King of Tyrants-Sue
1990年8月12日,在探索北部地狱溪地层的荒地时,来自南达科他州中部黑山学院收藏家苏珊.亨德里克斯(Susan. Hendrickson)偶然发现了来自马斯特里赫特时期的巨型化石,当标本在由彼得拉森(Peter L. Larson)的团队从悬崖底部的沉积物中被挖掘出来时,他们意识到,这是迄今为止发现的最大兽脚类标本,也是最完整的霸王龙化石。而为了纪念化石的发现者,这具化石的被后来的学者、研究人员、爱好者称之为“苏”(Sue)
发现者Susan和挖掘者Peter与Sue的合影
1994年,也是化石发现的4年之后,苏第一次正式登上了学术刊(THE PALEONTOLOGICAL SOCIETY SPECIAL PUBLICATION NO. 7 1994)中Sue成功成为了全刊的焦点,连它的挖掘者皆研究人员的彼得.拉森,都称它为最大、最完整的霸王龙骨架,Sue的第一个化石编号较为冷门-BHⅠ 2033,BHⅠ指代的是由彼得拉森负责管理的黑山地质研究所的英文缩写。总共发现了219块骨头大约73%的完整度,这让其它大型兽脚类望尘莫及,同时也可以为霸王龙的研究带来巨大的科研价值。
Sue首次的测量数据为头骨长度(153cm)、头宽96cm,股骨长138cm(Sue最大版的实测,也是霸王龙中最长股骨实测纪录的保持者),胫骨长120cm(裸胫),腓骨104cm,髂骨152cm,第二跖骨长66cm,第四跖为63cm。肱骨长39cm,尺骨长27cm,桡骨长17cm,坐骨长127cm,肩胛骨到乌喙骨总长138cm,保留的前37节尾椎总长为635cm,预计完整尾椎有46节,Larson认为这是一个全长达12.5m的巨兽。 同时,对于Sue完整度也对霸王龙的性别问题有不小的参考价值,考虑到Sue是一个“粗壮型”个体,部分特征与纤细型存在明显的骨学差异”而Sue又是最大的霸王龙,所以搞清楚苏的性别,可能对霸王龙的两性差异和雌雄体型差距等方面的研究有不小的影响。
“纤细型”与“粗壮型”部分骨骼的对比,可见霸王龙内部在骨骼上拥有较大的形态差异
而有学者认为粗壮的形态类型是雌性。结论是基于坐骨的型状健壮的形式,这为产卵提供了更宽的通道。
注:骶椎是“粗壮型”与“纤细型”差异最大的地方,而不是体腔,希望爱好者不要仅仅通过体腔来判断粗壮形与纤细形。同时“此时”Sue和其他“粗状型”霸王龙由于缺乏第一尾脉弧,并且参考猛禽的雌比雄更大,判断苏是一个雌性霸王龙,这也是为什么在上个世纪人们普便认为霸王龙雌比雄大了。
在此之前,人们首次对比纤细型骶椎和粗状型骶椎的时候就感到了诧异。
5027和9380的荐椎对比,两者的骶椎、髂骨基本等长,但是形态差异很大,以至于在当时认为5027的荐椎是被压缩变形的,其实也好理解,这篇论文出于1916年,在当时仅有5027和9380荐椎参考,对比9380,当时5027的荐椎确实过细了。 但当03年的时候Brochu就已经发现Sue有第一节尾脉弧
而在2005年,一项新研究让Sue的性别问题让学者们重新重视了起来,非鸟类恐龙的性别已经在许多研究中进行对比但没有一个标准的有效性得到证实。 最开始由罗默提出,包括鳄鱼在内的一些爬行动物可通过尾椎骨的第一个节尾脉弧来判断两性异形。通常来讲,爬行动物中的雌性一般不会拥有第一节尾脉弧,这样会影响产卵和交配,而Sue在94年被认为是雌性也是源自于此,但2005年的新研究证明Sue拥有第一节尾脉弧。并且该论文认为Sue是一个雄性。
而在2016年对一只粗壮型霸王龙mor1125进行切骨,证明了它是一只雌性霸王龙,这让科学家认识到,粗壮型和纤细型可能不仅仅是性别导致的差异。 而在不少国外爱好者眼里,Sue的股骨长度低于Stan。这个观点有两个来源,其中之一便是Currie在98年给的数据。
Currie表中sue的股骨长度低于Stan(可能是测量位置不同)这也是Sue在论文中首次股骨长度的数据低于Stan。而自此之后,sue的股骨数据只要和stan出现在一块的,股骨长度几乎就没有超过Stan的。然后另一个来源我们一会再聊。 而想聊Sue,就离不开一个人-彼得.拉森,而在化石被发现后不久,一场关于其合法所有权的争论就出现了。黑山研究所得到了土地所有者莫里斯·威廉姆斯(Maurice Williams)
的许可,挖掘并移走了这具骸骨,并向威廉姆斯支付了5000美元。但威廉姆斯后来声称,这笔钱并不是用来出售化石的,他只是让拉森为了以后的出售而移走和清理化石。1992年,联邦调查局和南达科他州国民警卫队突袭了黑山研究所清理骨头的地方,没收了化石Sue
而拉森,因为在1996的时候拉森因“化石盗窃案”被判入狱两年。威廉姆斯随后决定出售Sue。在1997年10月4日的苏富比拍卖会上,Sue成功以836w美元的高价出售给了芝加哥的菲尔德博物馆(Field Museum)。
苏富比拍卖会现场
2003年,以Christopher A Brochu为首的几人推出了自己对Sue的研究成果,《Osteology of Tyrannosaurus rex: insights from a nearly complete skeleton and high-resolution computed tomographic analysis of the skull》,这也是迄今为止除了几本学术专著以外,对Sue最详细、系统的一次描述,也是在此时,Sue换上了菲尔德的新名字-FMNH PR 2081,同时也对Sue的头骨进行了3d扫描。
可以看出,Sue的头骨几乎是完整的。 左侧颞区受损,左侧眶后骨的大部分已经断裂。鼻骨在眼眶正前方被压,鼻翼被压进了外鼻孔,对Sue头骨CT扫描的结果显示为腭部形态与先前描述的标本略有不同相对于颅骨尺寸,内鼻孔稍大,融合后的体积向前扩张。 在后方,犁骨在翼骨的几乎整个长度内侧通过。 头骨的高分辨率x射线计算机断层扫描揭示了以前认为没有的内部细节复杂的隐窝系统。并且嗅球很大,暗示了拥有的良好的嗅觉。 而对于被压扁的头,菲尔德做出了自己的重建来进行修复,并称之为菲尔德版Sue
上颌骨到方轭骨为144cm,上颌骨到外枕骨为152cm。而和2006年学者Eirc运用3d建模重修正了一版Sue相比形态上则大相径庭。
Pmx-exo直量157,斜量160(这也是目前霸王龙中唯一一个数据能上160的头)头宽87cm,BCL148。 但当Brouch观察Sue骨骼的时候发现了一个有意思的事,不同于人们对Sue强壮、威猛的固有印象,化石的情况暗示着Sue生前很不健康。
Sue的下颚有几处穿孔和愈合的病变,关于几处病变,在有现代鸟类中已知的一种叫做滴虫病的传染病所导致的病变非常相似。如果真是滴血虫所致,那么这一发现不仅证实了一些非鸟类兽脚亚目恐龙患有与现存鸟类相似的传染病,还表明了暴龙和鸟类可能会对该疾病的相似或共同的免疫反应。61只暴龙科成员中有近15%的个体身上出现了毛滴虫病样病变,此症状会引起骨髓炎,并会侵蚀下颚骨、消化道(主要是口腔和食管)中的坏死性溃疡外,还会存在多处分布的口咽损伤一旦疾病发展到这一阶段,进食可能会变得困难,并且很可能Sue就是死于无法进食的饥饿之中。 在《Tyrannosaurid Paleobiology》一书中Bruce 用了另一种“更为仁慈”的方法来解释隅骨的穿孔的来源。
MOR 980隅骨的开孔与霸王龙的脚爪完美匹配,在有些个体比如Samson隅骨穿孔尸寸不仅和脚爪不仅是完美的匹配,而且泪骨也被扯掉了一部分,损伤的几何形状表明袭击 从后面过来的,大小和形状与牙齿不相容 而是踏板爪产生的特征相吻合,贯穿AMNH 5027眶后骨的大孔、008的下颌开孔的大小刚好与脚爪尺寸相当,因此Bruce怀疑这是霸王龙同类内斗时用口控制内类的头,然后用脚爪攻击对方的隅骨。
霸王龙内斗假想模型,被咬时用后肢攻击对方面部。
而内斗的原因可能是性成熟时期争夺配偶?但考虑到“幼年个体”(BMR P2002.4.1矮暴龙?jane)的髂骨上也有类似损失,如果真是内斗所致,可能和性成熟关系不大,而这俩观点我更倾向于血滴虫所致,霸王龙脚爪因长期接触地面,导致脚爪较钝,而且隅骨是一体的,如果是受到攻击的,隅骨会先发生一定程度的形变,而不是仅仅只开一个孔。
右侧颈肋也有类似病变,不过最严重的还数左侧腓骨的骨髓炎,Sue生前很可能是一瘸一拐的行走。
受伤的腓骨与因病变导致融合的第26、27节尾椎骨。
而Hamm等人对Sue受伤左侧的腓骨进行了CT扫描,左侧腓骨。肉眼检查。与右侧的正常骨状况相比,腓骨远端三分之二的骨结构发生了改变。近端和远端关节面未受影响,也未显示任何病理变化迹象。病理性增厚和改变的骨质增生约 68 cm 长,尾椎骨 c26 和 c27 以及它们共同的神经弓融合在一起。椎骨显示没有变形或缩短的迹象,如同横断面成像所支持的一样。病理表现为椎间关节水平的弥漫性、块状增大,头尾部总长度为 14.5厘米,直径为 19.8 厘米。这表明慢性感染可能与部分愈合的骨折相结合,但未发现造成病理的原因。通常来说,骨折是造成这样的罪魁祸首。CT显示中的骨骼并没有显示出清晰的骨痂,c26和c27尾椎骨的中央和(可能完整的)椎间空间之间保留的间隙被认为是反对这种异常的原因是骨折的假说的依据,因此,在研究中的骨头没有显示出令人信服的新骨折或愈合骨折的迹象。因此更有可能是诸如骨关节炎、脊柱关节病和弥漫性特发性骨增生(DISH)的疾病造成的,而腓骨问题可能源自感染。
且拥根肋骨都有骨折过愈合的痕迹。 03年Brochu的测量也是迄今为止对苏最完整的一次测量,保存的20节椎体背腹高度、颈肋、肋骨肱骨等均有测量,感兴趣的可以查一查原文,这里只挑几个重要的讲。
被压头长:从前颌骨到左侧方轭骨为140cm,从前颌骨到右侧方轭骨为138cm。右下颌是143cm(从齿骨前端到下颌关节)左肩胛骨长131cm,右肩胛骨长130cm,右髂骨量到前臼刃突为146cm(冷知识,Sue左右两边髂骨不一样),右股骨大转子至外侧远端髁长132cm,(这也是其他论文最喜欢引用的数据,对标stan的135cm,让外网爱好者造成了stan更长的认知)右侧股骨中段中外侧宽度19.7cm,左股骨长130.8(最小的一版实测)宽19.1cm,左胫骨,长124含距骨,不含距骨为114cm,右腓骨102cm,左腓骨103cm(腓骨数据均为最小版) 2008年,拉森在自己对霸王龙的专著 《THE TYRANT KING》中对Sue再次进行了实测
肱骨长39cm,周长185mm,尺骨长22cm,周长121cm,肩胛骨长114cm,周长205mm,髂骨长148cm,高度59cm,5结荐椎联长98cm,第一节荐椎28cm,第4节荐椎21cm,第5节荐椎长24cm,股骨长134cm量到小转子,周长580mm,上颌骨长855mm,高40mm,上颌骨斜量720mm,齿列长645mm12颗牙。齿骨长101cm齿骨中段高20cm。最高39cm,齿列长645mm,而在专著中由于用了1985年andrson算式导致的体重只有5.6t,想了解的朋友可以去看我之前的专栏。Sue的肱骨周长在众多霸王龙的实测中是最高的,其股骨580的周长也仅有mor1128可以与其持平。 而Sue之所以能够力压群雄,成为最大的兽脚类,其体重也是它的制胜法宝。注※(菲尔德博物馆官网于2018年给过Sue9t的重量,但并未给过计算方法)
于Stephen W.HurreⅡ2019年统计的Sue体重表
由于Sue的体重估算有很多,这里挑几个有《代表性》的来讲讲。 2004年Henderson与Eirc对Sue制作了一个3d使用“切片”技术(Henderson模型用于研究转动惯量的生物力学。
使用“切片”技术从数字化的修复体中收集定义肢体和身体形状的坐标。颈部区域的密度设定为1000g*m³然后将肺和气囊的区域设定为空腔。并设定为中轴体10%的肺体积,用10%的肺体积是相对保守的。
Henderson的Sue长度12m,体重为10t但是基本上成超级大长腿了…论文的结果是认为暴龙的转动惯量相较于异龙类更大,而Eirc在之后2018、19年的两篇论文也证明了这一点注※Eirc用的Sue是斯科特哈特曼的绘图GDi,给出的体重为9.13t相较于斯科特给出的体积9.2m³,密度0.93kg/m³体重8.4t的原版重了不少,重量加到了CFL和后肢上?(原文研究的是Com和转动惯量的) 接着就是2011年JRH的扫描,之前写过了这里引用一下:Hutchinsona使用计算机模型对惯性特性进行估计扫描了5只霸王龙进行了激光扫描的方法估重,使用肢体肌肉骨骼生物力学的整合和惯性属性,扫描对象分别是Sue、stan、cm9380、Mor555、jane并通过扫描计算COM质心的具体位置,将重建骨架姿势拉直并用DME方法将扫描的暴龙位置单独添加上软组织。
示意图为CM9380
显示了扫描、重建和拉直的骨架;骨架上有椭圆形的环圈,形成肉质的边界;代表咽、窦、肺和包括气囊在内的其他气道的空气空间并且最终的网格重建用于质量和COM估计。些显示了扫描、重建和拉直的骨架;骨架上有椭圆形的环圈,形成肉质的边界;代表咽、窦、肺和包括气囊在内的其他气道的空气空间;并且最终的网格重建用于质量和COM估测。
Hutchinsona扫描了菲尔德博物馆装架的长度,沿脊椎中线12.3m(菲尔德的尾椎数较少且Sue有不同头型因此Sue真实中线长度应该在12.6m左右)股骨长131cm(股骨是分开扫描了Cast之后重拼的,所以股骨长度应该低估了)腿长3.3m,去尾长6.2m(考虑到扫描的时候喜欢把第一、第二节尾椎扫描成身体的一部分,因此真实的去尾长pcl大概是5.7m左右)而在此基础上增加肌肉和软组织,得出最轻版Sue体重为9.5t,最重版为18.4t(没错…万恶之源的Sue18吨就是源自于此…)平均13.9吨。而此项研究在2019年HurreⅡ的研究中遭到了质疑,原因是博物馆骨骼拼接方式不一致。导致了输入不同样本的密度估计值,即, “WanⅠker”的重建密度是 0.985kg/m³,0.870kg/m³用于“Stan”,0.85 “Jane”kg/m³,而0.807kg/m³用于 “Sue”和“CM9380”标本。他们得出结论,一只成年霸王龙的体重约为 6到8吨,虽然最大的成年标本,Sue体重在9.5吨左右。 HureⅡ还在2019年提出许多重建假设霸王龙的平均组织密度在0.8到1之间 这显然对重量有很大的影响。显然没有普遍认可的一个密度估值,甚至在不同个体的同一区域也使用不同的密度, 以Hutchinson的研究为例霸王龙平均组织密度约为0.97kg/m³即使我们假设肺体积是10%而不是更常用的6%,平均组织密度都有0.93kg/m³。而不包括肺的密度是1.03吨立方米考虑到恐龙似乎不可能包含任何孤立的气囊,综合考虑,平均组织密度为大约0.95kg/m³ 而目前被学术界广泛认可的,是来自于2015年的Campion算式。
Campion修正了四足动物方程,以用于两足动物。由于四足动物与双足功物的周长与面积比例关系的系统性差异,这两个圆代表主要承重肢体骨骼的横截面。经过实测将其应用于从161种现存鸟类收集的一组股骨周长数据。并将Campion给的Sue的股骨周长579mm列入算式中得出8.4t,Campion给出的AP119、ML188,ECC1.6顺便一提,JW1中rexy官设的8.4t没准就是打这里来的Campion算式和JW1刚好是同年的产物。
同时自从Sue在发现之后,其最大、最老的名称也一直冠之于此。而这是否名副其实呢?
2004年Eirkson对Sue的肋骨、腓骨等地进行了切骨。
股骨长134,体重给了5.6t用了安德森算式。切出来的年龄显示Sue已经有28岁。
Sue的肋骨切片,显示19道LAG后切出了EFS(外周休止线)表示Sue的肋骨已经停止生长。
不少人认为是例如霸王龙的大型兽脚类一生中的大部分时间都在生长,等完全停止生长的时候,已经离死不远了。而2020的研究却反驳了这个观点。
2020年Sue的股骨、腓骨、肋骨切片均显示出Sue已经完全停止生长。并显示Sue早在16∽22岁就已经完全骨成熟,长到了现在的体型,27∽33岁才死亡,既使是自然死亡也存活了很长一段时间,结合我上篇专栏提到wanke|的骨成熟年龄在14岁左右,因此霸王龙骨成熟的年龄比之前预计的更小,生长速度也更快。
x轴表示LAG环的数量,y轴表示LAG环的周长,lines of arrested growth (LAG)
Sue的生长周期表,在霸王龙身上观察到的生长模式,主要生长速率的增加(通过生长区厚度) 个体发育早期至中期,随后突然转向生长 停止和成熟。不知什么时候爱好者喜欢引用“成年”这个学术界相当于模糊的概念了,通常想知道一个个体是否成年,有两种方法-骨学鉴别诊断和切骨数LAG,也就是“指标性”成熟和“功能性”成熟,指标性指的是不同学者给出的骨学指标,这个个体达到了即是成年,但骨学的可变性很大而且不同学者给出的指标也不尽相同,打个比方Mor008被Rayfield通过jugal缝合线判定为老年个体,杰克霍纳认为是年轻的个体 ,Erikson则通过上颌孔的位置认为是中年个体,由此可见骨学的可变性很大,不同学者标准不一,而想取一个相对精准的年龄,就只能切骨测LAG了,切骨的好处就是,LAG可以相对准确告诉这个个体的死亡岁数,而LAG的间距,可以从中可以观测到该个体的身长发育速度与该块骨头的是否存在高速生长的现象,同时还能知道它是否骨成熟(EFS),但有的个体虽然已经在身体部位切出EFS了如Sccoty,但是身体的某些部位,如头,依旧有融合的空间,这个就是骨学鉴别特征得出的,必竟头骨是没法切的,切骨和骨学是要相辅相成的。有意思的是用骨学鉴别特征判断年龄,参考价值最大的地方就是头骨,和切骨则是肢体骨骼所以说所谓的“成年”是在一个特定的限定下才成立的,就像Tuffs love,我们知道它是一个很年轻的个体,但是具体多少岁、什么发育阶段、有没有性成熟,全都不知道,那这种个体算不算成年呢?抱歉,我也不知道。但是可以保证的是Sue是目前切骨出最老、头骨融合度最高的霸王龙(希望Bertha能打破“最老霸王龙”这个记录)。
而自从1994年Larson提起Sue的时候,它就已经冠上了最大、最年长的称呼,但在2019年的时候,这俩个称号被遭到了一只来加拿大法国人组的巨型暴龙的挑战,其Persons等人的描述论文标题就是《An Older and Exceptionally Large Adult Specimen of Tyrannosaurus rex》论文称:他们描述了一个极其庞大且相对完整(大约65%)的霸王龙个体(RSM P2523.8 Scotty)。多个测量数据(包括头骨、臀部, 和四肢)显示RSM P2523.8是具有估计体重的健壮个体且超过所有其他已知的霸王龙标本和所有其他巨型陆栖动物的兽脚亚目恐龙。而腓骨的组织学取样证实RSM P2523.8是骨骼成熟个体。
Eirkson的实测数据(单位mm)
Scotty Vs Sue 齿列长595对585,肩胛骨宽度:74.5Vs68,第一指骨98Vs78,髂骨长154Vs152,股骨长度1330Vs1320,股骨周长590Vs580,股骨近端宽426Vs380,胫骨长1140Vs1140,宽184Vs160,腓骨长95Vs1035,腓骨宽62Vs59,足部第四趾第一结长184vs154。体重用了2014年 Campione 算式体重为8.8t对8.4t
(虽然体重有所低估,但至少是在同一标准下得出的结果)
总测量数据得出,Scotty基本上全方面压制Sue,那是否证明Sue的最大兽脚类王冠要拱手让人了呢?其实也未必,Sue在这次比较中有“放水”因为
有很多位置都并未使
用最大版本的数据如138的股骨长度、120的胫骨、620的齿列、107的腓骨等,而
Scotty自己也有“灌水”的嫌疑,Scotty用于击败Sue的杀手锏是590的股骨周长,因为套的是股骨周长算式,套更大的数据得出的体重也就更大。而Scotty590的周长实际上并不是实测,而是Person拿LM199套ELL算式单飞的。
Campione实测周长救据为570mm,依然低于Sue,而且考虑到Sue的完整度更高(Scotty按Larson的说法完整度并非是65%而是40%)而且Scoccy的头骨数据被另一头霸王龙Wankel全面压制
(之前的专栏提到过)
,而wanke的头骨数据小于Sue,所以论头还是Sue>WankeⅠ>Scotty)而且Person论文自己也说过Scotty的头还有生长空间。
而即使到了2020年之后,人们对Sue的研究热情从未减少,2022年神奇保罗(GregoryS.Paul)有意将霸王龙拆成三个种:君王、帝王、女王种,其实将暴龙分种也不是什么新鲜事,早在之前Robert Bakke就有意将一部份暴龙分成“暴龙x”有意思的是,我之前听说过有的爱好者开玩笑说:“苏不是正模,名气却压正模!”(cm 9380:悲)而这回苏当上了帝王种的正模,分种的依据是霸王龙的股骨周长数据变异浮动大,且齿槽数量不一,当然了霸王龙样本量摆在这里…变异浮动不大才怪了…而对比样本量更大的异特龙,保罗引用的是马克洛温梅萨那块的詹氏骨床周长比例数据去对比全体霸王龙的差异……
保罗给苏的数据为肱骨长390,周长185,肱骨周长比为2.11,髂骨长1525,高608。虽然保罗的这项研究很有意思,本人也支持分种,但是前提是给出合理的依据。
而至此之后,人们对于霸王龙是否有唇双方起了非常大的争议,而Sue作为最大、最完整的霸王龙,也自然而然的成为了这争议的中心,先来看看无唇论的研究吧。
2022年,古生物学家使用 CT 扫描对Sue喙部神经血管系统进行分析,。这项研究详细描述了霸王龙的喙部神经血管,包括上颌骨血管和下颌血管
喙部神经血管系统的三个主要分支在Sue的材料中保存完好在喙部,和现代鳄鱼一样,鼻骨血管平行于鼻骨的矢状面。血管在喙部分成许多分支,这些分支分成两个不同的束,一个短的外侧束和一个长的内侧束,上颌管从侧面穿过上颌,位于齿列的背面。在现代分类中,上颌管(也称为上牙槽管或背牙槽管)承载三叉神经,下颌血管开源始齿状突的腹侧部分,其主干沿齿状突的腹侧边缘延伸。在活体中,它会携带腹侧牙槽神经,且下颌血管的主干在齿骨的上缘有九个垂直分支。
霸王龙的吻部血管排列和鳄鱼一样,吻部神经血管系统(上颌、鼻和下颌管)的大量分支以及密集的有孔吻和下颌血管与高度敏感的感觉器官的存在有关,这些内脏感觉器官能够感知水压的微小变化。而霸王龙存在这种结构可能不是为了改善的感觉功能器官,吻部和下颌血管的高度集中可能是因为一些软组织结构(例如角质垫)可能参与了热调节或社会信号,对于暴龙来说,社会信号假说将与这被解释为在上颌骨和牙齿上发现的大量愈合咬痕,这被侧向解释霸王龙的社会性结构。而著名的恐龙品牌Pnso就是以该论文的观点为基础,让新版本的霸王龙“卡梅隆(Sue)”依旧是无唇。 接下来看看有唇论文的研究了 2023年古生物学家Thomas M. Cullen试图重建霸王龙的吻部对比了上颌骨的滋养孔排列。发现无论是排列顺序还是形态都和鳄鱼相去甚远,相比之下霸王龙上颌骨洞和巨蜥的更为接近。且对比鳄鱼牙和惧龙掉牙,虽然鳄鱼牙釉质更厚,但相比没有任何实质性磨损的迹象尽管掉牙已经用了多次(霸王龙类换牙需要一年以上,牙齿仍然带有形态良好的近中切缘和远中切缘(隆突),事实上霸王龙牙齿上的磨损很少发生,并且主要发生在上颌齿列的中间表面。而密河鳄拥有更厚牙釉质经常在暴露的唇侧被侵蚀,甚至大部分牙本质偶尔被磨损。牙釉质具有相对较低的含水量,但仍然通过口腔中的腺体分泌物水合并维持在现存的活性,暗示霸王龙类拥有嘴唇的存在。
恐霸王龙和蜥蜴的log头骨长度与log牙齿高度的回归方程,证明牙齿高度在一个合理的范围之内。既使是牙齿巨大的孟加拉巨蜥也依然拥有嘴唇。
而有意思的是在一地方上双方是持相反意见的。就是霸王龙的牙齿如果可以完全咬合,那么霸王龙在即将掉牙之前的老牙,会被替换牙顶得非常长,而老牙会刺穿包裹在下方的嘴唇,而有唇党认为,霸王龙的牙齿无法完全咬合,那么即使替换牙出了老牙,那么离下颌也依旧拥有一定的距离。我个人是认为,有唇无唇目前没有定论,只要不一巴掌拍死就都能接受,希望爱好者也不要用嘴唇来评价是否科学,如果真的有一天发现了一个完整的霸王龙木乃伊的话,也许它就失去了想象空间和魅力了吧。 Sue的故事到此结束了,但是对于Sue研究却永远不止步,有些爱好者是不是觉得奇怪?为什么在其他论坛中Sue的体型对比其他霸王龙材料而言不算什么,我这里却用“最大兽脚类”来称呼它。那么现在来看看这些材料是否名副其实,还是说出来混的卫星,终究还是要还的。 UCMP118742 一个出了名的大卫星,曾经是“14m”霸王龙的代表,早年被认为保存有10.5颗牙位。且保存长度81cm。事实上Larson和smith都提出这个个体有12颗牙位,甚至smith还给这个测量了mx12的齿冠长度
10.5颗牙没有任何出处,而Larson测量的上颌骨斜高、长度、高度,没有一个超过Sue,高度甚至不如Stan,唯一一个比较亮眼的数据是1988年保罗给的175的头长估测
而现在来看这个估测不过是个卫星数据而已,而且同样是估测Currie在2011年给估的118742齿骨齿列只有600和wankeⅠ一个级别。 YPM 016516 一个齿骨残片套出来最大195cm,最小166cm更是搞笑
首先拿实物比例尺对图本身就存在拍摄角度问题,其次齿骨厚度的问题也忽略了,比例尺和齿骨都不是一个平面的东西,这么对不卫星才怪了,况且这个个体本身就有学者来估过完整齿骨长
估的完整85cm的齿骨相当于9380或5027的尺寸,当然可能低估了,真对图就是叠一层拍摄角度的buff也才d-Ar下颌长130级顶多和Stan一个级别。
由@Mosasauria制图,而且从俯视图可以看出牙位,表示高度几乎不能增加,而166∽195都基本上是“满buff”上场的状态了。 MOR1128骨成熟版。 在上文提到的1128凭借着580的周长,与Sue不相上下,而2004年Honer切骨显示这个个体还处于高速生长期
切骨显示LAG间距大且正处于生长高峰期,套上580的周长,可以得到骨成熟版1128>Sue,且同年龄的1128比Sue更大的结论,然而事实上真的是这样的么?
2004年的论文说的很清楚,切的是胫骨,结合RussⅡ1970年对暴龙类生长发育的变化:幼年时期,胫骨长度大于股骨,并且在该个体发育到一定大小的时候,这时胫骨生长的速度会变化到等于股骨的生长速度。而对比1128的580的股骨周长,其长112、周长464的胫骨显得甚至有些滑稽,因此胫骨处于高速生长期也不难理解,可能是胫骨生长速度比股骨慢得多的案例罢了,对比同篇论文同样切胫骨的555也可以得出类似的结论,555切胫骨16±3岁,但胫骨已经切出EFS而且已停长两年。但切出相同年龄(16∽18岁)的1128,胫骨还处于生长高峰期。而且对比555那长120、周长500的胫骨,我们很容易就可以得出结论,1128胫骨生长速度慢于555。而且对比同年龄的Sue,1128也没有优势,上文提到Sue切的(股骨、腓骨、肋骨)Sue早在16∽22岁就已经完全骨成熟,而且1128同样在这个年龄区间,除了周长以外1128几乎全方位被Sue压制。 SDSM12047
这个个体曾经被认为头长pmx-exo1.6m保守估计和Sue一样大但2020年的Funston的补充材料中给了这个个体BcⅠ1.33m,齿骨长89高可能是被压导致的,但即使修复了也同样上不160级
(和Sue的BCL148,最大齿骨实测的105相比还是小了一些)
而且这个个体齿骨齿列仅和5027一样都是520…而且还是15颗牙…
很显然…这个个体和Sue级差的不是一星半点… Mor 008
又一个曾经认为比肩Sue的霸王龙,而且头骨重建长150级别的霸王龙头骨,真的是这样的么?让我们看看原化石材料支不支持这150的头长吧
Larson的实测,上颌骨高度350mm,长720mm。上颌骨和5027一个级别,齿列长580,和Sue的645相去甚远,齿骨长88cm中段高18cm,最高28cm齿列长560mm,13颗牙且齿列长不如Stan。重建的头宽甚至不如5027。方骨间距79.5对5027原始材料的80.2
2020年的Funston的补充材料给了这个个体125的下颌长度。
(125的下颌配150的上颌,还想闭嘴了么…)
可以说008的头骨数据没有一个支持150的头长,008并不是短下颌个体而是重建出了问题。参考125的下颌008的头长应该在138左右。
AMNH 5866
老实说,这个个体是Sue级那都不叫历史遗留问题,是纯粹的造谣了,作为一个一百年前和正模一起描述的标本。这个个体有10节颈椎和一块齿骨。
实测如上,有没有Sue大…不用我说了吧不过有意思的是这个和正模一起描述的标本成为了卡耐基博物馆的9380装架。
没错,这个是结合了9380、5866、5027的混拼装架。同时也是目前质量最高的三方混拼霸王龙装架,并在2011年进行行扫描估重上文有提到过。
至于MOR1126、MOR1152、Rex-C就不用我多说什么了吧,这几个按Larson书里面都有着不低的完整度,1126和1152这么多年也只有杰克霍纳认为比Sue大,而依据只是一个带比例尺的脚趾头和补充材料中的“XL”,Rex-C也除了文中那句和Sue差不多大以外没有任何的价值?
卫星的时代过去了,Sue也依旧无隗于最大兽脚类的称号,但当我们仰望未来,也希望(Cope、Bertha能够带给我们新的惊喜)。
参考文献:
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