正文开始前先给一些关于文中年代和解剖学内容的参考~

狮子，也就是类狮猫科（lion-like felids），包括了现代狮以及它们在更新世广布新、旧大陆的近亲们。其中，洞狮（Panthera spelaea）有着极其广阔的分布范围，西至不列颠群岛，东至阿拉斯加与育空，南至高加索山脉、中国北方，都有它们的踪迹（基于形态学研究与分子研究）。本文会主要基于本世纪的研究简单谈谈洞狮的演化、体型及生态

类狮猫科与洞狮的起源

狮子最早的化石来自非洲的Olduvai upper Bed-II，具体年代为大约140-120万年前。在欧亚大陆，狮子最早的化石记录来自俄罗斯西伯利亚地区的Kuznetsk Basin，大约100万年前，仅稍晚于非洲的记录。现代狮的鉴定特征包括下颌腹侧边缘轻微突出，水平下颌支向前逐渐变窄，虎（Panthera tigris）和美洲豹（Panthera onca）则有着矩形的水平下颌支轮廓。对更新世时期欧洲和北美的狮子的形态学研究表明它们的下颌有着一定的虎和美洲豹的特征，甚至Olduvai upper Bed-II的狮子都有该特征。实际上早期的豹族（Pantherini）物种基本均具备该特征，代表该族物种的原始状态。区分现代狮和洞狮的另一个主要方法是内鼻孔的形态：洞狮呈“V”型，现代狮呈“W”型

狮子到达欧洲的时间稍晚，大约在MIS19-17（中更新世的最前期）出现在不列颠群岛（Pakefield，约75万年前或约68万年前）与波兰（Kozi Grzbiet，约75万年前）。de Manuel等运用分子生物学手段推算洞狮与现代狮与47万年前分化。该时间后修订为66万年前，略晚于欧洲的化石记录，但远晚于欧亚大陆最早的化石记录。这可能代表狮子在其早期历史中曾多次扩散入欧亚大陆。不过出于叙述方便，更新世欧亚地区的狮子，本文均称为洞狮

洞狮的演化：形态与体型的变化

洞狮一般分为二个亚种：中更新世（MIS19/17~6）的古洞狮（Panthera spelaea fossilis）与晚更新世（MIS5~2）的欧亚洞狮（Panthera spelaea spelaea）。2006年，Sotnikova与Nikolskiy根据新描述的材料对比了古洞狮与欧亚洞狮的形态，发现古洞狮P4（上裂齿）前附尖相对较小，紧贴前尖，前前附尖不发育；欧亚洞狮P4前附尖更大，并与前尖更明显地分离，前前附尖存在且前部外齿带开始初步发育。在头骨方面，古洞狮有着非常小的门齿、较小的眼部、较不膨胀的听泡，且相对欧亚洞狮，颅骨在犬齿、P2及乳突三个部位更窄

更详细的对比可以参考2014年Marciszak at al. 2014。与古洞狮相比，欧亚洞狮的进步特征体现于：更短更宽的吻部、更大的眼部、颞部和乳突更发达、听泡更加膨胀、更宽的门齿齿列、P3与P4更窄且更适应切割

洞狮犬齿部位的吻宽和颅全长的比例整体呈增大趋势，MIS19~12为25.3（n=3），MIS11~7为27.2（n=6），MIS6~5为28.5（n=8），MIS4~2为30.4（n=20）

参考Marciszak等学者发表的一些列研究，洞狮牙齿的从古洞狮到欧亚洞狮的变化趋势如下示：

上颌颊齿：P3齿冠变窄（尤其是前部）、前尖变长变低、附尖退化，外齿带出现；P4齿冠变窄，前尖变短变低、后附尖和前附尖增大、原尖减小、前前附尖和前部外齿带开始发育

下颌颊齿：p3齿冠变窄、附尖减小、原尖更短更低；p4原尖变长变低、齿冠变窄；m1齿冠变窄、前尖变短变低，之子型结构、跟座与舌侧突起退化

通过计算颊齿各个部分间的比例，更好地分析其对应的类型。

之前有幸请一位朋友测过东北一块洞狮下颌的牙齿数据，得出的比例为：p4：L pr/L p4=44.0，Bd/L p4=53.7，m1：B/L m1=50.8，L p4/L m1=98.7。因此整体上接近古洞狮的比例，可能是来自中更新世的点位

当然，洞狮的演化过程显然不是古洞狮和欧亚洞狮这两个亚种在中更新世-晚更新世边界过渡这么简单。除了典型的古洞狮和欧亚洞狮，还存在着许多过渡类型（也是上文给的比例表格分了这么多时间段的原因）。法国Azé的洞狮头骨就是一个绝好的代表。它的年代为MIS6（过去被认为是MIS11），体现的原始特征包括：很小的门齿、较窄的吻部、较不膨胀的听泡；但它也体现了不少进步特征，如乳突区域较宽，且上裂齿出现前前附尖、后附尖增长。A. Argant就曾提出典型的古洞狮没有延续到MIS9以后（学者间的私人通讯，见Baryshnikov and Tsoukala 2010）。因此，古洞狮实际上应该局限于于>MIS17~MIS9这段时期，没有延续到更晚。实际上MIS11-9西欧和中欧的一系列洞狮就已经出现了一些明显更进步的形态学特征，同时期进步的洞狮也见于欧洲东部（Petralona Cave，年代对应MIS11-10）。这些包含一定原始特征的过渡类型一直延续到了MIS6-5，在此阶段它们与形态更进步的洞狮共存。也是在MIS6-5期间，欧洲东部和洞狮体现了比欧洲西部的洞狮更进步的特征。MIS5及以后，洞狮基本都体现了进步的特征，但仍有一定变异范围

Argant与Brugal在2017年的一项研究中，基于法国Igue des Rameaux地区丰富的材料，建立了洞狮的新亚种：中间洞狮（Panthera spelaea intermedia）。中间洞狮存在的年代为MIS10-6，大概介于古洞狮与欧亚洞狮之间。研究分析了三者各自的形态特征，并发现中间洞狮和古洞狮的体型差距极大，但欧亚洞狮的体型变化范围较大，不能很好地确定其与中间洞狮的差距。洞狮的形态学变化被认为是体现了其对环境变化的适应

Argant与Brugal也提到，作为全球分布的物种，洞狮可能在地理上存在着产生新的更进步的形态型的中心。随着种群的动态变化，这些形态型得以传播，取代一个地区原有的类型、甚至共存。在西欧地区洞狮亚种的线性更替（即古洞狮-中间洞狮-欧亚洞狮）是经不起分析的，一个亚种应该局限于一个地理区域。不同区域的洞狮的演化并不相同，将来需要有更多洞狮的亚种建立

这些观点都受到了后续的研究的证实。例如波兰和法国的过渡类型洞狮在体型上就有着显著的差异。同样的差异见于乌克兰和法国的过渡类型：乌克兰Bilykh Stin的过渡类型洞狮桡骨长度为370.1mm，超过了法国中间洞狮的桡骨长度变化范围（301.0~311.7mm）。此外，法国的Grotte de la Carrière地区，对应年代大约MIS9，出土过古洞狮的材料，表明古洞狮和中间洞狮存在共存的现象。因此，把不同时间段的洞狮划分为不同亚种是不可取的，这过度简化了洞狮的演化过程

综上所述，洞狮的演化过程其实非常复杂，同时期不同地区的演化情况不一致。大概来说，MIS11~9开始洞狮出现一些进步的特征，但依然保留了一定原始特征，在MIS6~5出现了最进步的类型，但保留一定原始特征的洞狮依然存在，MIS5及以后洞狮基本为进步类型，但有一定个体差异存在。目前能准确区分不同演化级的洞狮仍有一定难度，但我们已经能了解其整体的演化趋势

与本文采取的观点不同，一些学者将洞狮的亚种均提升为种，及古狮（Panthera fossilis，又译化石狮）、中间狮（Panthera intermedia）与洞狮（Panthera spelaea）。但当材料较不完整时，采用把三个种均归入洞狮的方法可以更好地对这些化石进行分类（也同样适用于一些过渡类型），这也是本文采取该分类方法的原因。此外，依据俄罗斯东北部与阿拉斯加/育空一带的材料，一个新的洞狮亚种——白令洞狮（Panthera spelaea vereshchagini），通过较小的体型区分与更西部的欧亚洞狮。但并非所有分子生物学研究都支持该亚种的存在，其具体的分布范围（如果确实存在该亚种，那它和欧亚洞狮的分布界限在哪里？）我们也无法确认。一些化石证据表明该亚种分布甚至可能到达了中国东北附近

除了形态，洞狮在演化过程的体型变化也是许多研究的重点。Marciszak et al. 2014这篇研究的结论相当经典：根据欧亚大陆大量的洞狮材料，MIS19~17到MIS7~6期间，洞狮的体型一直很巨大；MIS6~5时，巨大的洞狮和中等体型的洞狮（在同作者另一项研究中，中等体型的洞狮被定义为体型和超大个体现代狮相当）同时存在；MIS5~3时，一般为中等大小的个体；MIS3~2时，除了中等大小的洞狮，偏小的洞狮（被定义为体型和普通个体现代狮相当）也被发现，此时洞狮存在一次遗传变异性降低

不过，前文就已经提到，不同地区的洞狮存在一定体型差异，因此对比大量不同时期整个欧亚大陆的洞狮材料的尺寸得出的结论不一定是非常可靠的。如果精确到国家，波兰和乌克兰的洞狮体型变化规律很符合Marciszak et al. 2014中得出的结论；而法国的洞狮体型变化则更复杂，从MIS10开始，法国的洞狮体型就变得很小，只有那些MIS3时期的洞狮那么大，但在MIS5~4，洞狮的体型又一度变得相当大。因此我们还不能很好地了解洞狮的体型变化规律

洞狮在晚更新世的体型减小可能是环境恶化的结果。在晚更新世，许多大型哺乳类体型都存在减小到趋势，包括其他食肉目物种，例如棕熊

体型和两性差异

既然已经提了体型变化，洞狮的真正体型自然也少不了讨论。作为洞狮的现存最近近亲，现代狮自然经常被作为参考。不过现代狮的平均体型有着显著的地理和两性差异。例如，东非狮雌性平均体重为120kg，雄性为170kg；南非狮雄性平均体重则为190kg。根据Turner，平均而言，欧洲的狮子体型比现代狮更大，有时大上非常多，但二者体型的变化范围重叠部分也很显著。根据图表可以更直观地感受洞狮与现代狮的体型差异。但至少在一些地区，中更新世时期的洞狮体型能与现代狮拉开极其巨大的差距

进行精确的重建也是让我们了解洞狮的体型的好方法。Anton已经根据法国Carjac的骨架做过相关的重建。Cajarc的洞狮骨架的原始描述我没有找到，但Anton列出过其后肢的一些测量值：股骨全长410mm，胫骨全长353mm，第三跖骨全长144mm

此外遗留的足迹也可以让我们了解洞狮的体型，例如德国Bottrop就发现了洞狮的足迹，平均长度140mm，超过了现代狮的范围（90~120mm）

两性差异也是一个经常被讨论的话题，一般都认为洞狮的两性差异要超过现代狮。但在研究中，现代狮的取样会很大程度上影响结果。例如，Puzachenko与Baryshnikov在本年发表的研究中对比了现代狮和晚更新世的洞狮的两性差异（基于下颌材料），发现现代狮的两性差异整体上略大于洞狮，而白令洞狮的两性差异偏小，整体小于其他的狮子。在使用体重估算和现代狮的体重进行对比时，不仅取样，计算体重的方法也会影响最后的结果。用各种猫科通用公式估计洞狮的体重显然不合理。现代狮取样方面，Van Valkenburgh认为现代狮雌性平均体重151kg，雄性172kg；世界野猫中分别为130kg与184kg；世界之虎中为120kg与175kg。因此，不能说洞狮的两性差异一定比现代狮大（同理与美洲拟狮）

洞狮和食肉目动物群

在早更新世结束之际~中更新世初，一系列大型食肉目进入了欧洲，除了洞狮，其他入侵者包括了斑鬣狗属物种、豹以及豺。原有的食肉目动物群包括了锯齿虎属物种、巨颏虎属物种、短吻硕鬣狗、巨猎豹、冈巴佐格豹以及诸多犬属（广义）物种。不过除了巨颏虎属在该时间段灭绝，其他成员都继续存在。这也意味着，锯齿虎属物种和洞狮这两种体型较接近的类型有着一段时间的共存。Anton等学者参考现在的非洲野犬进入植被更茂密的地区以躲避斑鬣狗与狮子，推测锯齿虎会进入林地以避免来自更大、更粗壮的洞狮的挤压（锯齿虎属物种的体型和现代狮差不多，洞狮如上所述，整体要比现代狮大一些）。可能正是通过这种策略，锯齿虎属与洞狮共存了几十万年的时间。不过这些旧的食肉目物种都没有延续到中更新世之后，可能是由于此时环境变化周期更强、稳定食物来源更少导致的（尤其对于那些特化的、偏向高度肉食性的成员）。此外，食肉目物种间的竞争以及到来的人属物种造成的压力也可能是旧的食肉目动物群消失的原因。

到了晚更新世，欧洲的大型食肉目动物群仅剩洞狮、洞斑鬣狗、灰狼、豹、豺（但后二者比较少见）。其中除了灰狼可能起源自旧食肉目动物群的默斯巴赫狼外，其余的都属于那批“入侵者”了。此外，晚更新世的北海地区发现过锯齿虎属的材料，可能代表了来自北美的少量的移民。因此，在晚更新世的欧洲洞狮是占据主导地位的大型猫科

尽管我们对更新世的灰狼的生态了解才刚刚起步，但在洞斑鬣狗和洞狮的互动上已经有诸多研究。二者的数量比约为3：1，接近现在斑鬣狗和非洲狮的数量比。因此二者的互动也可以参考它们现代的近亲们。但不同的是，在欧洲的北部森林中（缺乏其他大型动物群），它们以及灰狼，都会进入洞穴中以图狩猎洞熊。洞斑鬣狗会利用洞穴育幼并储存食物，灰狼也会利用洞穴育幼；相反，洞狮并不会把洞穴作为育幼场所，这一点可以通过洞穴中缺乏幼年洞狮的化石证明。一些病弱的洞狮个体可能会试图进入洞斑鬣狗的巢穴窃取它们的猎物；一些雄性洞狮也会进入巢穴以杀死洞斑鬣狗幼崽以减小其后代的数量。这样的狮子可能会被鬣狗群杀死，这也是洞狮化石经常在洞穴里被发现的原因之一

东亚地区晚更新世的食肉目动物群大致和欧洲相当，最常见的是洞狮、最后斑鬣狗与灰狼，其他还包括了虎、豹、豺、恐狼以及非常少见的锯齿虎属物种。大型猫科中仍由洞狮占据主导地位。北美阿拉斯加地区的食肉目动物群的多样性要小得多，仅有洞狮、锯齿虎属物种以及灰狼

整体上，洞狮在其生境中基本是最具主导地位的大型猫科，但与以斑鬣狗属物种为代表的其他常见大型食肉目间存在较大的竞争，这是洞狮面对的重要威胁。不过无论是洞狮还是洞斑鬣狗，最后都败给了环境变化；晚更新世欧洲的大型食肉目动物群中，也只有适应性极强灰狼成功延续到了现代（所以说也不是灭绝事件来临后的剧情一定是主要的大型捕食者GG，然后菜鸡上位~）

本次闲谈就先写这么多了~最后我们以Anton重建的洞狮作为结尾

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