写在前面

怎么说呢，这个系列就是把自己的homework拿出来晒一晒，也就是图一乐丢人现眼一下，因为本人能力和知识范围有限，难免会有错误，请谅解一下，也就是仅供参考。引文都有标注，如果有侵权的可以联系我。欢迎各位大佬多交流，提问题、指错误。要是能关注一波那就更好了！ 

If you were a plant, how do you know when to flower?

如果我是一株植物，为了便于研究，我大概率要是一株拟南芥，我将根据七条通路共同判断我何时开花，其分别是以光照长度和光质为指标的光依赖通路、以冷暴露时间为指标的春化通路、以环境高温或低温为指标的温度通路组成的外部调节过程，还有赤霉素通路、以糖类为指标的年龄通路和自主通路、糖类通路3条内部调节过程。

1 光依赖通路

  光依赖通路又分为三个环节：开花的光周期信号通路由三部分组成: 光信号输入、节律钟和信号输出。我的叶片中含有光敏色素和隐花色素等光受体来感受外界的光信号，它们能使我体内的节律钟精确地与太阳活动周期相匹配，最终形成一定的昼夜节律来影响我的生物钟基因CO (CONSTANS)的表达，在适宜的光周期条件下，我的叶片韧皮部伴胞细胞中的CO蛋白可以诱导开花整合基因FT (FLOWERING LOCUS T)表达，FT蛋白与其mRNA即开花素可以通过共质体途径从我的叶片运输至茎尖顶端细胞,并与FD(FLOWERING LOCUS D)相互作用形成FT-FD复合物激活我的花序分生组织基因SOC1(SUPPRESSOR OF OVEREXPRESSION OF CONSTANS 1)和下游花分生组织基因AP1(APETALA 1)和LFY(LEAFY)的表达, 从而促进我开花, 随后FT-FD复合物含量下降。CO 除了调控 FT 外，还通过调控淀粉粒结合型淀粉合成酶 GBSS (Granule-bound starch synthetase) 的表达水平和表达时间，影响光周期响应的淀粉平衡，另一个糖代谢基因——蔗糖合成酶基因 SUS4 (Sucrose synthase) 也受到光周期的影响，而蔗糖可能通过促进SOC1的表达促进成花诱导。

2 春化通路

春化即植株通过一段时间低温处理获得或加速开花的能力，我的茎尖端的生长点和嫩叶中凡是可分裂的细胞都可接受春化刺激。低温首先会使我产生一些特异的mRNA，并在低温下翻译出相应的蛋白质，导致我的代谢方式发生变化。开花阻遏物基因FLC(FLOWERING LOCUSC)和FRI (FRIGIDA)基因是我春化过程的关键基因。FLC抑制下游开花整合基因FT和SOC1的表达, 从而抑制开花，而FRI基因能上调FLC的表达, 春化刺激能够使我的FLC基因发生甲基化，使其常染色质变为异染色质，导致FLC mRNA水平下降以促进我开花。

3 温度通路

  除了春化外, 外界环境温度还直接影响我的开花。一般来说, 高环境温度促进我开花, 而低环境温度延迟我开花。适宜的环境温度可以诱导我体内PIF4(PHYTOCHROME INTERACTING FACTOR 4)基因的表达和抑制SVP(SHORT VEGETATIVE PHASE)、FLC基因的表达，从而促进FT、SOC1基因的表达来促进我开花。

4 赤霉素通路

  赤霉素是调节我休眠、萌发、茎伸长和开花等发育过程的激素。它不仅能刺激我器官的生长, 还能诱导我发育阶段的转变。在我的叶中, 赤霉素信号被GID1 (GA INSENSITIVE DWARF 1)感知, GID1经历构象变化后使赤霉素与DELLA (Asp-Glu-Leu-Leu-Ala)蛋白相互作用, 赤霉素启动DELLA蛋白的降解从而增强SOC1的表达，促进我开花。

5 年龄通路

随着我年龄的增长，我体内的miR156表达量受到糖有关的信号分子影响逐渐下降，其抑制的基因SPLs(SQUAMOSA PROMOTER-BINDING PROTEIN-LIKE）,SPLs积累达到一定的阈值后可以促进FT、SOC1基因的表达来促进我开花。

6 自主通路

与春化通路的基因一样, 自主通路的主要靶基因也是FLC, 独立于光周期和温度通过抑制FLC的表达来促进开花。

上述通路都集中于我的FLC和SOC1基因，它们可以整合六条通路的信号而调节花分生组织决定基因AP1等的表达，这些基因被称为开花整合子，根据它们的判断，我就能知道何时形成花原基分生组织来开花。

参考资料:

[1] 杨小凤;李小蒙;廖万金,植物开花时间的遗传调控通路研究进展,【J】,生物多样性,2021,132-149,132-149

[2] 王小菁主编；李玲，张盛春副主编. 植物生理学 第8版[M]. 北京：高等教育出版社, 2019.03

[3] 刘永平;杨静;杨明峰,植物开花调控途径,【J】,生物工程学报,2015,32-45,32-45