中华秋沙鸭：我怎么就成“活化石”了？

秋沙鸭是一类特化的潜水鸭，边缘带锯齿、末段具钩的长喙使它们在各种鸭类中独树一帜，仿佛是鸭与鸬鹚的混合体。在中英文语境中，秋沙鸭（merganser）一般包括秋沙鸭属Mergus（又称typical merganser）、冠秋沙鸭属Lophodytes（又称hooded merganser）、小秋沙鸭属Mergellus（又称smew）这三个属的成员。

对于国内的鸟类爱好者，最熟悉的秋沙鸭当属昵称为“国鸭”或“中秋”的中华秋沙鸭（Mergus squamatus）。得益于媒体的广泛宣传，中华秋沙鸭也成为公众最为熟知的中国珍稀鸟类之一。在这些宣传中，“活化石”、“孑遗物种”等字眼频频出现，且不论“活化石”这一概念存在的种种问题，是否有相关证据支持中华秋沙鸭的古老性呢？

秋沙鸭属于鸭科Anatidae下的海鸭族Mergini（严格按拉丁应称为秋沙鸭族，英文习惯称为sea duck）。这是混乱的鸭科内一个相对稳定的分类单元，除三属秋沙鸭以外，还包括了长尾鸭属Clangula、海番鸭属Melanitta、绒鸭属Somateria、小绒鸭属Polysticta、丑鸭属Histrionicus、鹊鸭属Bucephala，共计9个现生属（鸭科中的一些分类孤儿有时候也会被塞进该族，暂且不表）。灭绝属方面，分子证据显示，19世纪末灭绝的拉布拉多鸭属Camptorhynchus是小绒鸭属的姊妹群；日本青森县尻屋崎发现的尻屋潜鸭属Shiriyanetta从形态上被认为是该族生存于中晚更新世的一个不飞类群，但也有可能不是，因为形态相似的大潜鸭属Chendytes（美国加州，灭绝于2000-3000年前）已经通过分子证据被排除出了海鸭族。

根据掌骨与跗跖的形态特征，海鸭族在传统上被分为两支：鹊鸭与三属秋沙鸭一支，其余的构成另一支，其中鹊鸭-秋沙鸭支系更是因为胸骨形态在雁形目中独树一帜而被高度绑定。分子证据大致支持了形态分类的观点，除海番鸭属与长尾鸭属的系统位置较为基底、可能左右横跳以外，其它各属的系统发育关系基本明确。

下面对鹊鸭-秋沙鸭支系内四个属的现生与化石种进行一个简单梳理：

 

秋沙鸭属Mergus (Linnaeus,1758)

林奈祖师爷建立的属，属名源于罗马时代对水面游禽的泛称。该属在建立之初包含了棕胁秋沙鸭、白秋沙鸭、普通秋沙鸭，前两者自立门户后普通秋沙鸭才成为了模式种。
“秋沙鸭”这一中文名源于日语中“アイサ”的汉字表记“秋沙”，“アイサ”则是由“アキサ”音变而来，“アキ”即“秋”，秋季；“サ”意为“去る”，离开。日本主流观点认为，是因为秋沙鸭在秋季结束时飞临日本越冬，因而得名。这种解释嘛，看看就好……
秋沙鸭属内有4个现生种、1个近代灭绝种以及2个以上的化石种，属内系统发育关系尚有争议：
红胸秋沙鸭Mergus serrator
中华秋沙鸭Mergus squamatus
普通秋沙鸭Mergus merganser
国内有分布的三种秋沙鸭属成员，略。
褐秋沙鸭Mergus octosetaceus
秋沙鸭属以及海鸭族唯一繁殖于南半球的现生成员，分布局限于巴西南部河流生境，留鸟，种群岌岌可危。体型较小，性二型较不显著。

†“新西兰秋沙鸭”
灭绝于20世纪初的奥克兰岛种群以“奥克兰秋沙鸭（Mergus australis）”之名为人熟知，但新西兰南、北岛以及近海岛屿仍有大量未经详细研究的秋沙鸭属亚化石（包括查塔姆岛的Mergus milleneri），不能排除是同种的可能。近年的研究表明，“奥克兰秋沙鸭”体型较小，性二型较不显著，尚具有一定飞行能力，该岛的种群规模可能从未超过20-30繁殖对。

†Mergus miscellus
化石种，发现于美国弗吉尼亚著名的卡尔佛特组（大牙：ん？），年代为中中新世（14mya）。种加词意为“混合的”，意指其骨骼形态呈现出秋沙鸭属与鹊鸭属的混合特征。
†Mergus connectens
化石种，发现于中欧与东欧，年代为中更新世（1.8-0.8mya），形态上可能与现生的红胸秋沙鸭较为接近。

 

冠秋沙鸭属Lophodytes (Reichenbach, 1853)

属名意指冠+潜水者。属内有1个现生种以及1个化石种：
棕胁秋沙鸭Lophodytes cucullatus
主要分布于北美，雌雄均具有可动的扇状冠羽，也正是其属名的由来。

†Lophodytes floridana
化石种，发现于美国佛罗里达，年代为晚更新世。

 

小秋沙鸭属Mergellus (Selby, 1840)

属名为Mergus的指小词形式。属内有1个现生种以及1个以上的化石种：
白秋沙鸭Mergellus albellus
国内有分布，略。种加词意为白色。
†Mergellus sp.
未定种的化石，发现于匈牙利，年代为中中新世（13-12mya）。体型较现生白秋沙鸭小，早年被归入秋沙鸭属。
†Mergellus mochanovi
化石种，发现于俄罗斯萨哈林共和国的Дюктай洞穴遗址，年代约1.3-1.2万年。体型较现生白秋沙鸭小，骨骼有部分白枕鹊鸭的特征

 

鹊鸭属Bucephala (S.F. Baird, 1858)

属名意为“牛头”，意指该属（特别是白枕鹊鸭）独特的头部外观。属内有3个现生种以及4个以上的化石种：
白枕鹊鸭Bucephala albeola
主要分布于北美。雄鸟有可动的扇状冠羽（没有棕胁秋沙鸭那么灵活）。分子证据显示，它是现生三种鹊鸭中最基底的。

巴氏鹊鸭Bucephala islandica
主要分布于北美与北大西洋。
鹊鸭Bucephala clangula
国内有分布，略。
†Bucephala cereti
化石种，发现于法国与匈牙利，年代为中中新世——晚上新世
†Bucephala ossivalis
化石种，发现于美国佛罗里达著名的化石产地Bone Valley（大牙：ん？？？），年代为晚中新世/早上新世。骨骼形态与现生鹊鸭高度相似，可能是鹊鸭的化石亚种或直系祖先。
†Bucephala fossilis
化石种，发现于美国加利福尼亚，年代为晚上新世。
†Bucephala angustipes
化石种，发现于中欧，年代为早更新世。
†Bucephala sp.
未定种的化石，发现于土耳其，年代为早更新世。

海鸭族其它属的化石记录，长尾鸭属可追溯至匈牙利的中中新世；丑鸭属可追溯至美国的中-晚中新世；绒鸭属可追溯至美国的晚中新世/早上新世。结合系统发育关系（虽然没有分子钟推定）与化石记录可以发现，海鸭族的所有属几乎都在中中新世产生，分化似乎较为迅速。或许是中新世时期富饶的浅海生境促成了这些海栖鸭类的快速分化，它们作为基层的消费者进一步滋养起了齿鲸与基干鳍脚类，成为那片巨鲨之海的柱石与见证。

让我们将目光转回到秋沙鸭身上。秋沙鸭属在海鸭族中的系统发育位置较为衍化，是相对较晚出现的类群；该属的化石记录能追溯到1400万年前，乍看起来虽然挺唬人，但把这年代放进雁形目各属甚至非雀形目各属中，就显得平平无奇了。

除解剖形态以外，鹊鸭+三属秋沙鸭在生态上与其它海鸭也有较大的不同：
为适应海水中的生活，大部分海鸭演化出了发达的盐腺进行盐代谢，但雏鸟的盐腺尚不发育。很可能由于这一点，大部分海鸭选择在淡水生境附近的地面筑巢繁殖，非繁殖季再进入海水。在海上它们潜入水下用喙探摸或依靠视觉搜寻底栖动物，包括蠕虫、贝类、甲壳类等，个别种类拥有发达的嗉囊以压碎带壳的食物，在繁殖季的淡水生境中，食谱中的水生昆虫会占相对高的比重。

鹊鸭与秋沙鸭的海栖性较弱，迁徙的中华秋沙鸭与不迁徙的褐秋沙鸭几乎不进入海水。鹊鸭的食性与大部分海鸭类似，仍然以潜水觅食无脊椎动物为主，而三属秋沙鸭则有明显的食鱼倾向并演化出相应的喙部硬件以抓捕、控制鱼类。鹊鸭与秋沙鸭都是次级洞巢鸟，利用天然树洞或啄木鸟啄出的树洞进行繁殖。

关于鹊鸭-秋沙鸭这一支系内部的系统关系，仍然有较大争议。鹊鸭是最基底的没有什么问题，围绕着三属秋沙鸭之间的关系，不同的分子系统发育研究得出了不同的结论，客观上可能是由于鸭科内部杂交的普遍，同时不排除有采样、分析方法等主观因素影响。

各项研究的结果与出处见上，熟悉系统发育研究本身的朋友可以从技术上评判一下各项研究。个人更倾向于那篇褐秋沙鸭文章里的结论（最后一张图），分子与形态的矛盾相对小一点。
在秋沙鸭属内，中华秋沙鸭的基底位置尚不能完全肯定，同时也没有化石种表现出类似中华秋沙鸭而非其它成员的特征，似乎并没有确凿的证据说明中华秋沙鸭是秋沙鸭属内的古老成员。通过查阅相关论文，中华秋沙鸭是“孑遗物种”的论断可追溯到90年代初，而外网上诸如“living fossil”、“relics”的表述似乎也是国内新闻报道与学术资讯的输出，这一说法的来源恐怕还是源于早年的国内学界。萌新学力有限，在此不再深究了（

 

考虑到鹊鸭属在中新世-上新世丰富的化石记录，以及秋沙鸭属、小秋沙鸭属化石种与鹊鸭属的相似性，三属秋沙鸭很可能是从中新世类似鹊鸭的一类海鸭中演化而来的。与海鸭族的大部分成员相比，它们走上了食鱼特化的方向，成为雁形目中相当独特的一类类群。无论是中华秋沙鸭对东亚山川的眷恋，还是新西兰秋沙鸭、褐秋沙鸭在南半球的开疆拓土，都代表了海鸭族对新生境的积极探索，为这个北半球海洋所孕育出的演化支添上浓墨重彩的一笔。
 

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莫氏小秋沙鸭Mergellus mochanovi是去年发表的小秋沙鸭属新种，化石出土于俄罗斯萨哈林共和国的Дюктай洞穴遗址，年代约13000-12000年。根据骨骼估算，这是一种体型比现生白秋沙鸭更小的小秋沙鸭，同时其骨骼具有一些白枕鹊鸭的特征，在一定程度上支持了小秋沙鸭属与鹊鸭属的密切关系。莫氏小秋沙鸭并非现生白秋沙鸭的直系祖先，后者在更新世中期已经有化石记录，因此两者间可能存在一定的竞争与生态位分化。原论文推测莫氏小秋沙鸭是依赖苔原-草原生境繁殖的，更新世末欧亚大陆北部的植被变化使依赖苔原-泰加林生境繁殖的白秋沙鸭得以幸存而前者走向灭绝。联系到次生洞巢鸟围绕树洞所展开的竞争，或许存在这样一种可能，更新世末的生境变化引发了两种小秋沙鸭在筑巢资源上的竞争，体型较小的莫氏小秋沙鸭竞争不过较大的白秋沙鸭从而消亡。

莫氏小秋沙鸭与白枕鹊鸭的亲缘关系也令人遐想，它会不会有类似白枕鹊鸭甚至棕胁秋沙鸭那样的冠羽？现生的白秋沙鸭配色虽然好看，但冠羽却有点秃，如果换上圆圆的冠羽想必会更可爱的吧。遗憾的是，古生物身上如此细致的细节今人可能永远无法知晓，但这种缺憾与未知正是激发思考、探索与创造的动力所在吧。

题外话，秋沙鸭之间的杂交相当普遍。那么可能拥有圆圆冠羽的莫氏小秋沙鸭和红眼睛的红胸秋沙鸭杂交的话…