17元古宙－古元古代－造山纪:冰释前嫌，真核细胞

2023-07-26 14:12 作者:风是青的 0人读过 | 我要投稿

造山纪（Orosirian），元古宙的古元古代的第三个纪，开始于20.05亿年前，结束于18亿年前。

延续三亿年的大冰期（24～21亿年前）在火山释放的大量热而解冻，细菌也迎来了一个史无前例，也后无来者的盛世。

在显微镜发明之后，生物学家将生物分成原核生物和真核生物两大类。

1977 年，美国微生物学家 Carl Woese （卡尔吴斯）通过16S/18S rRNA 序列系统发育分析偶然发现了古细菌。他们据此将原核生物分为两大类——真细菌和古细菌，并将真细菌、古细菌和真核生物各分为一个“域”(Domain)，作为比“界”(Kingdom)高一级的分类系统，即细菌域(Bacteria)［后又改称真细菌域(Eubacteria)］、古菌域(Archaea)和真核域(Eukarya)。（来自真核生物起源研究进展，高志伟，2020）

例如:真核生物的体积是真细菌、古细菌的十倍，百倍，甚至千倍，又如真核生物的基因高达几GB，里面渗杂了很多的垃圾基因（内含子）。

此外真核生物与古细菌的启动子和转录起始因子、30 种共有的核糖体蛋白、翻译因子、DNA 复制相关的部分酶、组蛋白等都体现出真细菌所缺乏的相似性，真核生物和古细菌具有多种相似的、维持细胞基本生存的酶和代谢通路，如液泡 ATPase、分泌通路、辅酶 A 生物合成的部分酶以及嘧啶和精氨酸生物合成的部分酶等。古细菌细胞分裂系统内的部分蛋白甚至与真核生物的内体分选复合体同源。

古细菌采用醚键相连，而真核生物和真细菌采用酯键相连，古细菌的甘油磷酸骨架使油-1-磷酸，而真核生物和真细菌使用甘油-3-磷酸，两者由不相关的酶合成。（来自真核生物起源研究进展，高志伟，2020）

今日，我们放眼望去，在阳光下自然伸舒叶片的植物，从湿暗处冒出来的真菌，令人头疼的又像动物又似植物的各种原生生物（垃圾桶），更别说占据生态位顶端的各式各样的脊椎动物，组成他们的细胞都是真核细胞。真核细胞和渺小的原核细胞之间似乎有着不可愈越的界限，鸿沟。但偏偏两者又有一丝一缕的微妙关系，好像就真细胞的细胞膜和一些重要的细胞代谢方式加在一个古细菌身上，这一切就水到渠来了一样。这需要一个转机。

琳恩·马古利斯（Lynn Margulis）是一位神奇的女性。生于1938年3月15日，在20世纪60年代和70年代提出

（省略）

在至少18亿年前（或更早）的一个早晨，寒冷的冰已经消融，一群古菌在一处温暖的浅海游荡，周围有很多的真细菌。这群古菌可能是阿斯加德古菌，而这群真细菌可能是阿尔法变形菌——学会有氧呼吸进行氧化磷酸化的真细菌。

不知道什么原因——可能是为了白嫖其巨多的能量，几个阿斯加德古菌冒着巨大的风险，吞下了阿尔法变形菌。为了软禁阿尔法变形菌，古菌用细胞膜内折，形成一个小囊泡将这个真细菌包住。此时，她们被称为the first eukaryotic common ancestor (FECA) （第一真核生物共同祖先，小风翻译）。

于是，古菌往细菌身上加入葡萄糖［严格来说，丙酮酸］，然后，细菌就咻咻咻地将其变成ATP。
可有些故意也会发生。细菌宁死不屈，或者摆烂罢工，其的细胞破裂，里面的细胞内容物——包括裸露的DNA全部释放出来，然后HGT（基因水平转移），引起古细菌遗传混乱，两者同归于尽，沉尸海底。HGT的基因中可能有细胞膜的基因，古菌的细胞膜换上了甘油-3-磷酸。

生物进化以种群为单位。有那么幸运的一支——the last eukaryotic common ancestor (LECA，最后真核生物共同祖先，小风翻译)，她们驯服了傲娇的细菌，并让其上交了一部分基因，与古细菌的DNA合在一起保管，放入一个保险箱中——由细胞膜折起形成的核膜——真核生物冠群出现。另外，包住细菌的囊泡渐渐形成了细菌的第二层膜——半自主细胞器雏形形成。
古细菌发现细胞膜的流动性之后，纷纷在细胞内建起一个中转站——主要由内质网和高尔基体组成，终点是细胞膜，囊泡起转运作用——真核生物的显著特点——内膜系统形成。