神经系统的基本原理（上）

五个弥散性调节系统对应五种递质，这五种递质对大脑皮层及其他核团的作用是什么，对神经细胞的代谢变化起到什么作用，比如是否导致突触的long-term potential或long-term depression？（这里是很关键的，是我研究的基础，只不过我暂时先不写在这里） 五个弥散性调节系统与其他核团的连接关系是什么？（这里不需要我说什么，解剖学可以解答） 同一个核团内，一般只有几万个弥散性神经细胞，一个这样的神经细胞的轴突大量分叉，与几十万个其他神经细胞突触连接，这样每个神经元覆盖很大区域；不同的神经元覆盖的区域有可能重叠。对于覆盖区域重叠的这些神经元，如果同时放电，就会对重叠度最高的区域释放高密度递质，从而很大程度兴奋或者抑制这个重叠区的核团或皮层。这就存在神经元的同步放电程度与重叠区影响程度相关，而且每个弥散性神经元的放电频率也可以变化，可以想象一下，弥散性核团内若干神经元的放电，会导致大面积的皮层接受到递质，而且因为覆盖区域重叠程度不同，会接受到不同强度的递质。人自出生后经过一段时间训练，弥散性核团神经细胞的放电组合很有可能根据具体大脑皮层和丘脑的需要而放电，即被需要的皮层接受到最大的递质强度。对于成熟的个体，弥散性核团不会无序放电。 以上内容可以简记为：弥散性神经细胞的放电组合特征-同步性、重叠度、放电频率。 实际上普通神经细胞也是轴突分支，与多个神经元突触连接，并与其他同类型神经细胞出现覆盖区域重叠情况，只不过不会像弥散性神经细胞那么巨大罢了。 如何描述大脑皮层和丘脑联合体？ 答：此二者不可分开说，因为大脑皮层与丘脑之间互相对射连接，构成了丘脑-皮层微放大环路，信息一旦在某一个这样环路中周转，就会导致临近更多丘脑、皮层神经细胞构成的环路开始有信息周转，每个环路都有多余的轴突去兴奋其他的神经元，就是环路的输出，这个输出就包含了皮层的第二、三分层对其他皮层的输出，皮层的第五分层对其他核团的输出，丘脑-皮层微放大环路会导致这些皮层的输出量急剧增大，指数函数级别的。 大脑皮层靠第五分层对其他核团进行投射，第二、三分层对其他的大脑皮层的二、三分层进行投射。实际上，第二、三分层也投射到第四分层和第五分层，只不过占比较少。 一块大脑皮层通过短连接输出到相邻皮层区，通过长连接输出到距离远的皮层区。因此，一块大脑皮层分区有多个输出路径。当某一个来自其他皮层区的输入信息进入到该皮层区时，不会同时兴奋这个皮层区所有的输出路径。只有通过丘脑-皮层微放大环路才能同时兴奋该皮层区的所有输出路径。例如外侧膝状体投射到BA17区域，BA17的所有输出路径都被兴奋了。 皮层的第五分层以两种模式输出：其他皮层对该皮层投射的轴突们，大部分进入第二、三分层，小部分进入第五分层，从而使第五分层输出，且输出强度随着输入的增减而增减；通过丘脑-皮层微放大环路产生急剧增加环路输出，由于丘脑只投射到第四分层，所以就导致大量星形神经细胞开始放电，第五分层的锥体细胞顶树突在以上所有的分层都有分支分布，所以此时也会大量输出，这个输出模式是爆炸式，突然大量强烈放电那种。 鉴于丘脑-皮层微放大环路这么危险，动不动就信息爆炸式输出，第二分层整齐密集分布的抑制型星形神经细胞把轴突向下分布，很有可能就是丘脑-皮层微放大环路的抑制性输入，即抑制信息的周转。而且，在大脑皮层发生神经细胞程序性死亡的部分，在wikipedia上明确记载包括第二分层的星形神经细胞。我猜想，巨大的锥体神经细胞应该不会发生程序性死亡吧。 长期永久记忆的本质是那些参与记忆的神经元与不参加记忆的神经元（就是没有被记忆信息兴奋的神经元）在敏感度上要差别开，差别的越大，记忆越牢靠。可能是通过增加参与记忆神经元的敏感度，也可能是降低不参与记忆的神经元的敏感度，或二者兼有。永久记忆一定包含丘脑-皮层微放大环路。 在大脑皮层存在多个皮层环路，而且皮层环路是由各个皮层区组成的。注意，一个神经细胞构成的环路，其意义是信息在环路中周转，实现信息的暂存。此外环路也必然包括环路的输出部分和输入部分。皮层环路的输出部分就是另一个皮层区，输入部分也是另一个皮层区。不巧的是皮层环路的输出或输入部分很有可能是另一个皮层环路的一部分，从而出现这样的情况，一个皮层区持续强烈兴奋，就会兴奋某一个皮层环路，这个皮层环路的某部分又作为另一个皮层环路的输入部分而兴奋了第二个皮层环路，以此类推，就有可能这个大脑皮层的大多数脑区因为某一个皮层区的持续强烈兴奋而活动，就是其他脑区的活动与那个特定强烈兴奋的脑区有因果关联，随之也活动。想一想海伦凯勒，只通过体感对应的初级感觉皮层作为大脑皮层的唯一输入（暂时不考虑vestibular的输入），就能让整个大脑皮层活跃起来，没有一个皮层区是不被用到的。 海马皮层-扣带回皮层环路，即limbic circuit，信息也可以在这个环路周转。人类的最高智慧全部蕴含在集合思维，即对元素进行对比，找出共同点就是这个集合的特征，不同点就是被用来区分各个元素，这里出现一对多的特点，那个一就发生在海马皮层。而海马皮层存在一个直接通路和旁路，这个wikipedia上有记载，我也不多废话。只有旁路中的CA3能与对侧的CA3互相投射，只有CA3能最终兴奋多巴胺VTA核团。我只知道，多巴胺释放多的时候，两侧大脑都有参与时，所谓的快乐教育状态，能通过compare and contrast思维对世界中的万事万物进行分类，我所看到、意识到的所有东西都能过放进某个集合中。而在非多巴胺状态，海马皮层的直接通路状态下，不兴奋VTA，只有一侧大脑被海马皮层带动活跃，就不会有这样的思维能力。起码，我观察到自己学习、联想能力高的时候都是内心快乐的状态。学习使我快乐，指的就是这种活跃海马皮层的方式-多巴胺、两侧大脑、集合化思维、一对多。 写到这里，这不多信息是如何自丘脑进入大脑皮层，然后进行流转，如何形成记忆，差不多就能以此来分析了。信息流转时，当然不能立马形成记忆 另一个基本原理：递质放大（这里我也同样原因暂时不多写）。大的神经细胞，很小的神经细胞，大的神经细胞。这样我自己知道怎么回事就好了。 以下暂时先不细写，只把各关键原理的名词几下： NE放大环路； 有好几个DA放大环路； 今晚太累了，就先写到这里。希望有大家帮我一起完善一整套神经系统的基本原理。