《人类的由来及性选择》 达尔文 第二部分 性选择 （五）
第十章 昆虫类的第二性征
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在庞大的昆虫纲中，雌雄的差异有时表现在运动器官上，但往往是表现在感觉器官上，如许多物种的雄虫所具有的栉状触角和美丽的羽状触角即是。蜉蝣类（Ephemerae）的一种叫做Chloёon的，其雄虫具有巨大的柱眼，而雌虫则没有，某些昆虫的雌者没有单眼，蚁蜂科（Mutillidae）就是如此，同时它们还没有翅。
然而我们所关心的主要是使某只雄者或在战斗中或在求偶中能凭其体力，好斗性，装饰，或音乐去战胜其他雄者的那些构造。因此，雄者用以抓住雌者的无数装置，可能简略地一笔带过，但腹端的复杂构造除外，这恐怕是要列为初级器官的。昆虫的上颚或颚有时就用于这种目的。
许多雄甲虫前肢跗节膨大或具有宽的毛垫，在水生甲虫的许多属中，它们都具有扁圆的吸盘以便雄者能吸附在雌者的滑湿躯体上。最后，许多雄性昆虫的肢都具有特殊的刺、节或距；或者整个肢弯成弓状或变粗，这是一种性的特征，但决非永远如此；或者一对肢变长了，或者三对肢都变长了，有时长到过分的程度。
雌性萤火虫发光的用途，引起了许多讨论。雄虫发光很弱，其幼虫以至卵的情况也一样。有些作者设想萤火虫的光是用以吓走敌人，另外有些作者则设想是用以引导雄虫来找雌虫的。
贝尔特先生好像终于解决了这个难题：他发现所有他用做试验的萤科（Lampyridae）昆虫，都是食虫的哺乳类和鸟类所高度厌恶的。因此，这同后面还要加以说明的贝茨先生的观点相符合，他认为许多昆虫密切模拟萤科是为了使食虫动物弄错，而这样逃脱毁灭。
他进一步相信发光的物种有个好处，即立刻可被认出它是不可口的。这个解释大概可引申到弹尾目昆虫，其雌雄二者都是高度发光的。至于雌萤火虫的翅为什么不发育，还弄不清楚；但雌虫现在的形态同一种幼虫密切类似，而幼虫是许多动物大量捕食的对象，因此我们就可理解为什么雌虫会比雄虫发出明亮得多的光而且更显眼得多，同样地，为什么幼虫本身也会发光。
2 雌雄之间在大小上的差异
所有种类的昆虫普遍都是雄者小于雌者，这种差异甚至在幼虫状态中已可察觉。家蚕（Bombyx mori）的雄性茧和雌性茧之间的差异是那么显著，以致在法国是用一种特殊的称重方法将二者分离开来。
在动物界的低等纲中，雌者体型大于雄者一般似乎是由于前者要育成大量的卵，这在某种程度上也适用于昆虫类。但华莱士博士提出一个可能性大得多的解释。他仔细观察了臭椿蚕和天蚕幼虫的发育，特别是观察了用异常食物饲养的第二造短小幼虫的发育，发现“蚕蛾个体越细小，其变态所需的时间也成比例地越长；正是由于这个原因，雌蛾因为要产生大量的卵，所以大于而且重于雄蛾，而体型较小、易于成熟的雄蛾将先于雌蛾孵化”。
那么，由于大多数昆虫都是短命的，而且由于它们处于许多危险之中，因此雌蛾如能尽早受精，显然对它是有利的。如果大批雄蛾先行成熟并随时等候雌蛾的出现，就可达到上述目的；正如华莱士先生所指出的，这当然也是自然选择带来的结果；因为较小的雄虫先成熟，就会繁殖出大量继承其父本短小体型的后代，而体型较大的雄虫因成熟较晚就要留下数量较少的后代。
然而，雄虫小于雌虫这个规律也有例外，其中有些是容易理解的。在占有雌虫的斗争中，体大和力强对雄虫可能是一种有利条件；在这样事例中，如锹甲虫（Lucanus）雄虫则大于雌虫，另外还有些甲虫，据知彼此并不为了占有雌虫进行战斗，而其雄虫在大小上也超过雌虫；这个事实的意义还不清楚；不过在某些这样场合中，例如，关于巨大的独角仙（Dynastes）和分枝独角仙（Megasoma），我们至少能够知道，雄者没有必要为了先于雌虫成熟而小于雌虫，因为这等甲虫并不是短命的，故有充分时间保证雌雄的交配。
但最奇妙的是关于具有螫刺的膜翅目（Hymenoptera）昆虫的例子，它阐明了像雌雄二者之间的体型差异这样一种微小的性状却受着多么复杂而容易被忽略的关系所支配；因为史密斯先生告诉我说，几乎在整个这一巨大类群中，按照一般规律，雄虫都小于雌虫，而且其羽化先于雌虫一周左右；但在蜜蜂类中，蜜蜂（Apis mellifica）、长袖切叶蜂（Anthidium manicatum）和毛花蜂（Anthophora acervorum）的雄者，以及在掘土蜂类（Fossores）中，艳蚁蜂（Methoca ichneumonides）的雄者都大于雌者。
对这种异常现象的解释是，实行一种飞行交配对这些物种是绝对必要的，而雄者为了在空中携带雌者就需要巨大的体力和体型。在这里，虫体的增大是同体型大小和发育期之间的普通关系相违背的，因为雄者虽比雌者大，但比雌者先羽化。
3 缨尾目（Thysanura）
这个“目”的体制低等，其成员都是无翅的、颜色暗淡的、体型微小的昆虫，具有丑陋的、几乎是畸形的头和躯体。它们的雌雄二者无区别，但使人感到兴趣的是，它们阐明了即使在动物等级的低下阶段，其雄者也孜孜不倦地向雌者求爱。
卢伯克爵士说：“看到这些小动物（黄圆跳虫，Smynthurus luteus）在一起卖弄风骚很是有趣。比雌虫小得多的雄虫绕着雌虫跑，彼此抵撞，迎面而立，退退进进，活像两只相戏的羊羔。然后雌虫假装跑开，雄虫装着一种愤怒的怪模样在后面追，赶到雌虫前面之后，又一次迎面而立；然后雌虫羞怯地转身避开，但雄虫比雌的跑得更快而且更活跃，一溜烟地前后左右追随，而且似乎用其触角鞭打雌的，过了一会它们又迎面对立，用触角相戏，互相之间的一切似乎全都解决了。”
4 双翅目（Diptera）（蝇类）
雌雄之间的颜色差别很小。据沃克（F．Walker）先生所知，雌雄差异最大者为毛蝇属（Bibio），其雄者略带黑色或为全黑色，雌者是暗褐橙色。
华莱士先生在新几内亚发现的角蝇属（Elaphomyia）是高度引人注意的，因雄者有角，而雌者全无。角从眼的下方生出，同雄鹿的角奇妙地相似，不是呈叉状就是呈掌状。其中有一个物种的角与躯体的长度相等。大概有人认为这等角是适于战斗的，但有一个物种的角呈美丽的淡红色，黑色镶边，并有一道淡色中央条纹，因为这等昆虫的整个外貌都很优雅，所以更加可能的是，这等角是用做装饰的。
其他双翅目的雄者显然试图以它们奏出的音乐赢得雌者的欢心：米勒几次注意到一种蜂蝇（Eristalis）的两只雄者在追求一只雌者；雄者在雌者上面盘旋，在其周围飞来飞去，同时发出很响的嗡嗡声。
蚋科（gnat）和蚊科（Culicidae）似乎也靠发出嗡嗡声互相吸引；迈耶教授最近已证实在雌虫发出的声音范围之内，雄虫触角上的毛振动得同音叉的音调相符。长毛的振动同低音调共鸣，短毛的振动同高音调共鸣。兰多依斯（Landois）也宣称他曾用某种特殊音调反复地招来了一整群蚋。还可以补充一点，双翅目的心理官能大概高于其他大多数昆虫，这同它们的高度发达的神经系统是符合的。
5 半翅目（Hemiptera）（蝽象类）
道格拉斯（J．W．Douglas）先生对英国物种做过特别研究，他热心向我提供了一份有关这等物种雌雄差异的报告。有些物种的雄者有翅，而雌者无翅；两者在躯体、鞘翅、触角和跗节的形态上都有差异；但由于这些差异的意义不明，故略而不谈。雌者一般都比雄者体大而强壮。
英国的物种以及道格拉斯先生所知道的外来物种，其雌雄二者在颜色上通常并无多大差异；但是，约有6个英国物种的雄者比雌者的颜色暗得多，另外还有4个物种，却是雌者的颜色比雄者的暗。有些物种的雌雄二者都有美丽的颜色；由于这些昆虫散发一种非常令人作呕的气味，所以其显著颜色也许就是对食虫动物发出的一种不好吃的信号。
在某些少数场合中，它们的颜色似乎直接就是保护性的。例如，霍夫曼（Hoffmann）教授告诉我说，有一种淡红色和绿色的小型物种经常群集在菩提树上，他简直不能把它们同树干上的芽区别开来。
猎蝽科（Reduvidae）的某些物种能摩擦发音，以善鸣黝蠄（Pirates stridulus）的例子而言，据说是由于它们的颈在前胸腔内运动而发音。按照韦斯特林的见解，盛装猎蝽（Reduvius personatus）也会摩擦发音。对于非社会性的昆虫来说，除非发音是作为一种性的呼唤，否则发音器官就没有任何用处了，倘不如此，我就没有理由设想这种摩擦发音乃一种性征。
6 同翅目（Homoptera）
凡是在热带丛林中漫游过的人一定都会对雄蝉发出的喧噪声感到惊奇。雌蝉却默不作声。
蝉科（Cicadidae）通常是在白天歌唱，而樗鸡科（Fulgoridae）好像是夜间的歌手。按照兰多依斯（Landois）的见解，这声音是由气门唇边的振动而产生的，气门唇边的振动又是由气管发出的一股气流引起的，但对这个观点最近有所争论。鲍威尔博士似乎证明了这种声音是由一块膜的振动而产生的，而这块膜则是由一块特别肌肉牵动起来的。
在唧唧鸣叫的活昆虫身上，可以见到这片膜在振动；在死昆虫身上，若以针尖拨动那块稍微变干和变硬的肌肉，也可听到其固有的声响。雌虫身上也有这整个的复杂音乐器官，但远不如雄虫的发达，且绝不用以发声。
由于雄蝉之间有那么多的竞争者，因而雌蝉大概不仅是根据音响寻找雄蝉，而且也像鸟类的母鸟一样，会被具有最动听的声音的雄蝉所刺激与诱惑。 关于同翅目昆虫雌雄二者之间的装饰差异，我还没听说过任何十分显著的事例。道格拉斯先生告诉我说，有三个英国的物种，其雄者是黑色的或具有黑色带斑，而雌者则颜色浅淡或黯然无光。
7 直翅目（Orthoptera）（蟋蟀和蝗虫）
本目中有三个能跳跃的科，其中雄者都以其音乐能力著称，这三个科是：蟋蟀科（Achetidae）、螽斯科（Locustidae）和蝗科（Acridiidae）。有些种螽斯摩擦发音如此响亮，以致夜间在一英里以外都可听到；某些物种的叫声即使在人听起来也很悦耳，因此亚马孙河一带的印第安人把它们养在柳条笼子里。所有的观察家都一致认为这种叫声不是用来召唤，就是刺激不会发音的雌者的。
这三个科的发音方法各不相同。蟋蟀科雄者的两个鞘翅具有相同的器官，田蟋蟀（Gryllus campestris）的这类器官，像兰多依斯所描述的，是由131至138个锐利的、横向的脊或齿（st）构成的，这等脊或齿位于鞘翅脉之一的下表面。这种具齿的翅脉同位于相对一翅上表面的一道突出而平滑的硬翅脉（r）迅速摩擦。先是一翅向另一翅擦过去，然后又是逆向地擦过来。两翅同时稍微抬高，以便提高共鸣的效果。
在某些物种中，雄者的鞘翅基部具有一片云母状的板。蟋蟀属另一个物种叫家蟋蟀（G． domesticus）的翅脉下表面的齿。格鲁勃博士曾阐明这等齿是在选择作用的帮助下由覆盖于翅和躯体之上的小鳞片和毛形成的，关于鞘翅目（Coleoptera）的齿，我得出了相同结论。但格鲁勃进一步阐明这等齿的发展，部分地是直接由于一翅在另一翅上摩擦所产生的刺激。
在螽斯科中，相对的两个鞘翅彼此在构造上有所不同，其摩擦动作不同于蟋蟀科，不能逆向进行。左翅的作用有如提琴的弓，位于作为提琴的右翅之上。左翅底面的翅脉之一具有细齿，在相对的右翅上面的具有突起的翅脉上擦过。
在我看来，我们英国的普通绿螽斯（Phasgonura viridissima）的锯齿状翅脉似乎是与相对另一翅的圆形后角相摩擦后面这张翅的边缘较厚，褐色，很锐利。在右翅上，而不是在左翅上，有一块云母般的透明小板，被翅脉包围着，称为响板。
该科另一成员，葡萄隐螽（Ephippiger vitium），有一种奇妙的次要变化；因其鞘翅大为缩小，但“前胸后部隆起成圆屋顶状，而超出鞘翅之上，这大概是为了增强声音的效果”。
蟋蟀科这种比较简单的器官是经过怎样步骤发生的，我们还弄不清楚，但大致的情况可能是这样：两张鞘翅的基部就像它们现在那样地彼此重叠；其翅脉摩擦所产生的音响是嘎嘎的，同现在雌虫鞘翅摩擦发出的声音一样。雄者偶尔或意外发出的这样嘎嘎声，如果对雌者曾起过哪怕是一点爱情召唤的作用，大概就会容易地在性选择的作用下通过翅脉粗糙化的变异而得到加强。
在最后一科也是第三个科即蝗科中，其摩擦发音则是按照很不相同的一种方式进行的，按照斯卡德博士的说法，其叫声远不及前两个科那样尖锐。在其腿节内表面有一列纵向的、小巧玲珑的口针状弹性齿，齿数85到93个；这些齿状物在鞘翅的锐利而突出的翅脉上擦过，就这样引起鞘翅振动而发出声响。
哈里斯说，当一只这种雄虫开始鸣奏时，它先“把后腿的胫节弯到股节之下，那里预先设计有一道小沟以容纳之，然后把腿轻快地上移动。两边的提琴并不一起演奏，而是先奏一个再奏另一个，交替进行”。在这一科的许多物种中，其腹基凹陷，成一大空腔，据信这是作为共鸣板之用的。
属于本科一个南非的属，叫做牛蝗（Pneumora），在这里我们遇到了值得注意的新变异；其雄者从腹部两边斜着各伸出一道具有小缺刻的脊，与后股节互相摩擦。值得注意的是，尽管这种雄虫有翅（雌虫无翅），但股节不像通常那样同翅鞘相摩擦；不过这一点也许可用后肢异常短小的情况来解释。我未能检查其股节的内面，但根据类推，可以判断那里大概有细齿。
牛蝗属（Pneumora）的诸物种在摩擦发音方面所发生的变异比其他任何直翅类昆虫都更为深刻；因为，其雄者全身已经变成一个乐器，体内充满空气而膨胀，像一个透明大气胞，以便增强共鸣的效应。垂门先生告诉我说，在好望角这些昆虫每到夜间就发出令人吃惊的喧嘈声。
在以上三个科中，雌虫几乎总是缺少某种有效的音乐器官，但这个规律也有少数例外，因为格鲁勃博士曾阐明葡萄隐螽（Ephippiger vitium）的雄虫和雌虫都有这类器官，尽管它们的这类器官仍存在某种程度的差异。因此，我们不能假定这类器官是由雄者传递给雌者的，而许多其他动物的次级性征似乎就是这样。它们必定是分别在雌雄双方独立发展起来的，这些雄虫和雌虫一到求偶季节无疑就互相召唤。
在同翅目中，雌虫也具有丧失作用的这种特有的音乐器官；此后我们还会在动物界其他部门中遇到许多这类的事例，即雄者所特有的构造在雌者身上表现为残迹状态。
兰多依斯观察了另一个重要事实，即，蝗科雌虫腿节上摩擦发音的齿其状态终生保持不变和其最初出现于雌雄幼虫期的状态是同样的。另一方面，雄者的这类器官则继续进一步发育，当它们最后一次蜕皮、即已经成熟并准备繁殖的时候，这类器官就获得了完善的构造。
从现在已经举出的事实来看，我们知道直翅目雄虫的发音手段是极其多种多样的，而且和同翅亚目所使用的发音手段完全两样。然而在整个动物界里我们常常发现可用极其多样的手段来达到同一个目的，这似乎是由于世世代代以来整个体制经历了各种各样的变化，在一部分跟着一部分发生变异时，不同的变异都给同一个总目的带来了好处。
直翅目这3个科的以及同翅目的各种各样的发音手段给我们留下的深刻印象是，这类构造为了雄虫召唤和诱惑雌虫是高度重要的。根据斯卡德博士的卓越发现，我们现在知道直翅目有用之不尽的时间在这方面发生变异，所以我们就无须对它们的变异量之大感到惊奇了。这位博物学家最近在新不伦斯威克泥盆纪形成的地层中发现了一只化石昆虫，它具有“螽斯科雄虫的著名的鼓膜或摩擦发音器官”。这种昆虫虽然在大多数方面同脉翅目（Neuroptera）有关系；但似乎把两个有关系的目即脉翅目和直翅目连接起来了，有许多很古老的类型都是如此。
8 脉翅目（Neuroptera）
除颜色外，在这里没有什么值得一谈。
在蜉蝣科（Ephemeridae）中，雌雄二者在其暗淡颜色上往往稍有差异，但这大概不至于使雄者因此就能吸引雌者。
蜻科（Libelluli‐dae）以鲜艳的绿色、蓝色、黄色和朱红的金属色彩来装饰自己，雌雄二者在体色上常有差异。例如，像韦斯特伍德教授所述说的，有些色科（Agrionidae）昆虫的雄者“具有浓艳的蓝色和黑色翅膀，雌者则呈优雅的绿色而翅膀无色”。但在红色（Agrion Ramburii）中，其雌雄二者的颜色正好同上述相反。
北美有一个大属，叫做宽角阎虫属（Hetaeri‐na），只有雄者在每个翅基部具有洋红色的美丽斑点。有一种蜻蜓（Anax junius），其雄者的腹基部呈鲜艳的绀青蓝色，而雌者的则呈草绿色。另一方面，在一个亲缘关系密切的箭蜓属（Gomphus）中以及另外一些蜻蜓属中，雌雄二者在体色上的差别很小。
在整个动物界的亲缘关系密切的诸类型中，与此相似的情况经常出现，即，有些雌者和雄者的体色差别很大，有些差别很小，有些则完全没有差别。虽然许多种蜻蜓的雌雄二者在体色上差别很大，但往往很难说何者更漂亮；而且如我们刚刚见到的，在色属的一个物种中，雄者和雌者的正常体色却互相颠倒了。它们在任何情况下所获得的颜色大概都不是作为保护之用的。
按照布劳尔（Brauer）的说法，脉翅科的某些物种表现了一种奇妙的二态现象，有些雌虫具有正常的翅，同时另外一些雌虫则“像同种雄虫的翅一样具有很丰富的网脉”。布劳尔“用达尔文的原理解释这现象，假定翅脉紧密相接乃是雄虫的一种第二性征，这种性征并不像一般情况那样传递给所有雌虫，而是突然地传递给一部分雌虫”。
麦克拉克伦先生给我讲过另一个二态现象的例子，是关于色属（Agrion）的几个物种的，在这些物种中有些个体是橙色的，它们必定是雌虫。这大概是返祖的一例；因为在纯系的蜻蜓科中，当雌雄二者在体色上有所差异时，则雌虫都是橙色或黄色的，所以假定色属起源于某个原始类型，这个原始类型在其次级性征上同典型的蜻蜓类相类似，那么只在雌虫方面出现按照这种方式发生变异的一种倾向也就无足为奇了。
9 膜翅目（Hymenoptera）
胡伯尔的精确观察是无可怀疑的，他曾把某些蚂蚁分开，四个月后，它们又碰到原来属于同一群体的其他蚂蚁，彼此都能相识并用触角相互爱抚。如果碰到的是陌生的蚂蚁，就不免于争斗。再者，当两群蚂蚁发生战争时，有时在一片混战中同一边的蚂蚁也会互相攻击，但它们很快就会发现错误，其中一只连忙安慰另一只。
在这个“目”中，体色依性别不同而有轻微差异是常见的，但除蜜蜂科外，很少有显著差异；然而某些类群的雌雄体色是那么鲜艳——例如青蜂属（Chrysis）常见的体色是朱红和金绿色——以致诱使我们把这种结果归因于性选择。
有些物种的较美丽的雄蜂似乎是雌蜂选择的对象；另外一些物种的较美丽的雌蜂似乎又是雄蜂选择的对象。结果在某个属中有几个物种的雄蜂在外貌上彼此差异很大，而雌蜂几乎没有差别；在另一个属中情况则相反。米勒相信，某一性别通过性选择所获得的颜色往往以不同的程度传递给另一性别，就像雌蜂的花粉采集器官往往会传递给雄蜂一样，尽管对后者来说这种器官是根本无用的。
欧洲蚁蜂（Mutilla Europaea）会摩擦发出喧嘈的声音，按照古罗（Goureau）的说法，其雌雄二者都有这种能力。他认为声音是由第三腹节同前一个腹节摩擦发出的，我发现在这等表面有很细的同心的隆起线；但在头与前胸分节处突出的骨片上也有这样的隆起线，如果用针尖在该骨片上一划，就会发出其特有声响。由于雄虫有翅而雌虫无翅，因此两者都有发音能力是相当奇怪的。众所周知，蜜蜂类以嗡嗡的叫声表达某些像愤怒那样的感情；按照米勒的说法，有些物种的雄蜂当追求雌蜂时会发出一种特别的歌声。
10 鞘翅目（Coleoptera）（甲虫）
许多甲虫的颜色都同它们常来常往的地面相似，从而避免被其敌害发觉。其他物种，如南美亮壳甲虫（diamond‐beetles），乃饰以美丽的颜色，组成条纹，斑点，十字花纹以及其他优雅的式样。除非在某些食花物种的场合中，这等颜色几乎不能直接作为保护之用；但根据萤火虫散发萤光的同样原理，这等颜色可能作为一种警号或识别手段。
由于甲虫雌雄二者的颜色一般相像，所以我们无法证明这等颜色是通过性选择获得的；但至少这是可能的，因为这等颜色可能先在性别的一方发育然后再传递给另一方；这个观点对那些具有其他十分显著第二性征的类群在某种程度上甚至也是可能适用的。
按照我所能判断的来说，雌雄颜色不同的锯天牛类，其雌虫颜色要比雄虫的更艳丽，这一点同经过性选择获得颜色的普遍规律是不相符的。
许多甲虫雌雄之间最明显的一个区别就是雄虫由头部、胸部和唇基等处长出的巨角，在少数场合中是从躯体底面长出来的。
有一种结论说这等角是作为一种装饰而被获得的，这同下述事实最相符合：即这等角已发展到如此巨大的地步，却还没有固定下来——在同一物种中角的极端变异性以及在亲缘密切的物种中角的多样性都阐明了这一点。最初看来，这种观点好像极不可能；但我们以后将在许多远为高等的动物中，如鱼类、两栖类、爬行类和鸟类，发现各种各样的脊突、瘤状物、角和肉冠显然都是为了这唯一目的而发展起来的。
旧的信念认为这等残迹物是为了完成自然界的计划而被创造出来的，这同实际情况非常不符，以致我们在这一科中所看到的正常状态正好完全相反。我们可以合理地猜测最初是雄虫生角，后来以残迹的状态把它们传递给了雌虫，正如其他许多鳃角组甲虫的情况那样。为什么雄虫后来失去了角，我们还不清楚；但由于其躯体底面发育了巨大的角和突起，这可能是由补偿原理所引起的；而且由于这只限于雄虫才有，所以雌虫上部的残迹角就不会这样消失掉。
11 战斗的法则
有些雄甲虫似乎不适于战斗，然而为了占有雌虫也照样卷入冲突。
在少数场合中，雄甲虫由于具有比雌甲虫上颚大得多的刻齿的巨大上颚，很适于战斗。
锹甲科雄虫的巨大上颚在大小和构造两方面都是极其易变的，在这方面，同许多鳃角组和隐翅虫科（Staphylini‐dae）雄虫的头角和胸角相类似。因而介于装备最好的类型和装备最差或退化的类型之间的一个完整系列得以形成。普通锹形虫的、可能还有其他许多物种的上颚虽是用做战斗的有效武器，但其上颚之大是否也能如此解释尚属疑问。
意味着具有相当的知觉能力和强烈情欲的性选择对鳃角组甲虫比对任何其他科的甲虫似乎更加有效。有些物种的雄虫具有战斗的武器；有些物种成对生活，显示有相互的爱情；许多物种受到刺激时都有摩擦发音的能力；许多物种具有异常大的角，显然是作为装饰之用；有些物种具昼间活动的习性，它们的颜色都很华丽。最后，世界上最大的几种甲虫都属这一科，林纳和法布尔都把这一科分类在鞘翅目之首。
12 摩擦发音器
许多差别很大的科的甲虫都具有这类器官。这样发出的声音有时在几英尺、甚至几码外仍可听到，但是这种声音是无法同直翅目发出的声音相比的。这种音锉一般是由一个稍微升起的窄表面构成的，其上横亘着很细的平行肋状突起，有时如此之细，致成虹色，而且在显微镜下显出一种很漂亮的模样。
在某些场合中，如歹粪金龟属（Typhoeus），其音锉整个周围表面布满了硬毛状或鳞片状微小突起，差不多成为平行线，由此逐渐过渡到音锉的肋状突起。这一过渡的完成是靠着那些微小突起汇集成一条直线，而且变得更突出和平滑。躯体的邻接部位上有一条硬脊作为音锉的刮具之用，但在某些场合中，为了这种用途，该刮具已经发生过特殊改变。它迅速地刮过音锉，或者反过来，音锉擦过刮具。
在同科中，有些物种具有这等器官，而另外些物种就没有。这种差异是可以理解的，我们如果设想各种甲虫躯体的任何坚硬而粗糙的部分原先偶然相触，互相摩擦而发出模糊或嘶嘶的声音；而且由于这样发出的声音有点用处，那么其躯体的粗糙表面就会逐渐发展成为正规的摩擦发音器官。现在有些甲虫当行动时，不管有意或无意地还会发出一种模糊的声音，然而它们并没有任何适于这种用途的特殊器官。
根据直翅目和同翅亚目来类推，我曾预期在鞘翅目昆虫中会发现不同性别有不同的摩擦发音器官；但详细检查过若干物种的兰多依斯并没见到过这种差异；韦斯特林和克罗契（G．R．Crotch）先生制作了许多标本送给我，他们也没有见过这种差异。由于这类器官的巨大变异性，即便有任何差异，如果是轻微的话，也是难以被察觉的。
在所有鞘翅目昆虫中，音锉的有效部分都是无毛的。塞内加尔独角仙（O．senegalensis）雌雄之间的差异更加强烈显著，当把这个特殊腹节弄干净作为透明物体观察时，就可以最清楚地看到这种差异。雌虫的这整个表面覆盖着分散的带刺小脊突；而雄虫的这些脊突在向腹端延伸的过程中逐渐会合，变得愈益规则，愈益没有毛刺；因而这个腹节的四分之三被极细的平行肋状突起所覆盖，是为雌虫所根本没有的。然而当把一个软化了的标本的腹部前后推动时，独角仙属所有这三个物种的雌虫都会发出一种轻微的嘎嘎声或唧唧声。
在拟步行虫属和独角仙属的场合中，雄虫的摩擦发音乃是为了召唤或刺激雌虫，几乎是无可疑问的了；但对多数甲虫来说，摩擦发出的叫声显然是用于雌雄的相互召唤。甲虫类在各种情绪下的摩擦发音，也同鸟类一样，除向配偶鸣唱外，还为了许多目的来使用它们的叫声。
巨大的巨颚甲虫当愤怒和挑战时就要摩擦发出鸣叫，许多物种如果被捉住因而无法逃脱时，由于绝望或恐惧也会发出鸣叫；沃拉斯顿（Wollaston）和克罗契二位先生在加那利群岛用敲打空心树干的方法可以引起仙人掌象虫属（Acalles）的甲虫摩擦发出鸣叫，因而探知它们的所在。最后，金龟子（Ateuchus）雄虫摩擦发出鸣叫以鼓励雌虫工作，当把雌虫移走后，也因悲痛而摩擦发出鸣叫。
摩擦发音是用于性的召唤，这个信念得到了下述事实的支持，即方格斑纹窃蠹虫（Anobium tessellatum）以滴答声互相呼应而闻名，而且据我亲自的观察，它们也向一种人为的轻拍声呼应。
最后，许多种类的雌雄甲虫起初很可能是靠它们躯体上邻接的坚硬部分彼此摩擦而发出轻微的声音来相互寻找；当那些声音最响亮的雄虫或雌虫最能成功地寻得配偶时，它们躯体不同部位上的皱纹通过性选择就会逐渐发展成为真正的摩擦发音器官。
