【蘑菇分类学】6.蘑菇科：黄蘑菇属、小蘑菇属、海氏蘑菇属

*本文同步更新在我的微信公众号（mars的奇迹花园）上。另外此文还有视频版本，见我的视频投稿。在我个人运营的网站上（www.mycopedia.top）也有类似文章。

*B站专栏无法斜体，下列所有学名手动斜体一下~

上一期蘑菇分类学的主题是鬼伞类真菌（横跨蘑菇科和小脆柄菇科的一个类群），这一次回归蘑菇科主线，聚焦在蘑菇科下几个比较冷门的属上。

蘑菇科中的伞菌类群，除了蘑菇属、鬼伞属、环柄菇属、锐鳞环柄菇属、青褶伞属、大环柄菇属、白鬼伞属、白环蘑属等等比较著名而常见的类群外，还有一些不那么出名的单种属或寡种属，具体如下：（倒数7个属在我国没有分布）

• 黄蘑菇属Xanthagaricus

• 小蘑菇属Micropsalliota

• 海氏蘑菇属Heinemannomyces

• 绿褶托菇属Clarkeinda

• 红褶小伞属Melanophyllum

• 囊小伞属Cystolepiota

• 粉尘环柄菇属Coniolepiota
  

• 露伞属Chamaemyces
  

• 假环柄菇属Pseudolepiota

• 疣孢环柄菇属Verrucospora

• 史氏菇属Smithiomyces

• 层蘑菇属Hymenagaricus

• 十字孢环柄菇属Crucispora

• 糙孢环柄菇属Rugosospora

• Chlorolepiota

• Eriocybe
  

• Hiatulopsis

• Janauaria

网络上这些属的中文资料很少，因此我将外文资料和我对这些属的了解整理在一起编成科普文章。

这期的主题是前三个属。

黄蘑菇属Xanthagaricus

1981年，Paul Heinemann将蘑菇科下一系列体型较小、孢子褐色至黑褐色、菌盖有壳状鳞片、鳞片主要由子实层状排列（也被称为膜皮状排列，hymeniform）的细胞组成的物种归入一个新属：层蘑菇属Hymenagaricus。

随着层蘑菇属下的物种逐渐增多，层蘑菇属被划分为两个亚属：层蘑菇亚属和黄蘑菇亚属。

1997年，Little Flower等人指出黄蘑菇亚属下的物种不符合层蘑菇属的基本特征：它们的孢子颜色更浅，偏黄色调，且菌盖表面鳞片由上皮型（epithelial）排列的细胞组成；故黄蘑菇亚属被独立为一个属，即黄蘑菇属。

黄蘑菇属并不是字面意义上的黄色蘑菇，它是一个包含数种小型蘑菇的属。诸如鸡油菌、榆黄蘑、黄粉末牛肝菌、卷毛菇等黄色调的蘑菇和黄蘑菇没有半毛钱关系。

黄蘑菇在我国长江以南地区比较常见，它们通常菌盖上有壳状、纤维状或羊毛状鳞片，多个簇生、群生或散生出现。

黄蘑菇属的孢子褐色至黄褐色，少数物种绿色；菌褶离生（按照现在的定义，整个蘑菇科菌褶都是离生的），幼年近白色或淡粉色，后变为褐色或黄褐色，少数物种呈蓝色。这一点可以和白色菌褶的环柄菇类区分。黄蘑菇属物种的菌褶和孢子没有蘑菇属Agaricus咖啡色至黑色那么深，颜色更浅些。

黄蘑菇属的黄主要体现在其菌盖鳞片的胞内色素和成熟孢子颜色。多数情况下，盖表鳞片胞内色素和成熟孢子都是黄褐色的，连带着菌盖鳞片和成熟菌褶一起呈现黄色调。但属内也不乏有其他色调，例如不少黄蘑菇属物种菌盖呈现紫色。

甚至有一些物种的成熟菌褶为墨汁蓝色或绿色。

通常黄蘑菇属的菌盖表皮被认为是上皮型（epithelium）或者“上表皮型（epicutis）”，也有一些物种是由拟薄壁组织状的细胞组成（pseudoparenchymatous）。但系统发育学证明，一些菌盖皮层表皮型（cutis）、毛皮型（trichoderm）甚至是膜皮型（hymeniform，一般认为是层蘑菇的特征）的物种也隶属于黄蘑菇。黄蘑菇的菌盖皮层结构变化大，很难简单地描述清楚，比较依赖示意图。

我国目前发现的黄蘑菇属物种有7种，具体名单如下。预计我国还有更多待发现的物种。

• 蔚蓝黄蘑菇X. caeruleus：菌盖表面有深紫褐色鳞片，菌褶墨水蓝色。

• 牧场黄蘑菇X. epipastus：中等体型，菌盖宽4-15mm；黄褐色鳞片；有易碎均衡；担孢子长度短于5μm；菌盖皮层近膜皮型（sub-hymeniform）。

• 黄丛毛黄蘑菇X. flavosquamosus：中等体型，菌盖8-13m；黄褐色鳞片；无菌环；担孢子长度大于5μm且在SEM下表面有细小疣突；鳞片上皮型。

• 细环黄蘑菇X. necopinatus：中等体型，菌盖10-15mm；黄褐色鳞片；有易碎菌环；担孢子长度一般小于5μm；鳞片上皮型。此物种在我国有观察到疑似的物种，但暂无分子证据证明确实是本物种。

• 蓝紫黄蘑菇X. ianthinus：小型体型，菌盖3-9mm；紫色菌盖；非蓝色的菌褶。

• 台湾黄蘑菇X. taiwanensis：中等体型，菌盖15-35mm宽；黄褐色菌盖表面被深褐色鳞片；白色膜质菌环；担孢子长度大于5μm。在黄蘑菇属独立前，曾是我国唯一一个层蘑菇属物种，现在转移到黄蘑菇属了，我国便没有层蘑菇属物种了。

• 深圳黄蘑菇X. shenzhenensis（未正式发表）：中等体型，菌盖13-24mm；土黄色菌盖；无菌环；担孢子长4.67-5.74μm；盖表鳞片表皮型。

小蘑菇属Micropsalliota

小蘑菇属这个类群听上去不太像一个真实存在的类群。这个中文名翻译自学名Micropsalliota，micro-意为“小的”，psalliota则是蘑菇属Agaricus的异名，所以这个名字的意思是“近似于蘑菇属但体型更小的属”。关于蘑菇属的介绍见这里。

小蘑菇属最早被发表时的定义不明晰，后来的学者对其定义加以修订。本属的主要特征是：子实体通常小而脆弱，少数物种中等体型；菌褶离生，成熟后为褐色或灰色调；孢子印深色；内菌幕存在，膜质，有时形成菌环；孢子椭圆形至船形（cymbiform），内孢壁通常顶端加厚；盖表菌丝有色素，色素在NH₄OH*中变橄榄绿色。

*即氨水溶液，浓度通常为10%。氨水一般写法是NH₃·H₂O，不知道为什么我查的小蘑菇资料中都是按NH₄OH的写法

小蘑菇属物种的体型一般较小，菌盖宽度<3cm，但在热带地区也有菌盖宽度近10cm的物种。大多数小蘑菇呈少量群生或散生，菌盖表面是纤维状鳞片（而非黄蘑菇常有的壳状鳞片），菌柄上绝大多数时候都会形成菌环，但菌环容易脱落。

小蘑菇的菌褶离生，幼年白色，成年后褐色。

小蘑菇属普遍拥有褶缘囊状体，虽然形状不尽相同，但大多数物种的褶缘囊状体近头部或头部都有缢缩。（头部即顶部。近顶部有缢缩有可能代表缢缩后还有膨大）。
多数小蘑菇属物种的内孢壁顶部有加厚，也有些物种底部加厚或两端都加厚，这一特征在显微镜下染色后看的比较清楚（没找到图片），但我并未在文献里找到观察内孢壁的具体染色方法，我猜测可能是用1%的刚果红或者是1%的甲酚蓝溶液染色。

在华中和华南一带，有一种常见的粉红色调的微小真菌，它常被误认为是囊小伞属的红鳞囊小伞Cystolepiota squamulosa（但红鳞囊小伞菌盖上是容易脱落的颗粒状鳞片，菌褶白色；而这种蘑菇菌盖上是纤维状鳞片，菌褶褐色），它其实是小蘑菇属的物种。由于被认为和砖红小蘑菇M. laterita近缘，这个物种常被称作“近砖红小蘑菇”，但其真实身份不明。

2022年，Jun-Qing Yan等学者发表了一系列小蘑菇属新物种，其中武夷山小蘑菇M. wuyishanensis这个种宏观特征很近似于“近砖红小蘑菇”，但依然没有有力的系统学研究证明两者是同一个物种。

我国有非常丰富的小蘑菇属物种，但此属很不起眼，相关研究特别少。我国还有很多小蘑菇资源待发掘。

海氏蘑菇属Heinemannomyces

海氏蘑菇属是一个比较冷门的单种属，目前仅有华丽海氏菇（海氏蘑菇）H. splendidissimus一个物种，分布在亚洲热带和亚热带地区，可能在我国还有未发现的其他物种。

海氏蘑菇的特点非常突出，其成熟菌褶明显为蓝色调，且整个蘑菇上都布满了红褐色（像栗子的颜色）的棉絮状鳞片。其他特征包括菌褶离生，幼年菌褶白色至灰蓝色，老后菌褶可能变黑；孢子印深蓝色至深紫罗兰色；菌肉受伤后变红色。

海氏蘑菇属在系统树上的位置位于层蘑菇属当中，但目前它还没有被并入层蘑菇属，因为形态学上的差异实在是太大了。

该属的属名Heinemannomyces致敬了菌物学家Paul Heinemann（1916-1996），比利时植物（菌物）学家，上文中提到的层蘑菇属便是这位大佬发表的。

蘑菇卡片

001.│黄蘑菇属Xanthagaricus (Heinem.) Little Flower, Hosag. & T.K. Abraham 1997│

担子果伞菌状，小型，少数物种中等大小。核心特征是菌盖被鳞片；菌褶离生，未成熟时白色，成熟后通常褐色调，少数物种蓝色或绿色调；孢子通常为黄褐色调，也有例外；孢子非淀粉质；无侧生囊状体和锁状联合；盖表菌丝有色素，一般黄色调，有一些呈现绿色调或紫色调的例外。菌盖半球形至凸镜形，后逐渐平凸或平展，颜色一般黄色调，少数紫色调，菌盖中部颜色更深。盖表有鳞片，壳状、纤维状或羊毛状，菌盖边缘常有悬垂的菌幕残余。菌褶离生，黄白色、淡粉色，成熟后黄褐色至淡灰褐色，少数墨汁蓝色或者绿色，不等长。菌柄基本等长，圆柱状，中生，淡黄色、淡灰黄色至褐色，表面有鳞片。有或无菌环，菌环存在时脆弱易消失。

担孢子椭圆形至宽椭圆形，常不光滑（疣突往往细小而不明显，在SEM下可见），少数物种光滑，淡黄色至黄褐色，少数灰绿色至灰褐色，非淀粉质。担子棒状，透明或淡黄色。褶缘囊状体存在，侧生囊状体缺失。盖表鳞片上皮型。锁状联合缺失。菌盖鳞片上皮型（epithelial），少数平伏型（cutis）；由通常为球形或近球形的，膜皮状（hymeniform）或由拟薄壁组织状细胞（pseudoparenchymatous）构成；菌丝末端主要由球形或近球形的细胞构成。

腐生，地生，往往群生或簇生。林地表多见。分布于亚洲和非洲，多见于亚热带和热带地区。

模式种：Xanthagaricus flavidorufus

我国已知物种：蓝紫黄蘑菇X.ianthinus, 牧场黄蘑菇X.epipastus, 黄丛毛黄蘑菇X.flavosquamosus, 蔚蓝黄蘑菇X.caeruleus, 台湾黄蘑菇X.taiwanensis, 细环黄蘑菇X.necopinatus、深圳黄蘑菇（未发表）X.shenzhenensis

词源学Etymology：黄蘑菇属的学名Xanthagaricus由xanth-（黄）和agaricus（蘑菇属）组成。

002.│小蘑菇属Micropsalliota Höhn. 1914 │

担子体伞菌型，小型至中等，小菇状、光柄菇状。核心特征是小型至中等的体型；离生，成熟后褐色调的菌褶；深色的孢子，椭圆形、杏仁形或船形，内孢壁顶端加厚；和遇NH₄OH变绿的盖皮色素。菌盖幼时卵状圆锥形或凸镜形，后逐渐开展至凸镜形、扁圆锥形或近平展，偶尔中部凸起，表面干燥，光滑或丝绸质，底色一般为白色，也有褐色、红褐色、粉色或红色。盖表被纤维丝或纤维状鳞片，鳞片色泽多样，红褐色、紫褐色、咖啡褐色等。菌褶离生，密集，不等长，初白色，后逐渐变灰白色、褐黄色、褐粉色或灰粉色，最后变赭色或褐色。菌柄中生，圆柱形，基本等粗或基部略球状膨大，通常白色，少数红色或紫色，基部菌丝体有时存在，中空，菌环以上光滑或纤维状，菌环以下毛状，多鳞。绝大多数物种存在菌环，菌环膜质，宿存或容易破碎消失。部分物种菌肉受伤变红色、黄色或褐色。

担孢子椭圆形、杏仁形或船型，内孢壁顶端加厚，有时底端也加厚，或者在外孢壁和内孢壁之间有明显空隙（appearing truncated with a space between the endosporium and the outer wall layers），无芽孔，类糊精状，成堆时深褐色至赭色，但一般不是紫色。担子棒状，末端略膨大，4孢。褶缘囊状体存在，形状多变。侧生囊状体一般不存在，即使存在，大小往往也小于褶缘囊状体。盖表皮平伏状表皮（cutis）型，菌丝有结痂色素或胞内色素，色素遇NH₄OH变绿。

主要分布在非洲、亚洲和美洲热带地区。腐生，簇生或群生在林地表，路边经常出现。

模式种：Micropsalliota pseudovolvulata

我国已知物种：砖红小蘑菇 M.lateritia、糠鳞小蘑菇M.furfuracea、棕色小蘑菇M.arginophaea、球囊小蘑菇M.globocystis、拟白色小蘑菇M.pseudoarginea、大孢小蘑菇M.megaspora、丝膜肉褐孢小蘑菇M.cortinata、二瓣小蘑菇M.bifida、亚白小蘑菇M.subalba、变红小蘑菇M.megarubescens、M.pseudoglobocystis、M.rubrobrunnescens、M.delicatula、M. dentatomarginata、M. digitatocystis

词源学Etymology：小蘑菇属的学名Micropsalliota由micro-（微小的）和psalliota（Psalliota属，即蘑菇属Agaricus）构成。

讨论：小蘑菇属是一类小型的真菌。近似于蘑菇属Agaricus，小蘑菇属的菌褶也为离生，从白色、粉色调逐渐转变为褐色调；但小蘑菇属体型一般更小，更为纤弱，菌褶成熟后常为淡黄褐色（不如蘑菇属菌褶色深），内孢壁顶端常加厚，盖皮色素遇NH₄OH变绿。该属在我国华南地区广泛分布，十分常见，但是研究很欠缺，部分是因为许多物种体型小而难以辨识（许多物种菌盖直径<3cm，但热带地区也有达10cm宽的种类）。

Allopsalliota geesteranii是一个在我国暂未发现的，形态非常肥硕的物种，菌盖宽达20cm，菌柄粗达6cm，然而分子研究表明它是小蘑菇属的一员。其形态上的一些线索也证明它与小蘑菇属有关：其孢子的内孢壁顶端加厚；褶缘囊状体中上部缢缩，末端又头状膨大；这些都是一些小蘑菇属物种的特点。

“该属物种虽然因个头小难以作为食用菌加以利用，但作为根际真菌对植物次生代谢产物积累具有重要影响，某些种类可显著促进药用植物米槁Cinnamomum migao中桧烯（植物所含的一种芳香成分，具有令人愉快的清香、凉香、药草香气味，具有镇咳、祛痰及治疗慢性气管炎的功效）的积累，有巨大的潜在开发空间。”——摘自对福建省农业科学院食用菌研究所所长曾辉的采访，未找到资料来源

003.│海氏蘑菇属Heinemannomyces Watling. 1999 │

担子体伞菌型，核心特征为离生、成熟后灰蓝色的菌褶；密被絮状至蛛网状菌幕的子实体，菌幕由不容易断裂的网架状菌丝构成；深蓝色至深紫色的孢子印；和光滑无芽孔的担孢子。

该属被发表和承认的仅有唯一一个物种华丽海氏菇H.splendidissimus。

华丽海氏菇Heinemannomyces splendidissimus Walting

担子体小型，伞菌型。菌盖直径3-5cm，幼时扁半球形，逐渐开展为扁平至平展，表面污白色至淡褐色，密被有灰褐色、红褐色、栗褐色或紫褐色羊毛状（woolly）、蛛网状（arachnoid）或絮状（floccose）菌幕残余，菌盖边缘常有悬垂的菌幕残片。菌褶离生，幼时铅灰色，后逐渐变深蓝色或蓝灰色，密，薄，不等长。菌柄长5-8cm，直径0.4-0.6cm，中生，近圆柱形，基部略膨大，白色至污白色，中下部（菌环以下）覆盖大量菌幕残余。菌环脆弱，容易撕破消失，无法上下移动，有时不形成菌环。菌肉灰白色，气味和口味未知。孢子印深蓝色或深紫色。

担孢子5-7×3.5-4.5μm，椭圆形或长椭圆形，深紫色，KOH中褐色调。担子棒状，4孢。褶缘囊状体存在，近无色，透明。侧生囊状体缺失。锁状联合未见。盖表鳞片由不规则排列、不易断裂的菌丝构成，菌丝交错不齐，薄壁，成堆时砖红色，单个观察时在KOH和H2O中无色或淡红色。菌丝圆柱形，4-10μm宽。菌柄表皮类似于盖表鳞片，但菌丝颜色更淡，菌丝3-8μm宽。

简介Introduction：华丽海氏菇是在东南亚地区一种常见而容易识别，但很鲜为人知的一个物种。其蓝色调的菌褶和孢子（原始描述中，描述为“lazuline”色的孢子），和子实体上大量的茸絮状菌幕都是十分特殊的。Walting原报道于马来西亚的华丽海氏菇有锁状联合，和我国分布的华丽海氏菇有差异，但两者在系统发育树上属同一物种。

分布和生境Distribution & Ecology：东南亚地区，包括中国、泰国和马来西亚。在我国分布于云南、海南、广东等地。生于林地表，落叶层间。

相似物种Similar Species：没有特别相似的物种。暗褶菌属Melanophyllum、黄蘑菇属Xanthagaricus也有蓝色菌褶的物种，但它们的菌幕形态和华丽海氏菇有差异。

食用性Edibility：未知。

词源学Etymology：海氏蘑菇属的学名Heinemannomyces纪念比利时菌物和植物学家Paul Heinemann（1916-1996）。讨论：海氏蘑菇属目前仅包含了一个物种，但估计在我国可能有该属的其他物种。系统发育学研究表明，华丽海氏菇和层蘑菇属Hymenagaricus近缘，甚至属于层蘑菇属。

参考资料

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