拥抱蓝天的陆上龙王——从基于鸟类系统发育的“猛禽”定义谈起
本文字数近4500，预计阅读时间可能挺长，建议收藏后慢慢消化（
本文组成成分包括读后感、鸟类系统发育综述、个人私货。读后感的主体是2019年12月发表于《Journal of Raptor Research》上的名为“Commentary: Defining Raptors and Birds of Prey”的研究简报，该文确立了主流的猛禽分类定义（可称为“猛禽五目”）。对于鸟类爱好者而言，与这篇文献直接相关的事件是近年叫鹤目被归入猛禽范畴的变动。而笔者也正是为了理解“叫鹤为什么是猛禽”这一问题当然还有“美洲鹫这种菜逼为什么是猛禽”之类的问题才阅读了这篇文献。
在切入主题前，或许有必要对冠群鸟类（现生所有鸟类的最近共同祖先，以及其产生的所有后代）的分类做一个小回顾。得益于近年层出不穷的分子研究，鸟类系统发育树逐步完善，但仍有许多待解决的问题。
现生鸟类分属于古颚类、鸡雁类、新鸟类三个主要演化支上，以下做一个精确到目的简介：
古颚类（Palaeognathae，古颚下纲）
包括鸵鸟目（Struthioniformes）、美洲鸵目（Rheiformes）、䳍形目（Tinamiformes）、鹬鸵目（Apterygiformes）、鹤鸵目（Casuariiformes）五个现生目以及新近灭绝的象鸟目（Aepyornithiformes）和恐鸟目（Dinornithiformes）。古颚类内部的系统关系不是本文重点，b站、wiki甚至贴吧都有不少很好的解读，有兴趣可以自行了解。
鸡雁类（Galloanserae，鸡雁小纲）
现生类群分别被归入鸡形目（Galliformes）与雁形目（Anseriformes）中，同时还有一些可能游离于这两目以外的灭绝类群，如加斯顿鸟科、驰鸟科、森鸡科等。远洋鸟科、维加鸟科和新发现的阿斯忒里亚鸟的系统位置尚有争议，可能并不属于冠群鸡雁类。
新鸟类（Neoaves，新鸟小纲）
现生95%的鸟类种均属于这一演化支。新鸟类内部宏观的系统关系尚有争议，相对确定的一些目暂时聚集成一些小分支，这形成了新鸟类目前（可能也是今后很长时间内）的“7+3”格局。
所谓“7”，是新鸟类内部相对确定的七个大演化支，被称为"magnificent seven"（大七？）:
1.陆鸟类（Telluraves）
这是一个相当繁盛的大演化支，可细分为非洲禽类（Afroaves）与南方禽类（Australaves）两个子演化支，前者包含了鹰形目（Accipitriformes）、美洲鹫目（Cathartiformes）、鸮形目（Strigiformes）、鼠鸟目（Coliiformes）、鹃三宝鸟目（Leptosomiformes）、咬鹃目（Trogoniformes）、犀鸟目（Bucerotiformes）、佛法僧目（Coraciiformes）、鴷形目（Piciformes），后者包含了叫鹤目（Cariamiformes）、隼形目（Falconiformes）、鹦形目（Psittaciformes）、雀形目（Passeriformes）。各目系统关系见下图：
2.水鸟类（Aequornithes）
包括潜鸟目（Gaviiformes）、鹱形目（Procellariiformes）、企鹅目（Sphenisciformes）、鹳形目（Ciconiiformes）、鲣鸟目（Suliformes）、鹈形目（Pelecaniformes）。各目系统关系见下图：
3.日鳽总目（Eurypygimorphae）
包括鹲形目（Phaethontiformes）与日鳽目（Eurypygiformes）。该总目作为水鸟类暂时的姊妹群，共同构成了鹭形类（Ardeae）。
4.夜鸟类（Strisores）
传统上包括夜鹰目（Caprimulgiformes）与雨燕目（Apodiformes），近年为确保夜鹰目的单系性，油鸱、林鸱、蟆口鸱、裸鼻鸱纷纷自立门户提升成目。而另一种解决方案是建议夜鹰目吞并雨燕与蜂鸟成为一个超级大目。当然还有一些折衷的观点与方案。老分类学经验包了，爱咋玩咋玩去吧（
5.鸽形总目（Columbimorphae）
包括鸽形目（Columbiformes）、沙鸡目（Pterocliformes）、拟鹑目（Mesitornithiformes）。
6.鸨形总目（Otidimorphae）
包括鹃形目（Cuculiformes）、蕉鹃目（Musophagiformes）、鸨形目（Otidiformes）。其中鹃形目不仅内部系统关系混乱，这个目本身也有叛逃到鸽形总目的可能，或许暗示了鸽-鸨两总目有较近的亲缘关系？
7.奇迹鸟类（Mirandornithes）
包括䴙䴘目（Podicipediformes）和红鹳目（Phoenicopteriformes）。虽然形态差异巨大，但两者互为彼此最近的现生亲属。结合化石、古地理以及现生物种的生态学证据，红鹳可能是一类很早就从游禽状外观特化来的长腿涉禽，但在与其它涉禽的竞争中失败，通过利用一些相对极端的水域环境，成为独特的滤食者苟到今天。奇迹鸟类可能与鸽形总目或水鸟类近缘。
所谓“3”是与以上7个演化支距离较远、位置尚不明确的三个目：
麝雉目（Opisthocomiformes）
著名孤儿。
鹤形目（Gruiformes）
可能与鸻形目近缘，并位于水鸟类附近。
鸻形目（Charadriiformes）
可能与鹤形目近缘，并比鹤形目更接近水鸟类。
---------读！论！文！---------
让我们切入主题。这篇文章的出发点在于，在目前对“猛禽”定义模棱两可的背景下，提供一个合理而有实操性的定义。这不仅是一个学术问题，更有物种保育方面的现实意义。在20世纪90年代初，Peregrine基金会在决定为加州神鹫（Gymnogyps californianus）开展圈养繁殖计划之前，内部曾就这一计划是否属于该组织保护猛禽的任务进行过讨论。可以想象，倘若某些“猛禽爱好者”的主张占了上风，那么加州神鹫的故事可能就天壤之别了。2018-2019年的研究显示，鹰、隼、鸮、鹫四目中超过一半的物种的全球种群正在下降，而在猛禽研究领域中，有10种猛禽占了研究数量的三分之一，五分之一的猛禽物种却几乎从未被研究，更别说鸦类与伯劳有时候还被纳入猛禽研究的范畴（因为与猛禽的类似生态位与捕食食性，甚至是学术期刊编辑的个人好恶谢谢，有笑到）。因此，给“猛禽”下一个合理而有实操性的定义，对研究、资金决策和保护行动优先级的决策也具有重要意义。
通过简短的学术史回顾，该文认为，目前还没有明确阐述和科学支持的标准来确定某一特定分类群是否属于猛禽类群。习惯上，对猛禽的定义是基于行为与食性的生态学定义。例如，依照术语定义，“bird of prey”指捕食活动物的鸟（a bird that preys on other living animals），而“raptorial”指以脊椎动物为食的鸟（bird species that feed on vertebrates）。然而，即使是鹰、隼、鸮、鹫四目成员中，也有个别成员不符合以上两种定义棕榈鹫甚至两种都不符合233，同时，伯劳与贼鸥都符合这两种定义，但分类上不属于传统猛禽的范畴。该文在这里使用了一个概念“raptorial-lifestyle”，本文暂时不那么恰当地译为“猛禽习性”，e.g.伯劳具有猛禽习性但不是猛禽。
那么，猛禽是否有形态学上的定义呢？曾有不少学者做过尝试，通过敏锐的视觉、锋利且善于抓攫的趾爪、钩状的喙来界定猛禽。该文一一展开了讨论。视觉方面，猛禽敏锐的视觉可能只是对于某些物种的片面印象所致，已有研究显示，鸮、隼、鹫三目中的部分物种的视力甚至弱于人类，且视力良好的物种因光照条件改变而视力急转直下。趾爪方面，东西方文化中猛禽概念的产生都与抓攫相关（rapt VS 鸷鸟），这个定义可以说是非常原教旨了，但鹰、鸮、隼、鹫四目成员的脚形态差异很大，例如美洲鹫与巨隼的爪子相对较钝，力量较弱，而伯劳甚至鹦鹉都有强有力善于抓攫的爪子。钩喙方面，该文认可猛禽的喙形态受到相似的基因调控，但与趾爪的问题类似，鸬鹚、鹦鹉、伯劳也拥有钩状的喙。综上，该文认为从形态方面定义猛禽也是模糊而模棱两可的。
（说实话，笔者读到这里，有一种作者底气越来越不足，越来越强词夺理的既视感。然而，猛禽缺乏形态上量化且可操作的定义也是事实，希望该文的反对者能在这方面有所建树吧）
于是，该文将希望寄托在了分类学上，简要回顾了猛禽的分类变动后，发现在近年的鸟类系统发育树上，鹰形目、美洲鹫目、鸮形目、隼形目都聚集在陆鸟类这一演化支靠近基底的位置，而传统上未被视为猛禽的叫鹤目则比隼形目更为基底（考虑到叫鹤目的系统发育位置、现生叫鹤的习性以及史前类群窃鹤的存在，早在2014年就有学者提出应当将叫鹤目视为猛禽）。如果有很强的学术敏锐性（比如我），应当眉头一皱发觉事情并不简单了（当然也早就有学者发现了）。考虑到早有学者提出，猛禽习性是陆鸟类这一演化支的衍征，陆鸟类的共同祖先可能具有猛禽习性，该文给出了“猛禽”定义的建议：
We therefore propose a definition of raptors, or birds of prey, as all species within orders that evolved from a raptorial landbird lineage and in which most species maintained their raptorial lifestyle as derived from their common ancestor.
从结论上来说，就是把鹰形目、美洲鹫目、鸮形目、隼形目、叫鹤目视为猛禽了。基于演化等级（evolutionary grade）的考虑，比鸮形目更基底的美洲鹫目、比隼形目更基底的叫鹤目应当被保留在猛禽的范畴内。
当然，倘若未来有新的研究推翻了现有的陆鸟类内部系统发育关系，那么该文对猛禽的定义将面临修正或颠覆，该文也委婉地提到了这一点。一代版本一代神，至少在现在这个版本里，该文基于鸟类系统发育关系所做出的“猛禽”定义，还是可以大行其道的。
（以下私货浓度逐渐攀升，请批判性阅读）
综合近年多项研究中分子钟推定结果以及中生代的化石证据，在白垩纪末大灭绝发生的K-P界线上，古颚类、鸡雁类、新鸟类三大分支已经分化，古颚类内分化产生了至少2个分支（鸵鸟与其它），鸡雁类中的鸡与雁也许已经分化（取决于维加鸟Vegavis和阿斯忒里亚鸟Asteriornis的系统位置），新鸟类内部几大分支的关系尚有争议，且暂无可靠的中生代化石记录，在K-P界线上其内部可能已经初步分化，但大规模的分化可能还是发生在新生代。现生鸟类所有目几乎都在50mya前出现，极端的推论甚至认为能提前到60mya。
在K-P大灭绝的废土上，鸟类在古新世进行了怎样的演化尝试？化石记录仅提供了有限的证据。如：反鸟类作为前朝遗民可能苟到了新生代；白垩纪今鸟维加鸟科同样在大灭绝中幸存，其可能的近亲远洋鸟科暂时还没有演化出那七米的凌空巨翼；泛鸡雁类的加斯顿鸟成为了大型植食者，欲复蜥脚巨龙荣光于地上；巨型企鹅接过了黄昏鸟的接力棒，并迅速填补了海爬遭受重创的生态位空缺；鹲和猫头鹰可能已经出现（如果化石记录可靠，后者已经演化出雕鸮级别的体型）；早期的鼠鸟跃动于林冠，全然不知其族裔将被雀形目排挤至非洲一隅的未来命运。结合化石证据与系统发育关系，古新世期间，鹰与美洲鹫的共同祖先已经与其它非洲禽类分化，根据分子钟推测，鹰与美洲鹫两者也在古新世分家；无论化石是不是错认，鼠鸟的存在说明鸮已经和佛法僧总目分道扬镳；叫鹤与隼是否已经分化虽不得而知，但它们在南方禽类中的基底位置说明其分化应该很早。
这些猛禽先辈——早期陆鸟类的生态又是如何的呢？结合鸟类以外其它类群在K-P界线前后的动态，以及最新的猛禽内部系统发育关系，可以做出一些推测。潜在竞争者方面，K-P大灭绝扫去了全部的小型非鸟恐龙与几乎全部的反鸟，并使陆鳄、哺乳类以及今鸟本身受到重创。在古新世的废土上，今鸟类得益于飞行能力（与许多科普观点相反，今鸟类的飞行能力是很发达的），能迅速进行扩散，在不同的生境中抢先展开适应辐射，当然也包括了唾手可得的掠食生态位。无论是表示大灭绝关我啥事的昆虫、在K-P界线后迅速适应辐射的鳞龙类（近年有蛇类相关论文）、尚未逆转龙兽争霸态势的“散装耗子”，甚至是体型较小的鸟类同族，都是猛禽先辈潜在的雷普（?）对象。在系统发育树上，摄食蛇类特化的短趾雕/蛇雕、擅长对付大型或棘手昆虫的小隼/蜂鹰/鹃隼位于各自演化支内相对基底的位置，或许是这段早期演化经历的反映。由于缺乏有力的竞争者，较强的地栖性可能也是早期陆鸟类的共同特征，蛇鹫、叫鹤的基底位置，美洲鹫那适应行走而非抓攫的脚暗示了这一点，现生隼形目虽然没有基底的地栖类群，但中始新世德国的梅塞尔隼Masillaraptor拥有长而末端具钩的喙、较长的胫部以及较小而细弱的爪子，可谓是蛇鹫在隼形目中的镜像。这些拥有猛禽习性早期陆鸟类，毫无疑问是兽脚类恐龙王朝的复辟的急先锋。
然而，鸟类为飞行而特化的身体构造决定了它们无法再成为陆地上的绝对霸主，随着哺乳类，特别是真兽类巨大演化潜力的释放，早期陆鸟类在与掠食兽类的交锋中很快败下阵来，那些地栖特化的类群也逐渐走向衰落和灭绝，仅有叫鹤一族得益于南美洲特殊的动物群组成成功复辟，但最终折戟沉沙。失之东隅，收之桑榆，早期陆鸟类虽然无法重铸恐龙的陆上荣光，但仍有新的演化道路有待它们开辟。佛法僧总目（Coraciimorphae）与鹦雀类（Psittacopasserae）各自的祖先不约而同放弃了猛禽习性，探索着鸟类更多的演化潜能，产生了各自家族中最为繁盛而多样化的两个类群——鴷形目与雀形目。而固守掠食生态位的猛禽们则将主战场转移到了天空，在广袤的苍穹上书写新生代天空王者的新篇。
