs. ♀后体第一节长宽比0.97-1.00);(6)♂尾刺毒囊宽高比1.07-1.12(vs. ♂尾刺毒囊宽高比0.95,且侧扁);(7)肛门弓腹齿数9(vs. 肛门弓腹齿数10-12)。

葡萄牙目前被描述三种:伽氏杀牛蝎(B. gabani)、兵士杀牛蝎(B. halius)、卢西坦杀牛蝎(B. lusitanus);然而,该国实际还广泛分布了很多尚未被调查的种群,但本专栏仅讨论三个已知种。

单从颜色来看,卢西坦杀牛蝎近似于欧西塔尼亚杀牛蝎(B. occitanus)和阿利坎特杀牛蝎(B. alacanti),但由于无法获得后者的模式标本,故原文献仅将该种与欧西塔尼亚杀牛蝎做了比较:

(1)卢西坦杀牛蝎头甲上的花纹更强烈,而欧西塔尼亚杀牛蝎几乎没有;

(2)栉齿数相似(♂32–33♀28–29 vs. ♂31–34♀26–30),但雌性卢西坦杀牛蝎的栉齿在近端的重叠度更高;

(3)卢西坦杀牛蝎的尾刺毒囊略小,毒针略短;

(4)卢西坦杀牛蝎触肢动指齿列数11-12,而欧西塔尼亚杀牛蝎为13-14;

(5)卢西坦杀牛蝎触肢定指的est和db号毛孔互相齐平,而欧西塔尼亚杀牛蝎的est远离db。

一些从产地推定(属于文献配图的方框范围内)的卢西坦杀牛蝎活体图:

Covilhã;© plemos
Castelo Branco;© João Duarte
Seia;© Bruno Santos
Manteigas(模式产地);© whozu
Manteigas(模式产地);© Rui Daniel Ferreira

Rolando Teruel和Carlos Turiel于2021年恢复了两个欧西塔尼亚杀牛蝎的次异名,英雄杀牛蝎(B. ajax)和兵士杀牛蝎(B. halius)。英雄杀牛蝎记录于西班牙,将在后文讨论,此处针对葡萄牙的兵士杀牛蝎(但此处会提供用于比较的物种的文献图)。

兵士杀牛蝎与四种伊比利亚半岛的同属物种最为近似,表现在触肢螯指具有突起\缺口,但可根据以下特征区分。

英雄杀牛蝎(B. ajax):(1)深色花纹更加弥散(螯肢深色密度低,背板三条线纹分界模糊);(2)触肢脊更发达、粗粒;(3)触肢螯钳比例上更大而饱满(尤其是雄性);(4)触肢螯指更粗,附齿远大于主齿;(5)栉齿数始终更高,尽管差异细微(♂30–34♀26–28 vs. ♂28–31♀24–28);(6)第三到六节腹板更光亮;(7)后体节略微更粗短。

巴埃提卡杀牛蝎(B. baeticus):(1)体型略较小(♂64–69 mm ♀59–70 mm vs. ♂67 mm ♀76–79 mm);(2)性二形性不显著(两性的触肢和后体相似);(3)螯肢几乎无斑,缺少对比程度高的深色花纹(最多在螯掌背远端有细微的无规则的斑纹痕迹);(4)触肢螯钳显著更纤细,尤其是雄性(长宽比♂3.84–4.07♀4.14–4.53 vs. ♂3.40♀3.68–3.72),所有脊消失或退化;(5)触肢螯钳突起\缺口不发达;(6)全身和附肢显著更光亮(尤其是头甲、背板和腹板);(7)栉齿数更高(♂31–33♀27–30 vs. ♂28–31♀24–28);(8)尾刺毒囊比例上更小,不那么球形(长宽比♂1.29–1.36♀1.23–1.28 vs. ♂1.29♀1.14–1.20)。

弗氏杀牛蝎(B. delafuentei):(1)体型的性二形性相反,♂大于同体型级的♀(♂65–72 mm ♀58–66 mm vs. ♂67 mm ♀76–79 mm);(2)性二形性非常显著(雄性触肢更粗壮,后体更细长);(3)螯肢几乎无斑,缺少对比程度高的深色花纹(最多在螯掌背远端有细小的灰色斑点);(4)雄性触肢螯钳比雌性更粗壮(长宽比3.51–3.52),但在雌性中更纤细(长宽比4.69–4.80),比髌节更窄;(5)栉齿数更高(♂31–34♀26–28 vs. ♂28–31♀24–28);(6)全身和附肢显著更光亮(尤其是头甲、背板和腹板);(7)尾刺毒针曲率更低(尤其是雄性),雌性尾刺毒囊比例上更小,不那么球形(长宽比1.19–1.23 vs. 1.14–1.20)。

伊比利亚杀牛蝎(B. ibericus):(1)体型较小(♂52–64 mm ♀65–76 mm vs. ♂67 mm ♀76–79 mm);(2)体态更为肥硕;(3)螯肢几乎无斑,缺少对比程度高的深色花纹(最多在螯掌远端有细小的深棕色网纹);(4)触肢脊的发育程度更弱,在雄性中触肢更粗短;(5)雌性触肢螯钳更纤细(长宽比3.84–4.20 vs. 3.68–3.72);(6)栉齿数始终更低,尽管差异细微(♂26–31♀21–26 vs. ♂28–31♀24–28);(7)全身和附肢显著更光亮(尤其是头甲、背板和腹板);(8)后体节和尾刺显著更粗壮、肿大,脊的发育程度更弱;(9)第二到三节后体的腹近中脊更弱(尤其是雌性)。

根据文献分布图推定的兵士杀牛蝎活体图:

Murça(属于模式产地的Vila Real区);© Luis Silva;也是文献配图的原图
Alijó(模式产地);© Paulo Martins;也是文献配图的原图

伽氏杀牛蝎(B. gabani)是第三个被描述于葡萄牙的物种,从颜色和触肢突起\缺口发育角度而言,与四个伊比利亚半岛的物种最为近似(括号内为伽氏杀牛蝎特征)。

巴埃提卡杀牛蝎(B. baeticus):(1)背板三条线纹清晰(vs. 模糊);(2)♂动指/螯掌长度比1.67-1.71(vs. 1.54),♀动指/螯掌长度比1.65-1.66(vs. 1.68);(3)定指齿列数12-13(vs. 11),动指齿列数13(vs. 12),附齿略大于主齿(vs. 附齿发达)。

弗氏杀牛蝎(B. delafuentei):(1)♂大于同体型级的♀(vs. 略小于);(2)性二形性显著(vs. 微弱),♂螯掌比♀更粗,后体比♀更细长(vs. 大小和形状近似);(3)定指齿列数12-13(vs. 11),动指齿列数13(vs. 12)。

兵士杀牛蝎(B. halius):(1)♀76-79 mm(vs. 63.4mm),♂67 mm(vs. 61.6 mm);(2)性二形性显著(vs. 微弱),♂比♀瘦小(vs. 大小和形状近似);(3)♂动指/螯掌长度比1.76(vs. 1.54),♀动指/螯掌长度比1.46-1.52(vs. 1.68);(4)定指齿列数12-13(vs. 11),动指齿列数13(vs. 12)。

伊比利亚杀牛蝎(B. ibericus):(1)后体节粗壮(vs. 细长);(2)栉齿数♀21-26(vs. 28),♂26-31(vs. 30-32);(3)触肢髌节脊高度退化(vs. 适中或显著);(4)定指齿列数13-14(vs. 11),动指齿列数13(vs. 12)。

伽氏杀牛蝎在葡萄牙西南部沿海地区似乎非常常见,下方为一些根据文献分布图推定的活体图:

Vila do Bispo(模式产地);© ornithoboy
Vila do Bispo(模式产地);© Flight69
Vila do Bispo(模式产地);© ornithoboy
Vila do Bispo(模式产地);© xofred
Vila do Bispo(模式产地);© Alexandre H. Leitão
Vila do Bispo(模式产地);© David Fernandes
Vila do Bispo(模式产地);© Alexandre H. Leitão
Vila do Bispo(模式产地);© ornithoboy
Vila do Bispo(模式产地);© Mário Estevens
Vila do Bispo(模式产地); © Paulo Alves
Olhão;© snake snake
Olhão;© Alexandre H. Leitão
Olhão;© Associação Vita Nativa
Olhão;© Ana Zorro
Olhão;© Gonzalo Mucientes Sandoval

西班牙是迄今记录到最多杀牛蝎属物种的欧洲国家,包括13个物种:英雄杀牛蝎(B. ajax)、阿利坎特杀牛蝎(B. alacanti)、巴埃提卡杀牛蝎(B. baeticus)、弗氏杀牛蝎(B. delafuentei)、狭长杀牛蝎(B. elongatus)、咖氏杀牛蝎(B. garcialorcai)、玛瑙杀牛蝎(B. iaspis)、伊比利亚杀牛蝎(B. ibericus)、曼切戈杀牛蝎(B. manchego)、山地杀牛蝎(B. montanus)、欧西塔尼亚杀牛蝎(B. occitanus)、裴氏杀牛蝎(B. pedrosousai)、山杀牛蝎(B. serrano)。这些物种的分布与鉴别将在后文阐述,且涉及到一个国内流通物种。

西班牙的杀牛蝎属分布与鉴别

除玛瑙杀牛蝎(B. iaspis)和裴氏杀牛蝎(B. pedrosousai)之外,西班牙目前所有已知种的已确认产地都在上文的兵士杀牛蝎的信息中给出;本段首先解决上文中提到的英雄杀牛蝎(B. ajax)和最近描述的裴氏杀牛蝎;玛瑙杀牛蝎(B. iaspis)在文末,昨天才发表,一作发邮件给我了论文。

英雄杀牛蝎与四种伊比利亚半岛的同属物种最为近似,表现在触肢螯指具有突起\缺口,但可根据以下特征区分。

巴埃提卡杀牛蝎(B. baeticus):(1)体型略较小(♂64–69 mm ♀59–70 mm vs. ♂69.9–78.9 mm ♀75.1–90.8 mm);(2)性二形性不显著(两性的触肢和后体相似);(3)基础颜色更浅(浅黄棕色),深色斑纹减少,但对比程度很高(触肢和步足基本无斑,背板具明显的三条线纹);(4)触肢的脊更细弱(尤其是髀节和髌节);(5)触肢螯钳更纤细(长宽比♂3.84–4.07 ♀4.14–4.53);(6)触肢螯指更细,螯钳突起\缺口不发达,附齿略大于主齿;(7)后体更细长(尤其是雄性),脊更弱、细粒(尤其是第二到三节的腹近中脊仅远端略微隆起,第五节腹侧脊的叶突更少而小);(8)尾刺毒囊比例上更小,不那么球形(长宽比♂1.29–1.36♀1.23–1.28 vs. ♂1.24♀1.16–1.23)。

弗氏杀牛蝎(B. delafuentei):(1)体型的性二形性相反,♂大于同体型级的♀(♂65–72 mm ♀58–66 mm vs. ♂69.9–78.9 mm ♀75.1–90.8 mm);(2)性二形性非常显著(雄性触肢更粗壮,后体更细长);(3)基础颜色更浅(亮黄色至浅黄棕色),深色斑纹减少,但对比程度很高(触肢和步足基本无斑,背板具明显的三条线纹);(4)触肢的脊更细弱(尤其是髀节和髌节);(5)触肢螯钳更纤细(长宽比♂3.51–3.52 ♀4.69–4.80 vs. ♂3.24–3.55 ♀3.40–3.72),且在雌性中比髌节更窄;(6)栉齿数更高(♂31–34♀26–28 vs. ♂28–31♀24–28);(7)触肢螯指更细,附齿略大于主齿;(8)后体更细长(尤其是雄性),脊细粒化(尤其是第二到三节的腹近中脊仅远端略微隆起,第五节腹侧脊的叶突更小而尖锐);(9)尾刺毒针曲率更低(尤其是雄性),雌性尾刺毒囊比例上更小,不那么球形(长宽比1.19–1.23 vs. 1.16–1.23)。

兵士杀牛蝎(B. halius):(1)深色花纹对比度更高(螯肢深色密度更高,背板三条深色线纹分界清晰);(2)触肢脊更弱、细粒;(3)触肢螯钳比例上更小而椭形(尤其是雄性);(4)触肢螯指更细,附齿略大于主齿;(5)栉齿数始终更低,尽管差异细微(♂28–31♀24–28 vs. ♂30–34♀26–28);(6)第三到六节腹板亚光、革质;(7)后体节略微更细长。

伊比利亚杀牛蝎(B. ibericus):(1)体型较小(♂52–64 mm ♀65–76 mm vs. ♂69.9–78.9 mm ♀75.1–90.8 mm);(2)体态更为肥硕;(3)基础颜色更浅(亮黄色至浅黄棕色),深色斑纹减少,但对比程度很高(触肢和步足基本无斑,背板具更明显的三条线纹);(4)触肢脊的发育程度更弱;(5)触肢螯钳更纤细(长宽比♂3.37–3.72 ♀3.84–4.20 vs. ♂3.24–3.55 ♀3.40–3.72);(6)触肢螯指更细,附齿略大于主齿;(7)栉齿数始终更低(♂26–31♀21–26 vs. ♂30–34♀26–28);(8)全身和附肢显著更光亮;(9)后体节显著更粗壮、肿大,脊的发育程度更弱(尤其是第二到三节的腹近中脊仅远端略微隆起,第五节腹侧脊的叶突更少而小)。

英雄杀牛蝎在西班牙中部地区似乎非常广布,下面为根据文献记录产地推定的野生活体图:

Toledo(模式产地所隶属的省);© Rosa González Alcalde
Toledo(模式产地所隶属的省); © zdc2021-garza
Toledo(模式产地所隶属的省);© mchaquis
Córdoba;© Juanma Sánchez
Córdoba;© Carlos Robles Russo
Córdoba; © Goro Saber Animal
Córdoba; © Goro Saber Animal
Córdoba;© Goro Saber Animal
Córdoba;© DavidFdz00
Córdoba;© Sergio Alvarez Fernandez
Ciudad Real;© mario_mairal
Ciudad Real;© Sergio Picó
Badajoz;© Iván Gil Herrera

两个特征可以靠肉眼将裴氏杀牛蝎(B. pedrosousai)与其它所有伊比利亚半岛的杀牛蝎属物种相区分:(1)成年雄性触肢螯钳螯掌呈球状,螯指没有突起\缺口的组合;(2)步足髌节和胫节粗壮,刚毛密集且呈粗棘状。

其余伊比利亚半岛的杀牛蝎属物种,若螯掌球状,则螯指有发达的突起\缺口的组合(B. ajax、B. baeticus、B. delafuentei、B. gabani、B. halius、B. ibericus),若螯掌纤细,则螯指没有发达的突起\缺口的组合(B. alacanti、B. elongatus、B. garcialorcai、B. montanus、B. occitanus、B. serrano),或是纤细螯掌配发达的突起\缺口(B. manchego)。步足的髌节与胫节也总是更纤细,上面的棘状刚毛不那么发达:两段上的刚毛都纤细或不密集(B. alacanti、B. baeticus、B. delafuentei、B. garcialorcai、B. ibericus、B. manchego),或粗壮度相似但不密集(B. halius、B. montanus、B. serrano),又或密集度相似但纤细(B. ajax、B. elongatus、B. occitanus);但有两个物种,该特征未被描述或绘制(B. gabani、B. lusitanus)。

从整体而言,裴氏杀牛蝎与螯掌球状且螯指有发达的突起\缺口的六种蝎子最为相似,除去上述两个特征,还可以根据以下特征将它们相区分。

英雄杀牛蝎(B. ajax):(1)雄性体型显著更大(70–79 mm vs. 64–70 mm);(2)基础颜色更深(橄榄色至红棕色),深色花纹黑色且更显著(螯肢网纹,触肢和步足的脊深褐色且有多变的网纹和斑点,背板的三条深色线纹因大量的杂斑而模糊);(3)触肢脊更发达、粗粒;(4)雄性触肢螯钳螯掌更粗壮(螯钳长宽比3.24–3.55 vs. 3.70–4.25);(5)触肢螯肢主齿列数始终更高,尽管差异细微(13–14 vs. 12–13);(6)雄性后体更细长,脊更发达、粗粒。

巴埃提卡杀牛蝎(B. baeticus):(1)雄性触肢螯指更细,附齿更小;(2)头甲和背板更窄,脊间表壳光亮;(3)雄性栉器更窄长,尽管栉齿数近似(31–33 vs. 29–32);(4)雄性后体更细长,脊更发达;(5)雄性尾刺毒囊更小。

弗氏杀牛蝎(B. delafuentei):(1)雄性触肢螯钳螯掌更粗壮(螯钳长宽比3.51–3.52 vs. 3.70–4.25);(2)头甲和背板更窄,脊更发达、粗粒,脊间表壳光亮;(3)雄性栉齿数始终更高(30–35 vs. 29–32);(4)雄性后体更细长,脊更发达;(5)雄性尾刺毒囊更小,毒针更长。

伽氏杀牛蝎(B. gabani):(1)基础颜色更深(橙黄色至浅棕色);(2)雄性触肢螯钳螯掌更粗壮(螯钳长宽比3.54 vs. 3.70–4.25),但螯指更细;(3)头甲和背板的脊更发达、粗粒;(4)雄性后体更细长,脊更发达;(5)雄性尾刺毒囊更小,毒针更长。

兵士杀牛蝎(B. halius):(1)触肢脊更发达;(2)雄性触肢螯钳螯掌更粗壮(螯钳长宽比3.40 vs. 3.70–4.25),但螯指更细;(3)头甲和背板更窄,脊更发达、粗粒;(4)触肢螯指更细,附齿略大于主齿;(5)栉齿数始终更低,尽管差异细微(♂28–31♀24–28 vs. ♂29–32♀27–28);(6)第三到六节腹板亚光、革质;(7)雄性后体更细长,脊更发达。

伊比利亚杀牛蝎(B. ibericus):(1)雄性体型较小(♂52–64 mm vs. ♂64–70 mm);(2)体态更为肥硕;(3)触肢脊更发达;(4)触肢脊的发育程度更弱;(5)雄性触肢螯钳螯掌更粗壮(螯钳长宽比3.37–3.72 vs. 3.70–4.25),但螯指更细,附齿更小;(6)触肢螯指更细,附齿略大于主齿;(7)栉齿数始终更低(♂26–31♀21–26 vs. ♂29–32♀27–28);(8)全身和附肢显著更光亮;(9)后体节和尾刺更粗壮、肿大。

剩余未讨论的10个物种在Teruel & Turiel(2020)他们对伊比利亚半岛杀牛蝎属物种的首篇修订中被重描述或命名:阿利坎特杀牛蝎(B. alacanti)、巴埃提卡杀牛蝎(B. baeticus)、弗氏杀牛蝎(B. delafuentei)、狭长杀牛蝎(B. elongatus)、咖氏杀牛蝎(B. garcialorcai)、伊比利亚杀牛蝎(B. ibericus)、曼切戈杀牛蝎(B. manchego)、山地杀牛蝎(B. montanus)、山杀牛蝎(B. serrano);鉴于他们还在西班牙的Aoiz自治市和Cintruéñigo自治市记录到若干欧西塔尼亚杀牛蝎(B. occitanus),该种也被重描述。

成年雄性狭长杀牛蝎(B. elongatus)中显著延长的触肢和后体是将其区分于其它所有西欧杀牛蝎的一个可靠特征,而那些物种都更粗短。除此之外,还可以根据以下特征和若干物种区分。

伊比利亚杀牛蝎(B. ibericus):(1)体型更小(♂52–64 mm ♀65–76 mm vs. ♂48–69 mm ♀69–83 mm);(2)触肢螯指突起\缺口显著;(3)雄性触肢螯钳粗壮,比髌节宽很多;(4)触肢和后体的脊更弱;(5)中体更短宽;(6)尾刺毒囊更大而球状,毒针更短。

山地杀牛蝎(B. montanus):(1)触肢螯指突起\缺口退化;(2)雄性触肢螯钳粗壮,比髌节宽;(3)雄性触肢螯指几乎笔直;(4)第二到三节后体的腹近中脊更发达、脊的颗粒呈粗叶状。

欧西塔尼亚杀牛蝎(B. occitanus):(1)体型更小(♂54–64 mm ♀55–70 mm vs. ♂48–69 mm ♀69–83 mm);(2)基础颜色更浅,深色花纹高度减少(几乎无斑,通常有一条黑色细线沿着背板);(3)触肢螯指突起\缺口退化;(4)雄性触肢螯指几乎笔直;(5)尾刺毒囊更小,不那么球状。

根据文献提供的分布和形态比例推定的野生活体图:

Málaga(模式产地所隶属的省); © marcdomenech
Málaga(模式产地所隶属的省);© F. Valenzuela
Málaga(模式产地所隶属的省);© Manuel R.G
Málaga(模式产地所隶属的省);© F. Valenzuela
Málaga(模式产地所隶属的省);© Jose Manuel Paz
Málaga(模式产地所隶属的省); © Sergiu Andreev
Málaga(模式产地所隶属的省); © Jose Manuel Paz

伊比利亚杀牛蝎(B. ibericus)高度退化的触肢(尤其是髌节)和后体(尤其是背面和侧面)的脊、非常粗壮肿大的后体和尾刺,以及始终更低的栉齿数,都是将其区分于其它伊比亚半岛杀牛蝎属物种的可靠特征。除此之外,还可以根据以下特征和若干物种区分。

狭长杀牛蝎(B. elongatus):(1)体型更大(♂48–69 mm ♀69–83 mm vs. ♂52–64 mm ♀65–76 mm);(2)基础颜色更深而泛红;(3)触肢螯指突起\缺口缺失;(4)触肢和后体更细长(尤其是雄性,螯钳比髌节窄很多);(5)头甲和背板更窄长,脊和脊间颗粒更发达。

山地杀牛蝎(B. montanus):(1)基础颜色更深而泛红;(2)触肢螯指突起\缺口退化;(3)雄性触肢螯钳更纤细,仅比髌节略宽;(4)雄性触肢螯指几乎笔直;(5)雌性触肢螯钳更粗壮,呈球状;(6)第二到三节后体的腹近中脊更发达(尤其是雌性,脊的颗粒呈粗叶状)。

欧西塔尼亚杀牛蝎(B. occitanus):(1)基础颜色更浅,深色花纹高度减少(几乎无斑,通常有一条黑色细线沿着背板);(2)触肢螯指突起\缺口退化;(3)雄性触肢螯钳更纤细,比髌节窄;(4)雄性触肢螯指几乎笔直。

根据文献提供的分布和形态比例推定的野生活体图:

Cádiz(模式产地所隶属的省);© mathieu_pelissie
Cádiz(模式产地所隶属的省);© David Barros Cardona
Cádiz(模式产地所隶属的省);© Antonio J. Pizarro Méndez

在西欧的杀牛蝎属成员中,山地杀牛蝎(B. montanus)没有任何一个特征是可以直接将其与同属物种区分的,因此只能根据组合特征进行鉴别。

狭长杀牛蝎(B. elongatus):(1)触肢螯指突起\缺口缺失;(2)雄性触肢、步足和后体更纤细(尤其是螯钳,比髌节窄很多);(3)头甲和背板的脊和脊间颗粒更发达;(4)第二到三节后体的腹近中脊更弱(尤其是雌性,脊的颗粒不呈粗叶状)。

伊比利亚杀牛蝎(B. ibericus):(1)体型更小(52–62 mm ♀65–76 mm vs. 64 mm ♀74–80 mm);(2)基础颜色更浅而泛黄;(3)触肢螯指突起\缺口发达;(4)雄性触肢螯钳更粗壮,比髌节宽很多;(5)雌性触肢螯钳更纤细;6后体节和尾刺更粗壮、肿大,脊更弱;(7)第二到三节后体的腹近中脊更弱(尤其是雌性,脊的颗粒不呈粗叶状)。

欧西塔尼亚杀牛蝎(B. occitanus):(1)体型更小(♂54–64 mm ♀55–70 mm vs. ♂64 mm ♀74–80 mm);(2)基础颜色更浅,深色花纹高度减少(几乎无斑,通常有一条黑色细线沿着背板);(3)触肢螯钳更小而纤细(尤其是雄性);(4)头甲和背板的脊间表壳亚光;(5)第二到三节后体的腹近中脊更弱(尤其是雄性);(6)尾刺毒囊更小而纤细(尤其是雄性)。

根据文献提供的分布和形态比例推定的野生活体图:

Sierra Nevada(模式产地); © David Urry
Granada(模式产地所介于的省); © sdrov
Granada(模式产地所介于的省);© sdrov
Granada(模式产地所介于的省);© Simon Oliver
Granada(模式产地所介于的省);© Simon Oliver
Granada(模式产地所介于的省);© Simon Oliver

欧西塔尼亚杀牛蝎(B. occitanus)的模式产地在法国,一个距Montpellier东北30km的小村庄(新模来自LANGUEDOC-ROUSSILLON : Gard Department: Nimes District: Souvignargues),从Ebro盆地分布至法国东南部。Sousa等人(2017)将欧洲杀牛蝎三齿亚种(Buthus europaeus tridentatus Franganillo, 1918)认定为该种次异名;Teruel & Turiel(2020)检验了10个来自模式产地Javier个体,确认它们与欧西塔尼亚杀牛蝎同种,并将一个来自西班牙Aoiz自治市庇里牛斯山脉的雄性个体指定为该次异名的新模。

高度减少的深色花纹(尤其是背板,通常仅有一条黑色细线)是将欧西塔尼亚杀牛蝎区分于所有西欧同属物种的一个可靠特征,其余物种的深色花纹通常更密集而深(尤其是基础颜色),且背板上的花纹形成三条线纹,或有时被连纹模糊化。除此之外,还可以根据以下特征和若干物种区分。

狭长杀牛蝎(B. elongatus):(1)体型更大(♂64 mm ♀74–80 mm vs. ♂54–64 mm ♀55–70 mm);(2)基础颜色更深而泛红;(3)触肢螯指突起\缺口缺失;(4)触肢和后体显著更细长;(5)尾刺毒囊更大且更球状(尤其是雄性)。

伊比利亚杀牛蝎(B. ibericus):(1)触肢螯指更弯曲,突起\缺口发达;(2)雄性触肢螯钳更粗壮,比髌节宽很多;(3)后体节和尾刺显著更粗壮、肿大,脊更弱;(4)第二到三节后体的腹近中脊更弱(尤其是雌性)。

山地杀牛蝎(B. montanus):(1)体型更大(♂64 mm ♀77–80 mm vs. ♂54–64 mm ♀55–70 mm);(2)基础颜色更深而泛红;(3)触肢螯钳更粗壮,(尤其是雄性,比髌节宽很多);(4)雄性触肢螯指更短;(5)第二到三节后体的腹近中脊更发达,脊的颗粒呈粗叶状(尤其是雌性)。

阿利坎特杀牛蝎(B. alacanti)最接近欧西塔尼亚杀牛蝎(B. occitanus):(1)颜色非常浅,背板仅一条单纹;(2)雄性触肢螯钳比雌性窄很多;(3)触肢螯指突起\缺口退化;(4)第二到四节后体腹近中脊不发达,脊的颗粒不呈粗叶状。但可根据以下特征与之区分。

(1)雄性略比同体型级的雌性大(♂66 mm ♀65 mm vs. ♂54–64 mm ♀55–70 mm);

(2)雄性触肢髀节和髌节刚毛稀少,脊更弱(vs. 刚毛很多,脊发达);

(3)雄性触肢螯掌更粗壮(椭形),略比髌节宽,脊更发达(vs. 螯掌纤细,比髌节窄,脊更弱);

(4)尾刺毒囊更大,更呈球状(vs. 毒囊更小,不那么球状);

(5)头甲和背板的脊更发达、粗粒(vs. 脊更弱、细粒);

(6)雄性后体更长,更粗壮,脊更弱(vs. 后体更短,更细);

(7)雌性后体更短,更粗壮,刚毛更多(vs. 后体更细长,刚毛稀少)。

根据文献提供的分布和形态比例推定的野生活体图:

Alicante(模式产地所隶属的省);© jorgejuanrueda
Alicante(模式产地所隶属的省);© marcdomenech
Alicante(模式产地所隶属的省);© Santi Garcia Pedraza

性二形性的高度减弱(尤其是触肢螯钳和后体节,两性非常相似)是将巴埃提卡杀牛蝎(B. baeticus)区分于其它西欧同属物种的一个可靠特征。

巴埃提卡杀牛蝎最接近伊比利亚杀牛蝎(B. ibericus):(1)雄性触肢螯钳比雌性更粗壮(本专栏中“雄性螯钳更粗壮”的“更粗壮”对应原文中的“heavier”,仅为个人理解;前面提到该种性二形性高度减弱,可能意思是虽然不显著,但还是有差异,这里引入本种的螯钳长宽比:♂3.84–4.07♀4.14–4.53);(2)第二到四节后体腹近中脊不发达,脊的颗粒不呈粗叶状。但可根据以下特征与之区分。

(1)背板三条线纹分界清晰(vs. 线纹分界模糊化);

(2)触肢更纤细,脊更发达(vs. 触肢更粗壮,脊更弱);

(3)触肢螯指突起\缺口更弱(vs. 更发达);

(4)栉齿数更高(♂31–33♀27–30 vs. ♂26–31♀21–26);

(5)后体节显著更细长,脊更发达,脊间表面更平整(vs. 后体节更粗壮,脊更弱,脊间表面凸起);

(6)尾刺毒囊更小,不那么球状(vs. 毒囊更大且球状)。

根据文献提供的分布和形态比例推定的野生活体图:

Sevilla(模式产地所隶属的省);© adremix
Sevilla(模式产地所隶属的省);© adremix
Sevilla(模式产地所隶属的省);© adremix
Sevilla(模式产地所隶属的省);© adremix

强烈的性二形性(尤其是触肢和后体节)是将弗氏杀牛蝎(B. delafluentei)区分于其它西欧同属物种的一个可靠特征。

弗氏杀牛蝎最接近邻域的伊比利亚杀牛蝎(B. ibericus)和巴埃提卡杀牛蝎(B. baeticus):(1)雄性触肢螯钳比雌性更粗壮;(2)触肢螯指突起\缺口发达;(3)第二到四节后体腹近中脊不发达,脊的颗粒不呈粗叶状。但本种可根据以下特征与两者同时区分。

(1)性二形性更显著;

(2)比起同体型级的雌性,雄性更大(65–72 mm vs. 58–66 mm),中体和后体更纤细;

(3)两性后体更细长;

(4)雄性触肢螯钳更呈球状。

本种可进一步根据以下特征与两者分别区分。

伊比利亚杀牛蝎(B. ibericus):(1)触肢和后体的脊更弱,光滑,颗粒退化;(2)栉齿数显著更低(♂26–31♀21–26 vs. ♂31–34♀26–28);(3)后体节脊间表面凸起、光滑;(4)后体第五节腹侧脊的叶突数量更多,且更大而钝;(5)尾刺毒针更短而弯曲。

巴埃提卡杀牛蝎(B. baeticus):(1)触肢和后体的脊更弱而细粒;(2)触肢螯指突起\缺口更弱;(3)头甲和背板的脊与脊间颗粒更发达而粗粒;(4)后体第五节腹侧脊的叶突数量更多,且更大而钝;(5)尾刺毒针更短而弯曲。

根据文献提供的分布和形态比例推定的野生活体图:

Huelva(模式产地所隶属的省);© fuinetur
Huelva(模式产地所隶属的省);© David Aragonés Borrego

成年雄性细长的螯钳螯指和粗壮的后体(应该指1~3节)是将咖氏杀牛蝎(B. garcialorcai)区分于其它西欧同属物种的两个可靠特征。

咖氏杀牛蝎最接近邻域的狭长杀牛蝎(B. elongatus)和山地杀牛蝎(B. montanus):(1)大体型;(2)背板有三条深色线纹;(3)雄性触肢螯钳比雌性更窄;(4)触肢螯钳散布许多深色长刚毛;(5)触肢螯指突起\缺口退化或缺失。但本种可根据以下特征与两者同时区分。

(1)基础颜色更浅,泛黄(vs. 更深,浅橙棕色至红棕色);

(2)从相较于头甲长度的比例而言,雌性触肢较长(vs. 雌性触肢较短);

(3)雌性后体第一节宽度大于长度(vs. 宽度小于等于长度);

本种可进一步根据以下特征与两者分别区分。

狭长杀牛蝎(B. elongatus):(1)触肢螯指突起\缺口缺失;(2)雄性触肢螯掌更窄;(3)雄性后体更细长;(4)尾刺毒囊不那么球状。另外,尽管存在重叠,该种栉齿数(♂31–35 ♀25–31 vs. ♂31–31♀26–27)和触肢螯指主齿列数(13–14 vs. 12–13)倾向更高。

山地杀牛蝎(B. montanus):(1)雄性触肢螯钳更短宽;(2)雄性后体略更细长;(3)雌性第二到三节后体腹近中脊显著更发达,脊的颗粒呈不规则粗叶状。

根据文献提供的分布和形态比例推定的野生活体图:

Granada(模式产地所隶属省); © aggranada

曼切戈杀牛蝎(B. manchego)的主要特征为:大体型(♂81 mm ♀79–80 mm),成年雄性触肢螯钳纤细且后体粗壮。除此之外,该种还可以根据以下特征与西欧其它同属物种相区分。

狭长杀牛蝎(B. elongatus):(1)雄性显著小于同体型级的雌性;(2)基础颜色更深且泛红;(3)触肢更细长(尤其是雄性,螯掌略比髌节窄),脊更发达且细粒;(4)触肢螯指显著更长,突起\缺口缺失;(5)头甲前缘略微内凹;(6)后体更细长(尤其是雄性);(7)尾刺毒囊不那么球状,毒针更长(尤其是雄性)。

伊比利亚杀牛蝎(B. ibericus):(1)体型显著更小(♂52–64 mm ♀65–76 mm),雄性小于同体型级的雌性;(2)基础颜色更浅且泛黄;(3)体态更厚实(尤其是触肢和后体);(4)触肢性二形性相反,雄性触肢螯掌比雌性粗壮很多;(5)后体性二形性不显著(两性的大小和体型相似);(6)触肢螯钳仅散布有零星深色长刚毛;(7)触肢螯指突起\缺口发达;(8)触肢和后体的脊更弱;(9)栉齿数显著更低(♂26–31♀21–26 vs. ♂32–34♀28–31)。

山地杀牛蝎(B. montanus):(1)雄性显著小于同体型级的雌性(♂64 mm ♀77–80 mm);(2)基础颜色更深且泛红;(3)触肢更细长(尤其是螯钳);(4)触肢螯指突起\缺口退化;(5)雄性后体更短而纤细,第一节宽度大于长度;(6)栉齿数更低(♂28–30♀23–28 vs. ♂32–34♀28–31);(7)第二到三节后体的腹近中脊更发达,脊的颗粒呈粗叶状(尤其是雌性);(8)尾刺毒囊不那么球状(尤其是雄性)。

欧西塔尼亚杀牛蝎(B. occitanus):(1)体型显著更小(♂54–64 mm ♀55–70 mm),雄性小于同体型级的雌性;(2)颜色非常不同,基础颜色更浅,背板有一条深色单纹(极少有微弱的三纹);(3)触肢稍长,螯掌显著更纤细(尤其是雄性,略窄于髌节);(4)触肢螯钳仅散布有零星深色长刚毛;(5)触肢螯指突起\缺口退化;(6)雄性后体更短;(7)雌性后体第五节腹侧脊有更大而圆的叶突,且数量通常更多;(8)尾刺毒囊更小,且不那么球状(尤其是雄性)。

阿利坎特杀牛蝎(B. alacanti):(1)体型显著更小(♂66 mm ♀65 mm);(2)颜色非常不同,基础颜色更浅,几乎无斑,背板有一条深色单纹;(3)雄性体态纤细,雌性肥硕;(4)触肢螯钳更细长(尤其是雌性),仅散布有零星深色长刚毛;(5)触肢螯指突起\缺口退化;(6)头甲和背板的脊更短,更弱,细粒;(7)雄性尾刺毒囊更小,不那么球状。

巴埃提卡杀牛蝎(B. baeticus):(1)体型更小(♂64–69 mm ♀59–70 mm),雄性略小于同体型级的雌性;(2)触肢性二形性不显著且相反(两性非常相似,但雄性略更粗壮);(3)后体性二形性不显著(两性大小和形状非常相似);(4)触肢螯钳仅散布有零星深色长刚毛;(5)雌性触肢螯钳显著更纤细;(6)触肢和后体的脊更弱且细粒;(7)雄性后体略微更短,但显著更纤细;(8)尾刺毒囊不那么球状。

弗氏杀牛蝎(B. delafuentei):(1)体型更小(♂65–72 mm ♀58–66 mm);(2)基础颜色更浅且泛黄;(3)触肢性二形性相反,雄性螯掌更粗壮;(4)触肢更长(尤其是雌性,且螯钳更细长,略窄于髌节);(5)触肢螯钳仅散布有零星深色长刚毛;(6)触肢螯指突起\缺口发达;(7)雌性栉齿数始终更低(26–28 vs. 28–31);(8)雄性后体更细长;(9)尾刺毒囊不那么球状,且毒针更长(尤其是雄性) 。

咖氏杀牛蝎(B. garcialorcai):(1)体型更小(♂64 mm ♀72 mm),雄性小于同体型级的雌性;(2)基础颜色更浅且泛黄;(3)触肢更细长(尤其是雄性,且螯钳略窄于髌节);(4)触肢和后体的脊更弱且细粒;(5)触肢螯指突起\缺口退化;(6)雌性后体更粗壮;(7)后体第一节宽度大于长度;(8)尾刺毒囊不那么球状。

山杀牛蝎(B. serrano)最接近欧西塔尼亚杀牛蝎(B. occitanus)和阿利坎特杀牛蝎(B. alacanti):(1)体型中至大型;(2)触肢不细长,但雄性螯钳比雌性更窄;(3)触肢螯指突起\缺口退化至缺失;(4)第二到四节后体腹近中脊不发达,脊的颗粒不呈粗叶状。但本种可根据以下特征与两者同时区分。

(1)背板上的黑板形成不连续的三条线纹(vs. 形成单纹);

(2)触肢螯钳刚毛密度更高(vs. 稀疏);

(3)触肢螯指突起\缺口缺失(vs. 退化);

(4)雄性后体更细长(vs. 粗壮);

(5)雌性触肢螯钳更窄且呈长椭形(vs. 粗壮且呈球状);

(6)尾刺更大且呈球状(尤其是雄性)(vs. 更小且不那么球状)。

本种可进一步根据以下特征与两者分别区分。

欧西塔尼亚杀牛蝎(B. occitanus):(1)雄性触肢螯钳略窄于髌节;(2)后体节刚毛稀疏;(3)雌性后体第五节腹侧脊有更大而圆的叶突,且数量通常更多。

阿利坎特杀牛蝎(B. alacanti):(1)雄性略大于同体型级的雌性;(2)雄性触肢螯钳更粗壮且略宽于髌节;(3)头甲和背板的脊更短、弱、细粒。

根据文献提供的分布和形态比例推定的野生活体图:

Granada(模式产地所隶属的省);© Jurgen Rekkers

“西班牙奥克西坦钳蝎”的鉴定

国内淘宝商家“鳄背女王”有出售一个学名被标为Buthus occitanus的商品蝎,配以“西班牙奥克西坦钳蝎”一名。Buthus occitanus的种名词源为法国的欧西塔尼亚大区(英语Occitania),或称奥克西塔尼大区(法语Occitanie),而欧西坦语(或称奥克西坦语)则对应occitan(或langue d'oc、lenga d'òc)语。显然,无论是地名还是语言名,都不可能和“西班牙”有关。

欧西塔尼亚杀牛蝎主要为法国特有的蝎子(除了庇里牛斯山脉以西进入西班牙Ebro盆地的区域),也是法布尔昆虫记中的朗格多克蝎。商品名中的“西班牙”很可能是国外货源商家配以的产地,而那些商家并不知道该物种的分类已经发生了变动(如上文所述,该物种在欧洲曾经被认为分布于法国、西班牙和葡萄牙,而后来发现除法国和几个西班牙的产地外,都是其它物种)。

光从颜色上来看,欧西塔尼亚杀牛蝎为几乎纯黄色的蝎子,尤其是头甲前域,显然与商品蝎不符。

© Raphaël Grellety
© Titouan Roguet
© Etienne Gaillard
© Julien Tchilinguirian

在假定货源产地是西班牙的前提下,仅在已知物种内考虑,本专栏对该出售商品蝎进行重鉴定,基于所购买的一对成年样本。

  • 根据颜色(辅以一些其它特征,主要是触肢和后体节的比例),可排除:阿利坎特杀牛蝎(B. alacanti)、咖氏杀牛蝎(B. garcialorcai)、欧西塔尼亚杀牛蝎(B. occitanus)、裴氏杀牛蝎(B. pedrosousai)、山杀牛蝎(B. serrano)

  • 根据后体节粗细度,可排除:伊比利亚杀牛蝎(B. ibericus)

  • 根据雄性螯钳粗壮度,可排除:巴埃提卡杀牛蝎(B. baeticus)、狭长杀牛蝎(B. elongatus)、曼切戈杀牛蝎(B. manchego)、山地杀牛蝎(B. montanus)

  • 根据雌性显著大于雄性和雌性后体节粗细度,可排除:弗氏杀牛蝎(B. delafuentei)

至此,整个西班牙所有记录种中仅有英雄杀牛蝎(B. ajax)被留下。

接着对样本进行细致观察,与英雄杀牛蝎的描述进行比对。图中所展示的依次是(左雄右雌)头甲、触肢髌节和髀节的脊、螯钳螯掌相较于髌节的宽度、螯钳螯指的突起\缺口发育程度、螯钳动指的齿列、后体第一到三节的长宽比、后体第五节腹侧脊的叶突与尾刺、后体第一到三节侧面的脊、后体第二三节的腹近中脊和腹中脊远端突起、栉器(栉器上有螨虫)。雌性一侧的螯钳螯指远端不完整,因此没有选用与雄性同侧的螯钳。

雄性全长65mm,雌性80mm;雄性栉齿数33–33,雌性28–28。对比英雄杀牛蝎:♂69.9–78.9 mm ♀75.1–90.8 mm;♂28–31 ♀24–28。雌性的数据大致符合,但雄性不那么符合。并且,动指齿列数并不符合英雄杀牛蝎的13–14,螯指的突起\缺口发育程度也不及后者。

为避免产地错误,与其它欧洲杀牛蝎属物种进行比较;暂时不考虑北非和中东的物种,那些物种缺乏修订。

  • 根据颜色,可排除:卢西坦杀牛蝎(B. lusitanus)、庇里牛斯杀牛蝎(B. pyrenaeus)、特里纳克里亚杀牛蝎(B. trinacrius)

  • 根据雄性后体节粗细度,可排除:兵士杀牛蝎(B. halius)

  • 根据雌性螯钳粗壮度,可排除:昆氏杀牛蝎(B. kunti)

剩余伽氏杀牛蝎(B. gabani)。与Rolando Teruel交流后,他认为我手头的标本是该种。他采集了大量该种的地模,并发现体长数据有很大变化,一些成年雌性也被记录到将近8厘米(该种原文献记录为♂61.6 mm ♀63.4 mm)。另外,伽氏杀牛蝎的栉齿数也更符合(♂30–32 ♀28–28)。根据Rolando所称,英雄杀牛蝎整体更大、更瘦长,颜色也更深,但是具体比对研究还在进行中。他甚至知道宠物市场上被标为“Buthus occitanus (Spain)”的来源,实际上这些个体全部来自葡萄牙(伽氏杀牛蝎的产地)。另外,Wilson R. Lourenco发表的卢西坦杀牛蝎和Eric Ythier发表的庇里牛斯杀牛蝎的有效性也有问题。Lourenco又一次用了未成年标本,而Ythier的可能与欧洲杀牛蝎三齿亚种(也就是欧西塔尼亚杀牛蝎)同种,但是更详尽的研究结果还待定。

就在昨天,Rolando Teruel和Carlos Turiel发表了第四篇伊比利亚半岛杀牛蝎的修订,描述了另一个西班牙的新种——玛瑙杀牛蝎Buthus iaspis。

大体型(♂66.1–78.5 mm ♀75.0–76.5 mm),雄性有细长的触肢和粗壮的后体,能将该种与其它所有西欧同属物种相区分,除了曼切戈杀牛蝎(B. manchego)。

后者与之的区别在于:(1)成体略微但始终更大(♂81 mm ♀79.0–80 mm);(2)基础颜色更深(橙棕色),深色花纹更显著(更深而密集);(3)触肢髌节背中脊和背外脊更弱且粗粒(近多粒化至光滑);(4)触肢螯钳螯掌更粗壮(尤其是雄性);(5)触肢螯指突起\缺口更发达(尤其是雄性);(6)栉齿数略微但始终更低(♂32–34 ♀29–31 vs. ♂28–34 ♀26–27);(7)全身和附肢的刚毛更稀疏(尤其是触肢、腹板和后体);(8)第三到六节腹板的脊更发达(尤其是近中脊);(9)后体节脊间表面颗粒度更高(尤其是雄性,且背面有粗粒)。

野生视频

结语:之前已经发了动态说今后基本不会发专栏,但这个主题提的比较少,且确实有一个实际的宠物圈内定种问题。plpl的专栏体验一如既往的差,打字时删去一个拼音整段话就会被清除,图片不得超100张(居然还包括头图),单张图片不得超过20mb,然而实际只能在11mb左右才给插入,不然就提示图片插入失败,还有个10.8mb的在插入时一直接口请求失败,哈哈,乌鱼子。整天搁那恰烂钱,投稿体验和审核宛如**,差不多该隐退了。

【种级专题】西班牙的杀牛蝎属(Buthus)记录与鉴别,以及国内“奥克西坦钳蝎”的鉴定的评论 (共 条)

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