【PDB-101】2021年2月 月度分子：纤维素合酶【搬运·翻译】

——植物一分子、一分子地用糖造就坚韧的纤维素长链

    纤维素是地球上最为丰富的生物大分子。稍微看看你的四周，你就会明白这话说得很科学：我们身边到处都有植物，而包裹着植物细胞们的细胞壁就是纤维素做的。纤维素的结构非常简单，搞得容易让人低估它对植物细胞结构的重要性——它就是葡萄糖串成的长链，长度可达500到15000个葡萄糖分子那么长。这些链条并排着结合在一起，形成如钢缆般的纤维。这些缠结的纤维有着相当的强度，既可以织造一朵娇柔的小花，也能够建成一棵参天的红杉。

制造纤维

    纤维素合酶是位处植物细胞质膜的巨大蛋白质复合体，每条纤维素分子链及它们组合成的纤维都出于它的妙手。它是个庞大的莲座状结构，大致呈6幅对称，由六个三聚体排列组成，每个三聚体又（很可能）由三个结构稍有不同的单体组成。PDB条目6wlb收录了来自杨树的纤维素合酶三聚体的结构图像。这一结构帮助解开了有关纤维素的一大谜团：每条纤维素纤维由多少条纤维素分子长链结合而成？纤维素合酶的莲座状结构提供了一个可能的答案：既然每个亚基合成一条链，而且亚基与亚基之间挨得很近，那么最终形成的纤维或许就是由18条纤维素单分子组成的。

加固工事

    细胞壁的结构就好像加固过的混凝土墙。将结实的钢筋埋入坚硬但比较脆的水泥中，就筑成了混凝土墙。类似地，纤维素就像钢筋，被包埋在由像木葡聚糖和果胶质之类东西组成的基质中，和它们一起筑成兼具强度与适应性的细胞壁。

工作中的纤维素合酶

    如果你仔细观察植物细胞壁的话，你会发现纤维素纤维通常有着特定的走向。它们的走向由细胞内的微管控制。纤维素合酶复合体上有负责与微管结合的组件，通过与微管的相互作用调节着复合体在合成纤维素过程中的运动，进而控制着纤维素的走向。

合成原料

    纤维素合酶用来合成纤维素的直接原料是活化的葡萄糖，即与一分子UDP相连的葡萄糖。有好几种酶负责制造这种原料。UDP-葡萄糖焦磷酸化酶（来自PDB条目2icy）催化葡萄糖-1-磷酸与UTP相连。蔗糖合酶（来自PDB条目3s27）用蔗糖和UDP来制造UDP-葡萄糖。这尤为重要，因为叶片合成的糖主要就是蔗糖，而从叶片运出的蔗糖自然为根、茎以及植物身上其他部分提供了方便的能量来源和建筑材料。

探索结构：细菌纤维素合酶

    有些细菌也能合成纤维素，用来制造具有保护作用的生物膜（ATP注：指一些类型的微生物与其产生的胞外物质一同形成的、通常附着在某种表面上的菌落）。上图中的纤维素合酶（PDB条目4hg6）来自一种行光合作用的紫细菌。它与植物的纤维素合酶相似，也居于细胞膜上，也以细胞质中的UDP-葡萄糖作为原料，将合成出的纤维素排到胞外。这个妙不可言的结构包含一条新生的纤维素链和一个UDP分子，恰巧捕捉到了纤维素合酶刚将一个葡萄糖从UDP上取下、连在新生纤维素链上的那个瞬间。如果你想探索结构图像中的更多细节，请去往官网查看可互动的JSmol文件。

更多话题

    细菌的纤维素合酶工作时，纤维素链是通过一条长长的通道被运到胞外的。如果你对通道内部与纤维素链的相互作用感兴趣的话，请留意Mol*（ATP注：PDB网站上默认的结构显示工具）中“寡糖相互作用”的选项。植物纤维素合酶的同样相互作用也可在PDB中查看。

    本文中的纤维素合酶复合体别名末端莲座状复合体（rosette terminal complex, RTC），是个直径大约25纳米的庞然大物，每个各自负责一条纤维素“微纤丝”（microfibril）的合成。这些纤维素微纤丝就是组成植物细胞壁纤维素部分的基本组分了。每个RTC至少含有三种不同的纤维素合酶单体，不过它们的化学计量数比例并不清楚。植物编码纤维素合酶的基因包括CesA以及CslA两个家族，主要负责细胞壁纤维素合成的是前者，后者中至少有一部分编码的是合成甘露聚糖的酶；细菌编码纤维素合酶的基因家族有BcsA和CelA，它们编码的纤维素合酶并不像植物那样相互结合组成超大号复合体，而是以催化亚基+调节亚基二聚体的形式单独活动。话说回来，纤维素合酶最早大概起源于类似蓝藻的生物里面，现在的植物是吞了个叶绿体（内共生）才得到纤维素合酶以及它们造细胞壁的手艺的。动物界中已知只有被囊动物（又称尾索动物，代表成员有海鞘等）这么一群神奇的异类拥有真·纤维素合酶，其来源于一次5.3亿年前的水平基因转移事件，可以说是来自大自然的馈赠了。当然了，身为动物的一员，被囊动物并未让纤维素合酶制造束手束脚的细胞壁，而是机智地请它为它们自己编织出一层能随着自己一起长大的坚韧被囊。

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强烈推荐去PDB-101官网查看原文，顺便探索一下这个干货满满的科普平台。

封面为两种不同类型（分别是合成初生壁和次生壁的）纤维素合酶复合体一同工作的电镜照片。来源：https://doi.org/10.1073/pnas.1808423115

作者：David S. Goodsell

原文网址：https://pdb101.rcsb.org/motm/254

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