{"ops":[{"insert":"暴龙家族对于不少爱好者来说是一个既熟悉又陌生的种群，以下是8、9米巨型暴龙科群居的分析\n\n 双麦迪逊组（Two Medicine Formation）惧龙骨床"},{"attributes":{"header":1},"insert":"\n"},{"insert":"惧龙属下有三个种，强健惧龙（Daspletosaurus torosus）霍氏惧龙（Daspletosaurus horneri）以及去年年底的新物种2022新种恐龙——威氏 惧龙（Daspletosaurus wilsoni），值得一提的是，威氏与最大的未定种惧龙Pete\n 同处于朱迪河组（Judith River Formation）\n\n"},{"attributes":{"class":"normal-img"},"insert":{"native-image":{"alt":"read-normal-img","url":"https://b1.sanwen.net/b_article/10c58632e03917b37dc60a98b230b2663095d3fb.jpg","width":2126,"height":4096,"size":6156487,"status":"loaded"}}},{"insert":"不同种的惧龙在地层，骨学等，都有诸多不同\n"},{"attributes":{"color":"#18191c"},"insert":" 而在蒙大拿州中部偏北的一个骨床中,有三具惧龙或更多恐龙的遗骸,与至少五具鸭嘴龙的骨骼杂在一起, 注：由于是2005年的论文，双麦迪逊组的骨床在当时还被“未定种”惧龙模式种强健惧龙（"},{"insert":"Daspletosaurus torosus）并不生活在（Two Medicine Formation）组而是老人组（Oldman Formation）和恐龙公园组（Dinosaur Park Formation）且恐龙公园组还有另一种巨型暴龙科成员－蛇发女妖龙，目前还不清楚二者在生态上的关系，骨床的惧龙更可能是2017年描述的霍氏惧龙（Daspletosaurus horneri）但是在描述论文中并为提及该骨床，“霍氏”种名是为了纪念古生物学家杰克.霍纳在双麦迪逊组的野外工作，以及霍纳本人对恐龙古生物学做出的杰出贡献。 "},{"attributes":{"color":"#f85a54"},"insert":"虽然杰克霍纳有时候大家对他的印象不好，也和他的固执己见有关，但是希望大家不会以偏概全，不能因此抹除他对古生物的贡献。"},{"insert":"\n\n"},{"attributes":{"class":"normal-img"},"insert":{"native-image":{"alt":"read-normal-img","url":"https://b1.sanwen.net/b_article/900c6ea950a0a3e70fd944c960ec79591511bbe9.jpg","width":1080,"height":687,"size":270030,"status":"loaded"}}},{"insert":" 霍氏惧龙正模mor590头骨特写\n 骨学鉴别特征"},{"attributes":{"header":2},"insert":"\n"},{"insert":"\n 与所有其他衍生的暴龙类(包括暴龙)相区别,表现为:在吻部的前部有一个宽的齿弓,上颌和牙齿排明显向侧延伸,上的第一个齿间板很窄,类似于牙齿排朝向内侧的前骨的齿间板;齿状的明侧弯(凸):下前窦止于第3和第4牙槽之间膨胀的泪腺背侧表面不能到达骨骼的内侧边缘;泪腺长槽内侧充气隐窝:泪腺缘上半部凹陷:鳞片的气动凹槽的整个圆周被底切并且被清晰地限定:额部背题窝背面观的嘴侧缘:骨片的接合面覆盖尾外侧突的基部:并且鼓室脊伸到前耳骨上，且泪骨构成眼眶边缘的上半部分具有明显的凹陷。位于额骨上的上颞窝前边缘为曲线，强健惧龙中是直线。顶骨的后外侧突的基部被顶骨的鳞骨关节突覆盖。鼓室脊延伸至前耳骨上。方颧骨的外侧面具有一明显的穿孔。且上颌骨牙齿超过13颗\n 注∴"},{"attributes":{"color":"#212121"},"insert":"鼻骨融合，前颌骨牙齿D型，齿槽并排，泪骨角突出等等，为暴龙科鉴别特证，其它的暴龙成员基本上都有，而泪骨角突出这点，霸王龙是个例外"},{"insert":"\n\n"},{"attributes":{"color":"#212121"},"insert":"关于2017年霍氏惧龙还有一项很有意思的研究"},{"insert":"\n"},{"attributes":{"color":"#212121"},"insert":" 关于面部软组织"},{"insert":"。这些标本的良好保存质量使我们能够评估覆面部的软组织类型前颌骨、上颌骨、鼻骨、鳞状骨、齿骨)。在霍氏惧龙和所有衍生的暴龙类中,皮下纹理粗糙,呈现纹理层为了确定产生这种复杂表面的软组织,我们将霸王龙的情况与鳄鱼（密西西比短吻鳄）和鸟类的情况进行了比较。以推断其软组织 \n\n 虽然在暴龙类,鳄鱼类和鸟类都等有神经血管孔,这些经血管孔密集地聚集在下前部,并沿着口腔边缘形成一排排,但鸟类口鼻部的光滑纹理与鳄鱼类和暴龙类面部骨骼的丘状纹理截然不同鳄鱼粗糙的表面覆盖着许多扁平的鳞片,面鸟类的喙覆盖在吻部和下的光滑表面暴龙类和鳄鱼类共有的粗糙纹理表明,惧龙的面部主要覆盖着扁平的鳞片。\n 而祖龙中,有鳞的覆盖物似与在鳄鱼和霸王龙中看到的多排有孔相关,面在鸟类中,深至喙的有孔仅限于颌尖,上颌骨的尾端,以及沿着下侧的一排。在鸟臀目恐龙中也发现了类的有孔虫,它们的下颚和口缘在齿列前被喙覆盖与科动物不同,衍生的霸王龙和鸟类牙齿中的齿槽孔排出现在一个共同的凹槽。这种沟在科动物中是看不到的,尽管尾背侧延伸的沟从孔迁伸出来。\n\n 霸王龙面部粗糙区域的变化表明除了扁平鳞片外,还有多种表皮类型。前骨的喙部表面、鼻骨、泪腺的背外侧表面且具有小的骨乳头,这表明有盔甲样皮肤的区域，可能用于防护作用\n"},{"attributes":{"class":"normal-img"},"insert":{"native-image":{"alt":"read-normal-img","url":"https://b1.sanwen.net/b_article/2613813c02cf6dc047960d066a9f2e6c352e5ea5.jpg","width":700,"height":560,"size":196033,"status":"loaded"}}},{"insert":" Dino Pulerà.的作品，也是本人最喜欢的惧龙作品\n \n关于暴龙科面部软组织的研究则认为图释,在暴龙科中,与吻部和颌部多排种血管孔相关的鳞状部物这些巨型食肉恐龙的触觉相当敏感，在鳄科动物里,下颌孔的鳞片相接着数百个神经分支，这让暴龙对于面部的触觉十分敏感\n\n\n"},{"attributes":{"class":"normal-img"},"insert":{"native-image":{"alt":"read-normal-img","url":"https://b1.sanwen.net/b_article/2fcd76ea98161d9bd574d9f2263619f451b16cdf.jpg","width":1920,"height":1080,"size":1337252,"status":"loaded"}}},{"insert":"在去年大热的记录片史前星球也引用了该研究\n\n个体数据"},{"attributes":{"header":2},"insert":"\n"},{"insert":" 以下个体，并不包括骨床的个体，双麦迪逊组的骨床并不一定是霍纳，仅仅是从地层推测的最有可能是霍氏，而17年的建属论文并没有提到骨床"},{"attributes":{"header":2},"insert":"\n"},{"insert":"霍氏正模mor590完整度很高，拥有大量的肢体数据，与几乎完整的头骨，拥有详细的鼻骨、腭骨测量数据，前颌骨到方骨左测量为89cm，左肱骨量到远端为30cm，左肱近端宽为7.7cm，远端宽3.9cm，左股骨长87.5cm，股骨周长32.8cm，左胫骨84cm，左腓骨远端71cm加上踝骨78cm，除此之外还有大量数据，不做过的赘述，总的来说590应该是可以达到8m的\n\n副模mor1130是一个更大的个体但化石完整度不如正模，论文给的前颌骨到方骨为94cm以上\n"},{"attributes":{"class":"normal-img"},"insert":{"native-image":{"alt":"read-normal-img","url":"https://b1.sanwen.net/b_article/f60e7b37e2ec7342144513a306d7f6eef8c161ff.jpg","width":650,"height":781,"size":149655,"status":"loaded"}}},{"insert":"股骨可能是有残缺，原论文给的是80cm，小于正模的87cm，考虑股骨至少和与胫骨等长，完整的股骨应该在92cm（量到远端的胫骨数据）以上，右腓骨74cm，这两只标本都缺少能够计算三肢长HL的第三跖骨，不过道有几种方法推出的来的，"},{"attributes":{"color":"#f85a54"},"insert":"注：以下为本人推测，"},{"insert":"比如Currie的头骨和股骨等距增长，可得出FL94cm，再套第三跖骨大概为FL的30％为第三跖大概为30cm，HL＝股骨＋胫骨＋跖骨＝94＋92＋30＝2.16m，如果用胫骨反推算，惧龙胫骨为股骨的87％，反推的FL有1米，所以mor1130的HL在2.16∽2.22m左右，最大版的苏为3.27m，mor1130为9米级\n来自美国犹他州的骨床－怪物杀手的坟墓"},{"attributes":{"header":1},"insert":"\n"},{"insert":"\n 2014年MJ Knell和Katja Knoll在美国犹他州南部的彩虹独角兽采石场发现了4－5只来自不同年龄的暴龙科成员的骨床，而骨床的主人正是柯氏怪猎龙（Teratophoneus curriei）这个骨床来自于7千6百万年前的凯佩罗维兹组\n"},{"attributes":{"class":"normal-img"},"insert":{"native-image":{"alt":"read-normal-img","url":"https://b1.sanwen.net/b_article/2756af47c5b9555f69514208938d64e68fe07d6d.jpg","width":1066,"height":738,"size":368768,"status":"loaded"}}},{"insert":"彩虹独角兽采石场位于RUQ\n在该采石场发现了超过四只不同年龄的怪猎龙与鳐鱼、拟石斑鱼、鲟鱼和尚未鉴定但可能是不同种类的硬骨鱼和龟类\n\n"},{"attributes":{"class":"normal-img"},"insert":{"native-image":{"alt":"read-normal-img","url":"https://b1.sanwen.net/b_article/0bca1209261d637c0f4d351e3085b80f027c96d7.jpg","width":1080,"height":1142,"size":539118,"status":"loaded"}}},{"insert":"骨床的发现对怪猎龙群居提供了有立的证据\n而目前有描述的两个个体均为亚成年个体BYU 8120与UMNH VP 16690\n"},{"attributes":{"class":"normal-img"},"insert":{"native-image":{"alt":"read-normal-img","url":"https://b1.sanwen.net/b_article/6d4f325bae105c268948dbfb2b8723943dd03203.jpg","width":1080,"height":810,"size":507115,"status":"loaded"}}},{"insert":"\n\n 怪猎正模（BYU 8120/9402）与BYU 8120/9397、BYU 9398、BYU 13719认为是同一个个体而不同编号指代不同的保存部位分配到骨头上。BYU8120/9396包括左泪腺、右骨、右额骨、右鳞骨、左耳枕骨和前耳骨、右耳枕骨、右蝶骨、两个方骨、左关节、颈椎、左肩胛骨和左喙骨:BYU8120/9397包括左肱骨和左尺骨:BYU826/9402包括左上领:BYU9398包括左边的齿骨\nBYU13719被分配到左股骨\n"},{"attributes":{"class":"normal-img"},"insert":{"native-image":{"alt":"read-normal-img","url":"https://b1.sanwen.net/b_article/df2211dc2cddf246196a86e1b02a78f91b579b80.jpg","width":1080,"height":1293,"size":302554,"status":"loaded"}}},{"insert":"BYU 8120/9402保存部分与阿尔博塔龙TMP91.36.500的对比\n\n"},{"attributes":{"class":"normal-img"},"insert":{"native-image":{"alt":"read-normal-img","url":"https://b1.sanwen.net/b_article/8623d692a650c1d6aedd8a7f0121fcb9957510d9.jpg","width":1080,"height":396,"size":254409,"status":"loaded"}}},{"insert":"骨学鉴别特征"},{"attributes":{"align":"justify","header":2},"insert":"\n"},{"insert":"\n\n 11年的建属论文在原化石十分有限的情况下 列举出了自体形态的上颌骨,具有陡峭的喙背边缘,上颌开窗位于自体窝缘的远尾侧:顶骨完全重叠在额骨的尾缘上:在连接面的前面有一个旋钮,用于连接连接面上的方形连接体:颈静脉后突的尾缘有明显的角:基枕局限于基骨隐窝的中线,作为一个支柱横向定位的枕骨(枕骨旁突几乎直接向外侧延伸,而不是向尾外侧延伸);蝶骨隐窝中的副气动孔;非侵入性蝶骨孔:基蝶骨上的矢状隐窝:向外开放的基底-蝶骨隐窝口:和弓根状的关节面\n\n 和其它的暴龙科成员相比它的头很小正模则是一个亚成体，该标本具有许多在其它的暴龙科成员中见到的亚成体特征:上颌骨狭窄，在侧位视图中,上颌骨的嘴侧表面未膨前颌窗呈狭长形，且未凹陷,眶窝在其嘴腹角处逐渐过到皮下表面,中支柱的底部凹陷,边缘孔较小,最尾侧孔的沟未突破骨的腹侧边缘,窝的嘴侧边缘未发育成支柱。在内侧视图中,同突的背侧表面在内侧视图中可见,其下缘向侧延伸。泪腺具有亚成人的特征,其中眶窝和皮下表面融合在泪腺隐窝旁边,吻腹鳍的吻侧缘是直的,腹侧支有一个均匀凸起的吻侧缘,角突有一个顶点,眶上支很深。\n\n\n在2013年loewen等人描述了另一个化石完整度更高的亚成年怪猎龙标本UMNH VP 16690\n\n\n\n"},{"attributes":{"class":"normal-img"},"insert":{"native-image":{"alt":"read-normal-img","url":"https://b1.sanwen.net/b_article/7167022a43e80e507775fa2cf7a9edaeb89ee4dc.jpg","width":1080,"height":720,"size":126300,"status":"loaded"}}},{"insert":"\n"},{"attributes":{"class":"normal-img"},"insert":{"native-image":{"alt":"read-normal-img","url":"https://b1.sanwen.net/b_article/302fc3e689f8e6d9ff28ccae9bca92d63594217c.jpg","width":983,"height":851,"size":317540,"status":"loaded"}}},{"insert":" 正交曲面。怪猎龙也可通过以下特征的独特组合来诊断:与异龙类和所有其他霸王龙类不同，除了Bistahieversor（虐龙）和Lythronax（血王龙），它们有11个上颌牙槽和隆起的关节面，关节面上有腹侧嵴，；与蛇发女妖龙、暴龙和阿尔伯塔龙不同的是，在前额上的前额疤痕的侧视中具有弓形形状；不同于大部分暴龙，其额顶中线峰与项嵴高度接近；与暴龙和跗骨龙的不同之处在于顶骨的嘴端重叠在额骨的尾侧表面上；不同于恐龙公园组的暴龙科、恐龙园组的暴龙科在腹面有悬于腹面的角架，具有高于椎体面的颈部神经棘；与阿巴拉契亚龙、异龙、斑龙、阿尔博塔龙等不同。\n\n有趣的三次分类"},{"attributes":{"header":2},"insert":"\n"},{"insert":"在2011年托马斯卡尔写的怪猎龙建属论文，他把分入了暴龙亚科并与惧龙、特暴龙等耳熟能详的物种构成姊妹群\n"},{"attributes":{"class":"normal-img"},"insert":{"native-image":{"alt":"read-normal-img","url":"https://b1.sanwen.net/b_article/5b401cbe94a1d78e3a24fb1cae0209dc5fe16d86.jpg","width":1000,"height":750,"size":192019,"status":"loaded"}}},{"insert":"这里给不懂的朋友科普一下什么是“姊妹群”，姊妹群（sister taxa）指的是拥有不被任何其它类群共享的共同祖先的两个类群，另外给古生物分类是一件非常复杂的事儿，要考虑同源/同源性(homology):因为具有共同祖先进而分别保留了祖先的特征,从而表现出的相似性。\n\n而类似/类似性(analogy):就是耳熟能详的趋同演化(convergent evolution),独立形成的相似性，相似的生态位与生活环境下都有可能使两种或多种生物走向趋同演化。\n\n在2013年Lowen的论文中他将虐龙分到了与怪猎龙更近的位置\n"},{"attributes":{"class":"normal-img"},"insert":{"native-image":{"alt":"read-normal-img","url":"https://b1.sanwen.net/b_article/7500fe96c56628317847825bec2cbfccd01d5614.jpg","width":1000,"height":750,"size":214458,"status":"loaded"}}},{"insert":"\n\n然而在托马斯卡尔与布鲁萨特2016年的系统发育树中他们将怪猎龙与白熊龙构成了姐妹群，而虐龙分到了更加基干的位置\n"},{"attributes":{"class":"normal-img"},"insert":{"native-image":{"alt":"read-normal-img","url":"https://b1.sanwen.net/b_article/ba15ec20b5cf631fcf2da152312edb74ede5628b.jpg","width":1000,"height":750,"size":193430,"status":"loaded"}}},{"attributes":{"color":"#f85a54"},"insert":"注：托马斯卡尔就是，2011年怪猎龙建属论文作者，而建属论文的分类基本上是可以直接作废了，被自己推翻了…"},{"insert":"\n迎接补充与纠错\n补充材料\n1.A new tyrannosaur with evidence for anagensis and crocodile-like facial sensory system\n2.Supplementary Information for A new tyrannosaur with evidence for anagenesis and \ncrocodile-like facial sensory system\n3.Evidence for high taxonomic and morphologc\ntyrannosauroid diversity in the LateCretaceous of the American Southwest and a new\nshort-skulled tyrannosaurid from the Kaiparowits formation of Utah\n4.Tyrant Dinosaur Evolution Tracks the Rise and Fall of Late Cretaceous Oceans\n5.The phylogeny and evolutionary\nhistory of tyrannosauroid dinosaurs\n"},{"attributes":{"color":"#f85a54"},"insert":"祝大家新年快乐⊙▽⊙"},{"insert":"\n"}]}
标签：
