【蛟渊纪】回顾2021年命名的16种史前鳄鱼

      排除可能存在个别漏计的种类外，去年（2021年）新命名的史前鳄类共有16种。这里的“鳄类”只包括鳄型超目（Crocodylomorpha）的成员，6种陆生鳄，7种淡水鳄（包括一种水生程度较低的）和3种海生鳄。一些更原始的伪鳄类则未算入。这16个新种中有2种来自我国。

      这些新种的数量相比前年（2020年）来说要少许多，不过这是因为前年有一项研究，一次性从原来的“狭蜥鳄属”（Steneosaurus)里独立出了好几个真蜥鳄类新种。

     无论如何，2021年算得上是收获颇丰的一年。除了新物种命名外，史前鳄类其他方面的研究也取得了相当有意义的进展。例如粗壮沃亚鳄（Voay robustus）的古基因学研究、中喙鳄类吻部神经血管的研究和德克萨斯州三角洲鳄（Deltasuchus）生长发育过程的研究等等。今年基于新的形态学数据对鳄类系统发育分析的研究也解决了长期争议的马来鳄亚科归属问题。

    2022年已然来临——先祝愿各位新年快乐（来迟的元旦问候），也借此从普通爱好者的角度出发，祈愿史前鳄类的研究乃至所有的动物学、古生物学事业在新的一年取得更大的成就。

    以下简单地介绍一下这16种新命名的史前鳄鱼（其中一些在笔者之前的动态或专栏里已经有所记述，许多信息授权摘自up主@酸色黑樱桃 的动态）：

一、威氏奇纳提鳄 （Chinatichampsus wilsonorum）

命名者：Michelle R. Stocker、Christopher A. Brochu ＆ E. Christopher Kirk

分类：鳄目Crocodylia-短吻鳄科Alligatoridae-凯门鳄亚科Caimaninae

产地/地层：美国德克萨斯州布鲁斯特县，恶魔坟场组（Devil’s Graveyard Formation）

年代：古近纪，中始新世，晚Uintan-Duchesnean时期，约42.8-41.5 Ma

正模标本：TMM 45911-1

学名词源：属名来自于德克萨斯的奇纳提山（Chinati Mountains）和希腊语“鳄鱼”（Champsus）， 种加词纪念正模标本的发现者Cornelia Wilson和Samuel Wilson。

命名文献：A new caimanine alligatorid from the Middle Eocene of Southwest Texas and implications for spatial and temporal shifts in Paleogene crocodyliform diversity（DOI：10.7717/peerj.10665）

这是2021年命名的第一个史前鳄鱼，也是美国已出土的第四种凯门鳄类，是现代凯门鳄的远亲。

二、劳氏环蜥鳄（Cricosaurus rauhuti)

命名者：Yanina Herrera, Manuela Aiglstorfer & Mario Bronzati

分类：鳄形类Crocodyliformes-海鳄亚目Thalattosuchia-中喙鳄科Metriorhynchidae

产地/地层：德国巴伐利亚州，摩恩斯海莫石灰岩组（Mornsheim Formation）

年代：侏罗纪，晚侏罗世，提通期早期

正模标本：SNSB-BSPG 1973 I 195

学名词源：种加词纪念古生物学家Oliver W. M. Rauhut

命名文献：A new species of Cricosaurus (Thalattosuchia: Crocodylomorpha) from southern Germany: the first three-dimensionally preserved Cricosaurus skull from the Solnhofen Archipelago（DOI: 10.1080/14772019.2021.1883138）

这是2021年命名的第一种海鳄，据研究，劳氏环蜥鳄和当地的其他环蜥鳄关系较远而反与一些非欧洲的种类关系较近，说明晚侏罗世的德国不只存在一个环蜥鳄分支。

三、阿氏环蜥鳄（Cricosaurus albersdoerferi）

命名者：Sven Sachs, Mark T. Young, Pascal Abel ＆ Heinrich Mallison

分类：鳄形类Crocodyliformes-海鳄亚目Thalattosuchia-中喙鳄科Metriorhynchidae

产地/地层：德国巴伐利亚州派因腾市，托尔雷特组（Torleite Formation）

年代：侏罗纪，晚侏罗世，启莫里期晚期

正模标本：BMMS-BK 1-2

学名词源：种加词纪念古生物学家Raimund  Albersdörfer

命名文献：A new species of Cricosaurus (Thalattosuchia, Metriorhynchidae) based upon a remarkably well-preserved skeleton from the Upper Jurassic of Germany（DOI：10.26879/928）

   阿氏环蜥鳄和同年早些时候命名的劳氏种一样来自晚侏罗纪德国的巴伐利亚，今年的海鳄就被它俩承包了。阿氏环蜥鳄的标本保存地异常完整，显示出软组织的遗存，是该科最完好的化石记录之一，对于中喙鳄类区域形态变化的研究有着重大作用。阿氏环蜥鳄在形态上与斯瓦比亚环蜥鳄（C.suevicus）和班贝格环蜥鳄（C.bambergensis）表现出了异常的特征组合，研究人员认为，阿氏种可能类似于这两个种之间的中间物种

四、疤面虚力鳄（Aphaurosuchus escharafacies)

命名者：Gustavo Darlim、Felipe C. Montefeltro ＆ Max C. Langer

分类：中真鳄类Mesoeucrocodylia-波罗鳄科Baurusuchidae-波罗鳄亚科Baurusuchinae

产地/地层：巴西圣保州贾利斯市，波罗群（Bauru Group），金刚石或鱼河组（Adamantina/Vale do Rio do Peixe Formation）

年代：白垩纪，晚白垩世，圣通期-坎潘期

正模标本：LPRP 0697

学名词源：属名来自希腊语 ἀφαυρός (aphauros，“虚弱”), 意指根据去年的一篇论文计算出它的咬合力很弱，种加词来自ἐσχάρα (eschara)，指在挖掘过程中工具对标本头骨造成了损害。

命名文献：3D skull modelling and description of a new baurusuchid  (Crocodyliformes, Mesoeucrocodylia) from the Late Cretaceous  (Bauru Basin) of Brazil（DOI：10.1111/joa.13442）

     虚力鳄是2021年首种新的陆生鳄类。它处于波罗鳄亚科的基干位置，同时也显示出波罗鳄科下另一个亚科：砂岩鳄亚科的特征。研究还为其制作了头骨的3D模型。

五、爱氏农夫鳄（Caipirasuchus attenboroughi)

命名者：Juan V. Ruiz, Mario Bronzati, Gabriel S. Ferreira, Kawan C. Martins, Marcos V. Queiroz, Max C. Langer & Felipe C. Montefeltro

分类：中真鳄类Mesoeucrocodylia-诺托鳄目Notosuchia-泥潭鳄科Sphagesauridae-农夫鳄亚科Caipirasuchine

产地/地层：巴西圣保罗州萨尔加多市，波罗盆地（Bauru Basin），Caiua Group，圣阿纳斯塔修斯组（Santo Anastácio Formation）

年代：白垩纪，晚白垩世，土伦期至坎潘期。

正模标本：LAPEISA-001

学名词源：种加词纪念大卫·爱登堡（David Attenborough）。

命名文献：A new species of Caipirasuchus (Notosuchia, Sphagesauridae) from the Late Cretaceous of Brazil and the evolutionary history of Sphagesauria（DOI： 10.1080/14772019.2021.1888815）

   爱氏农夫鳄也是陆生动物，和虚力鳄的出土地相当接近，是该地层第一种鳄类，也是农夫鳄属的第五个种。农夫鳄属是目前诺托鳄类中种最多的属之一。

六、顶孔渊王鳄（Gunggamarandu maunala)

命名者：Jorgo Ristevski, Gilbert J. Price , Vera Weisbecker, & Steven W. Salisbury

分类：鳄目Crocodylia-食鱼鳄科Gavialidae-马来鳄亚科Tomistominae

产地/地层：澳大利亚昆士兰东南部的达林唐斯，具体地点未知。

年代：新近纪，上新或更新世

正模标本：QMF14.548

学名词源：属名由当地的瓦卡语“gung”和巴伦加姆语“gamarandu,”合成，意为水域的统治者。种加词由巴伦加姆语“mau”（头）和“nala”（孔）组成，指指其标本颞上的巨大开口。

命名文献：First record of a tomistomine  crocodylian from Australia（DOI：10.1038/s41598-021-91717-y）

    渊王鳄可能是今年最引人瞩目的一种新史前鳄类了——澳大利亚首次了发现马来鳄类的化石记录，这为马来鳄类的演化的迁徙提供了新的思路。另外，渊王鳄体型庞大，虽然只保存了正模（残缺的后脑勺），完整度很低，但依然被认为是澳洲史上最大鳄类的有力竞争者。

七、伊比阿摩异乡鳄（Allodaposuchus iberoarmoricanus)

命名者：Alejandro Blanco

分类：鳄目Crocodylia-异乡鳄科Allodaposuchidae

产地/地层：法国南部罗纳区巴士提德，具体地点未知。

年代：白垩纪，晚白垩世，坎潘期晚期

正模标本：MMS/VBN-12-10A

学名词源：种加词指其生存的伊比利亚—阿摩力克岛，白垩纪欧洲群岛之一。

命名文献：Importance of the postcranial skeleton in eusuchian phylogeny: Reassessing the systematics of allodaposuchid crocodylians（DOI：10.1371/journal.pone.0251900）

    正模曾被归入模式种先兆异乡鳄（Allodaposuchus precedens）。新种和模式种并未同种，不过系统发育分析显示这两种关系十分接近。异乡鳄科的关系仍然十分混乱，它极有可能不是单系群，这个复杂的单元还需要更多的研究。

八、西氏克罗诺尔鳄（Coronelsuchus civali)

命名者：André Eduardo P Pinheiro , Lucy G DE Souza , Kamila L N Bandeira , Arthur S Brum , Paulo Victor Luiz G C Pereira , Luís Otávio R DE Castro , Renato R C Ramos ＆ Felipe M Simbras 

分类：中真鳄类Mesoeucrocodylia-诺托鳄目Notosuchia-泥潭鳄科Sphagesauridae？

产地/地层：巴西圣保罗州西南部，阿拉奇图巴组（Araçatuba Formation）

年代：白垩纪，晚白垩世，土伦期晚期到圣通期早期

正模标本： FFP PG 13

学名词源：属名指其发现地Coronel Goulart，种加词为了致敬科学家Cival。

命名文献：The first notosuchian crocodyliform from the Araçatuba Formation (Bauru Group, Paraná Basin), and diversification of sphagesaurians（DOI：10.1590/0001-3765202120201591）

     克罗诺尔鳄既存在基干诺托鳄类的特征也存在衍化泥炭鳄科的特征，可能属于基干的泥炭鳄类或者是基干的泥炭鳄科。这是阿拉奇图巴组第一个鳄类记录，它的存在揭示了泥炭鳄类可能出现以及的演化的时间比我们想象中的早很多。（这2021年圣保罗州一共出了三个陆生鳄了）

九、卡巴比什长臂鳄（Brachiosuchus kababishensis)

命名者：Khalafallah O.Salih, David C.Evans,Robert Bussert,Nicole Klein & Johannes Müeller

分类：中真鳄类Mesoeucrocodylia-特提斯鳄亚目Tethysuchia-森林鳄科Dyrosauridae

产地/地层：苏丹中北部，杰贝尔·阿比亚德高原（ Jebel Abyad  Plateau），卡巴比什组（Kababish Formation）

年代：白垩纪，晚白垩世，坎潘期至马斯特里赫特期

正模标本：MfN SUD001-MfN SUD0012（来自同个个体的12个不同编号的部位）

学名词源：属名中Brachio来自希腊语“胳膊”，意指其前肢比后肢更长的特征。种加词来自地层名。

命名文献：Brachiosuchus kababishensis,a new long-snouted dyrosaurid(Mesoeucrocodylia)from the Late Cretaceous of north central Sudan（DOI：10.1080/08912963.2021.1947513）

 

     长臂鳄是今年新种鳄类中的又一大亮点。尽管没有统一的编号，但长臂鳄正模的完整度相当高，可能是最完整的大型森林鳄类个体。长臂鳄显著的特征是其肱骨长于股骨，这在鳄类中很少见，可能是对海洋环境的一种特殊的适应。长臂鳄的体型相当大，体长据推测在6.8—7.8米之间，可能是最大的森林鳄类之一。同时它也是已知最古老的一批森林鳄类，它的出现支持了森林鳄科非洲起源的假设

十、马林格兰德伯克氏鳄（Burkesuchus mallingrandensis）

命名者：Fernando E. Novas, Federico L.Agnolin, Gabriel L. Lio , Sebastián Rozadilla, Manuel Suárez , Rita de la Cruz , Ismar de Souza Carvalho, David Rubilar‑Rogers &  Marcelo P. Isasi

分类：中真鳄类Mesoeucrocodylia-新鳄类Neosuchia

产地/地层：智利南部，托基组（Toqui Formation）

年代：侏罗纪，晚侏罗世，提通期

正模标本：SGO.PV 17700

学名词源：属名纪念该研究野外探索的支持者Coleman Burke，种加词来自地名。

命名文献：New transitional fossil from late  Jurassic of Chile sheds light  on the origin of modern crocodiles(DOI:10.1038/s41598-021-93994-z)

    伯克鳄是一种全长约70厘米的微小鳄类，位于新鳄类的基干位置。形态学特征表明它水生程度可能低于其他一些新鳄类。而结合它前后肢的形态，它可能呈现出比现生鳄类更高程度的前肢直立形态，也是同时期南美发现的少数低水生程度的新鳄类之一。

十一、徐氏东南鳄（Dongnanosuchus hsui)

命名者：Hsi-yin Shan, Xiao-Chun Wu,Tamaki Sato,Yen-nien Cheng ＆ Scott Rufolo

分类：鳄目Crocodylia-短吻鳄超科Alligator-东方鳄类Orientalosuchina

产地/地层：中国广东省茂名市，油柑窝组（Youganwo Formation）

年代：古近纪，始新世晚期

正模标本：DM000001-F000001

学名词源：属名来自汉语拼音，意指其出土地位于中国的东南部。种加词纪念徐伟杰博士，研究人员在他的许可下研究了达尔文博物馆（Darwin Museum）收藏的标本。

命名文献：A new alligatoroid (Eusuchia, Crocodylia) from the Eocene of China and its implications for the relationships of Orientalosuchina(DOI:10.1017/jpa.2021.69)

    今年唯二的国产鳄之一。东南鳄是一种小型到中小型鳄类，其头骨尺寸可达22cm，属于短吻鳄超科（Alligatoroidea）的东方鳄类（Orientalosuchina）。东方鳄类建立于2019年，是短吻鳄科的姊妹群。虽然目前只在亚洲东南部有所发现，但东方鳄类被认为起源于北美，在晚白垩纪由白令路桥迁徙到亚洲。

十二、龙山延吉鳄（Yanjisuchus longshanensis)

命名者：Xiao-Chun Wu, James M. Clark, Qi Zhao, Chang-Zhu Jin, Masateru Shibata, Feng Jin ＆ Xing Xu

分类：新鳄类Neosuchia-副短吻鳄科Paralligatoridae

产地/地层：中国吉林省延吉市，龙井组（Longjing Formation）

年代：白垩纪，早白垩世-晚白垩世，阿尔布期至森诺曼期

正模标本：YJDM 00009

学名词源：属名和种加词均是发现地的地名。

命名文献：A new paralligatorid (Crocodyliformes, Neosuchia) from the middle Cretaceous of Jilin Province, northeastern China(DOI:10.1016/j.cretres.2021.105018)

   这个延吉鳄前几年就已经有了风声，如今终于报道了。这是继多皱褶鳄之后第二个国产的副短吻鳄类（如果松花江副短吻鳄不是有效物种）。详见科研速报http://www.uua.cn/show-7-12363-1.html

十三、绿岩七丘鳄（Eptalofosuchus viridi)

命名者：Thiago S. Marinho , Agustín G. Martinelli , Giorgio Basilici,Marcus Vinícius T. Soares, Andre Marconato, Luiz C.B. Ribeiro ＆Fabiano V. Iori

分类：中真鳄类Mesoeucrocodylia-诺托鳄目Notosuchia

产地/地层：巴西米纳斯吉拉斯州乌贝拉巴，乌贝拉巴组（Uberaba Formation）

年代：白垩纪，晚白垩世，坎潘期

正模标本：MCT 1863-R

学名词源：属名来自希腊语“epta” （七）和 “lofos”（山丘），是乌贝拉巴的别称“七丘之城”，种名指其发现地的岩石颜色。

命名文献：First Upper Cretaceous notosuchians (Crocodyliformes) from the Uberaba Formation (Bauru Group), southeastern Brazil: Enhancing crocodyliform diversity(DOI:10.1016/j.cretres.2021.105000)

  七丘鳄属于诺托鳄类中较衍化的类群，它的齿骨上有10个牙位，保留的牙齿显示出了高度的异齿性，系统发育分析显示它属于泥炭鳄科的姊妹群。

十四、塔乌斯安泰鳄（Antaeusuchus taouzensis）

命名者：Thiago S. Marinho , Agustín G. Martinelli , Giorgio Basilici,Marcus Vinícius T. Soares, Andre Marconato, Luiz C.B. Ribeiro ＆Fabiano V. Iori

分类：中真鳄类Mesoeucrocodylia-诺托鳄目Notosuchia-佩罗鳄科Peirosauridae

产地/地层：摩洛哥东部拉西迪耶省塔乌兹（Taouz）镇，卡玛卡玛群（Kem Kem Group）

年代：白垩纪，晚白垩世，森诺曼期

正模标本：NHMUK PV R36829

学名词源：属名取自希腊神话人物Antaeus，种加词指其发现地。

命名文献：A second peirosaurid crocodyliform from the Mid-Cretaceous Kem Kem Group of Morocco and the diversity of Gondwanan notosuchians outside South America(DOI:10.1098/rsos.211254)

     安泰鳄与同为kk群的哈马达鳄（Hamadasuchus rebouli）为姊妹演化支，两者较为相似，但安泰鳄体型更大。对安泰鳄的研究表明卡玛卡玛群至少有着2种独立的佩罗鳄科成员，或许是曾经佩罗鳄类的一个重要生存地带。

十五、红岩西贝鳄（Sebecus ayrampu)

命名者：Gonzalo Gabriel Bravo, Diego Pol & Daniel A. García-López

分类：中真鳄类Mesoeucrocodylia-诺托鳄目Notosuchia-西贝鳄科Sebecidae

产地/地层：阿根廷Jujuy省Mina Aguilar，米拉组（Mealla Formation）

年代：古近纪，古新世中期至晚期

正模标本：PVL 2606

学名词源：种加词来自当地一种重要的水果“ayrampu”或“ayrampo”，因为米拉组岩层沉积物的颜色令人想起这种水果。

命名文献：A new sebecid mesoeucrocodylian from the Paleocene of northwestern Argentina(DOI:10.1080/02724634.2021.1979020 )

      红岩西贝鳄的显著特征是其延伸到前颌骨的上颌锋利纵向隆起以及发达的第二颗上颌牙等颌骨结构，牙齿与绝大部分西贝鳄科成员类似，都拥有拉链状的切割边缘。其内鼻孔的位置表明它是一种十分典型的陆鳄。新的系统发育分析认为：西贝鳄科主要分为两个支系：西贝鳄支系（sebecus clade）和其它的物种。

十六、米氏双臼椎鳄（Amphicotylus milesi)

命名者：Junki Yoshida,Atsushi Hori , Yoshitsugu Kobayashi, Michael J. Ryan , Yuji Takakuwa ＆ Yoshikazu Hasegawa

分类：中真鳄类Mesoeucrocodylia-新鳄类Neosuchia-棱角鳞鳄科Goniopholididae

产地/地层：美国怀俄明州奥尔巴尼县，莫里逊组（Morrison Formation）

年代：侏罗纪，晚侏罗世，启莫里期

正模标本：GMNH-PV0000229

学名词源：种名纪念克利福德·米尔斯 （Clifford Miles）

命名文献：A new goniopholidid from the Upper Jurassic Morrison Formation, USA: novel insight into aquatic adaptation toward modern crocodylians(DOI:10.1098/rsos.210320)

 

  正模是一具异常完好的骨架，只缺失了乌喙骨、左眼脸、前寰椎、左桡腕骨以及一些跖骨和尾椎。是已发现最完整的棱角鳞鳄类标本，也是该科最大的化石记录之一（头骨尺寸达43cm，吻长26cm）。米氏双臼椎鳄因为其古老的年代和超高的完整度，在研究鳄鱼适应半水生生活的演化史中具有重大价值。作为2021年最后命名的一种史前鳄鱼，米氏双臼椎鳄的报道为2021年的史前鳄类研究画上了圆满的句号。