国外粉碎型淡水蟹类简介（三）

扁泉蟹属Platythelphusa sp.属于扁泉蟹科Platythelphusidae，分布于东非的坦噶尼喀湖。该属蟹类体型较大，拥有宽而强壮的大螯，且可动指和不可动指均分布有臼齿状的碾压齿，类似于粉碎型海洋蟹类，不同于遍布东非湖泊河流的许多机会主义捕食性蟹类。扁泉蟹在腹足类动物栖息的沙子和鹅卵石基质上筑巢。坦噶尼喀湖的许多巴努螺科和田螺科螺类体型大、高度钙化、有刺或肋的雕塑且多壳修复疤痕，这些是湖栖腹足类的非凡特征，比其他淡水螺类都更接近海螺。基于它们的内部解剖排除了它们来自海洋的可能性并通过环境调查否认了地理环境因素，最后确定选择压力源于扁泉蟹的捕食，扁泉蟹属或为食螺性特化程度最高的淡水蟹。另外该属为纯水生蟹类，从未在陆地上被发现，且暴露在空气中数小时即死亡。本属共有九种，挑选体型较大或特化程度较高的介绍。

Platythelphusa armata武装扁泉蟹，是该属中最大和最具特色的一种，主要在岩石地区发现，深度在5 - 30米之间。在1-10米深湖床为岩石的地方，或在Neothauma sp .的空螺壳中发现幼体。成体甲宽一般在35-48mm，而正模标本为64.5mm的雌性。本属共九种，这里只列举体型和特化程度较高的。

Platythelphusa denticulata锯齿扁泉蟹，只有一雌性标本甲宽46mm，也是本属的大型种。

Platythelphusa tuberculata结节扁泉蟹，成体甲宽30-37mm。在100 ~ 50米深的淤泥河床中收集。典型位置在布隆迪的Moba，深度20米。这种独特的长腿物种在湖的北端亚滨海带的较深处被发现，那里的湖床是泥泞的。这一物种也在金鲿属鱼类的胃中被发现，如短线金鲿Chrysichthyes brachynema 和C. stappersi 。

Platythelphusa immaculata无瑕扁泉蟹，雌性标本甲宽25.7mm，雄性18mm，已知的标本相对较少。在形态上与锯齿扁泉蟹P. denticulata相近，但这两个类群可以通过其甲壳高度来区分，P. immaculata甲壳高度较平，而P. denticulata甲壳高度较高。

其他基本都是甲宽30mm以下且缺乏样本的种类，接下来聊一聊坦噶尼喀湖的螺类。

与其他非洲和欧亚螺类相比，坦湖螺类的开口唇极厚。在许多情况下，坦湖巴努螺（以前隶属于锥蜷科）在壳口边缘周围有明显的终壳增厚。这一特征在世界分布的蜷类中从未观察到。虽然许多世界各地的蜷类都表现出贝壳雕刻，但坦噶尼喀湖的巴努螺明显比其他种类的雕刻更明显。在捕食实验中，坦湖螺类壳的强度比典型的湖栖螺类壳强一个数量级，许多都在热带海洋腹足纲动物壳的强度范围内。对当地特有腹足类动物Spekia、Neothauma、Lavigeria spp.、Paramelania spp.和武装扁泉蟹的捕食实验表明，增大尺寸、壳唇厚度或壳雕刻降低了成功捕食率。螯大的蟹比有螯小的蟹有更大的成功率。在成功捕食的案例中，有大螯的螃蟹采用的捕食方法（直接碾压）比有小螯的螃蟹采用的时间和精力更少(如将壳从缝隙或尖顶上剥离)。形态学、螺壳破碎和水族馆实验数据，综合考虑，为坦噶尼喀湖特有的腹足类和蟹类在过去700万年中共同进化的观点提供了强有力的支持。

坦湖巴努螺的壳主要由多层交叉片层晶体结构组成(图2)。每一层都由针状霰石晶体(三级片层)组成，这些晶体被包装成板条(二级片层)。板条堆叠形成薄片(一级薄片)，这样相邻薄片的霰石针永远不会平行。不同种类的坦湖腹足动物的壳壁上的交叉层数从1到4个不等。在壳压碎实验中，许多坦湖螺壳在与热带海螺壳相当的载荷强度下断裂。壳内的交叉层数对螺类对蟹类捕食的脆弱性有显著影响，四层交叉的贝壳最难被捕食，带有三个交叉层的螺壳比只有两个交叉层的螺壳遭受的致命攻击要少得多。

在特有的坦湖巴努螺中，有4个类群的壳壁有3个交叉层，3个类群的壳壁有4个交叉层，代表了祖先条件的增加。坦湖巴努螺6个单系群的壳微观结构分布表明，至少有2个或3个独立起源的3个交叉片层和2个独立起源的4个交叉片层。

贝壳雕塑与交叉层状层之间没有明确的关系;四个交叉层状的贝壳包括雕刻最多和最少的物种。因此，壳体强度与交叉层板之间的关系不是简单的壳体尺寸、厚度或形状的函数。有节点的肋骨、有凹槽或带刺的贝壳雕塑、减少的尖顶和/或狭窄、折叠、加厚或有齿的孔已被证明会降低贝壳破碎捕食者的效力。但软体动物对碎壳捕食者的形态防御并不是宏观的，即使是有着非常相似外壳的近缘物种(如Lavigeria或Paramelania种)，也可能在晶体结构上表现出细微的差异，这深刻地影响了外壳的强度和腹足动物对捕食的脆弱性。