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副爬编年史(5)——你守护黑夜,我守护深渊

2021-07-17 09:06 作者:酸色黑樱桃  | 我要投稿

  在距今约2.9亿年前的理查兹斯普尔生物群,陆地上合弓纲正势不可挡地宣告它们对地球的霸权,水里离片椎类也迎来了一波巨大的繁盛,副爬的开鼻蜥科也不甘示弱,尽管体型小,但是偷师了盘龙类的它们也成为了让小动物们闻风丧胆的肉食者。在这百花齐放的地方,一只小小的“蜥蜴”即将开启它们千万年的神秘演化史,这就是我们本次的主角——夜守龙科(Nyctiphruretidae)。

夜守龙科代表物种:刺齿 夜守龙(Nyctiphruretus acudens)

  相较于开鼻蜥科,夜守龙科在整个副爬行动物的演化史上处于更加衍化的位置,即前棱蜥超科的姊妹类群。它于1931年正式建立。不过到目前为止也仅仅有两属三种。

  已知最早的夜守龙科便来自于理查兹斯普尔生物群,距今约2.89亿年前的早二叠世,它是威氏 渊守龙(Abyssomedon williamsi),属名的意思是“深渊的守卫者”,与夜守龙“黑夜的守护者”遥相呼应。

渊守龙的正模标本BMRP 2008 33a

  没错,渊守龙的标本极其破碎,甚至有一些骨骼无法辨认到底属于哪一部位。这里说个有趣的事情:UP在查阅有关渊守龙资料的时候居然无意中发现渊守龙化石可以在国外的网站进行购买,不过价格吗。。。反正我是买不起的。。。

网上兜售的渊守龙手部骨骼,不过渊守龙并没有这么完整的手部,是假的可能性较大

  

另一批渊守龙的骨骼标本,这是一种对于大洋这边的我们来说价格昂贵且真假性未知的“藏品”

  科学家跟据这些残破的骨骼整理出来了一些属于它的自有衍征:前颌牙高达七颗、低处的前侧上颌孔以及不同于理查兹斯普尔生物群其它副爬行动物的“L”型颧骨。

正模的左侧样本剪影图,可以看到上颌骨(m)处的前侧上颌孔(amf)
正模的右侧样本剪影图

  渊守龙的牙齿比较简单,大体上呈锥形不过保存良好的前颌牙可以看到略微的后弯。渊守龙的牙齿不存在切割边缘,这点与当地部分拥有锋利切割边缘的开鼻蜥科成员形成了鲜明的对比。

  渊守龙的“L”型颧骨和渊守龙相似,它的整体形态表明:它可能存在细长、纵深的颞部下角(temporal emargination),因为它的颧骨和方骨并未完全铰接。不过这点并非独征,而是在其它许多副爬行动物里都可以看到的形态结构,例如刺齿夜守龙、凯氏啮齿蜥(Saurodectes kitchingorum,也就是原来的凯氏“欧文蜥”““Owenetta” kitchingorum)以及麦氏微蜥(Microleter mckinzieorum)等等。

副爬行动物颞部开口随着演化树发生的变化,红色的是颧骨,蓝色的是方骨,绿色的是上颌骨,黄色的是后额骨,紫色的是鳞骨

  不同副爬行动物里这个位置的结构都有很大的不同,可能代表着这个颞处下角在整个副爬里多次出现消失,是一个极具可塑性的性状。所以要搞清楚这颞处下角的演化历程是十分复杂的,与之相对应的,通过这个来大规模判断内部类群的演化也并非完全严谨。

  不管怎么样,渊守龙的出现让整个夜守龙科历史提前了至少2400万年(生存于约2.89亿年前的渊守龙以及生存于约2.65亿年前,灭绝时间可能更晚的夜守龙),这么长的生存史,一定代表着它是一个繁盛的类群。然而事实似乎恰恰相反,夜守龙科的多样性很低,可以说空有2400万年的幽灵谱系也不为过,不过更大的可能性其实是目前保留下来的夜守龙科物种很少造成了取样偏差。

  当然,它怪也不仅仅怪在时间上,在空间上它也算是一绝。作为前棱蜥超科的姊妹群,夜守龙、渊守龙以及前棱蜥超科却发源于三个完全不同的地方:渊守龙不用说,自然是来自劳亚大陆西部;而夜守龙却在欧洲,当时的劳亚大陆东部;前棱蜥超科呢?最早的前棱蜥超科可能是冈瓦纳大陆的。这样奇怪的演化历史属实令人拍手称奇。

经过时间矫正后的演化树表格,里面标注了各个物种/类群第一次出现的位置

  进入中二叠世,渊守龙早已入土消失在历史的尘埃里,而在今天的俄罗斯梅津河(Mezen River)附近,夜守龙属正慢慢的兴起。夜守龙属分为两个种:模式种刺齿 夜守龙以及华美 夜守龙(Nyctiphruretus optabilis)。其中,模式种保存了许许多多完整的头骨化石,可以为我们提供不少解剖学信息;而华美夜守龙的化石保存较少。

PIN 4659/1,保存最完好的夜守龙头骨

  

PIN 4659/1的描线图

  夜守龙与渊守龙不同之处在于上颌孔的位置、更窄的眶后、眼眶的背部边缘存在额骨嵴线等等,并且夜守龙的颞部下角可能要比渊守龙更细窄。跟据齿列推测,夜守龙应该是一种植食动物,而结合当地的沉积古环境,科学家认为:它吃的植物可能是水生植物。

刺齿夜守龙PIN 158/7的颞区(A)和PIN 158/6的下颌骨(B)

  总体来说,刺齿夜守龙是一种成年个体体型约36厘米,以水生植物为食的副爬行动物。因为它的化石多并且全面,所以我们大致可以描绘出它的模样。但对于另一个种华美夜守龙来说就没这么幸运了。

  华美夜守龙和模式种一样,也发现于俄罗斯,不过它并非发现于梅津河地区,而是发现于奥伦堡地区(Orenburg Region),并且它出土自年代更晚的地层,年代已经接近晚二叠世。它的正模标本PIN,no. 4544/4仅仅是一部分左侧齿骨。与模式种相比,华美夜守龙的齿冠狭窄而略显不匀称,并且齿冠与牙基部的上部分比也要更狭窄,齿尖略微扁平并且在齿尖的顶部呈现出了收束的嵴线。

华美夜守龙的正模标本PIN,no. 4544/4,保留了21个牙位,其中famd指的是下颌骨的血管通路,camd则指的是下颌牙槽的管道通路

 

  除此之外,在今天的沃洛格达地区(Vologda Region)还出土了一个齿骨,编号为PIN, no. 3713/87。它被归为夜守龙属未定种(Nyctiphruretus sp.),它与刺齿夜守龙接近,不过年代与地区存在矛盾,暂时没法被归类为任何一个种,也无法确定它到底是不是新种。

PIN, no. 3713/87的整体形态

  夜守龙科作为副爬行动物里发现的物种多样性较低的一支,带给我们的神秘感一直不能散去,尤其是,当它出现、消失、再出现然后彻底消失这一过程存在太多谜团。“黑夜的守卫”和“深渊的守卫”也许将在未来带给我们新的惊喜,亦或是继续在世界的某个角落安静地沉睡下去。

  下一期,我将带大家深入的了解波罗蜥科,一个将整活作为祖训并将其发扬光大的分类群。

欲知后事如何,请听下回分解!


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