虎皮鹦鹉基因原理 - 苏格兰华乐（Scottish Fallow）
虎皮鹦鹉基因基础原理合集将阐述完整的虎皮鹦鹉变异基因种类及示例。虎皮鹦鹉基因基础原理将为虎皮鹦鹉变异基因的介绍做铺垫，方便后文阅读。本合集共整理了38种虎皮鹦鹉变异基因，文末将附上对专业词汇的解释。
本期要介绍的是苏格兰华乐虎皮鹦鹉。
虎皮鹦鹉的华乐基因一共分为以下四个大类：
德国华乐（深华）
澳洲华乐（浅华）
英国华乐
苏格兰华乐
苏格兰华乐突变基因是影响虎皮鹦鹉羽毛颜色的基因之一，目前至少发现有三种华乐基因的类型，分别以发源地命名，有德国华乐、英国华乐和苏格兰华乐，另一种澳洲华乐相关的资料较少。所有的华乐基因虎皮鹦鹉都具有红色的眼神，其中德国华乐成年后有白眼圈，而英国华乐眼圈全红，苏格兰华乐眼圈为粉色。
01 苏格兰华乐虎皮的外貌
在某些方面英国华乐、苏格兰华乐和德国华乐十分相似。它们在外貌上都像肉桂翅种，但羽毛颜色更浅，前胸呈现芥末黄，腰色渐变成绿色（蓝色系鸟身上表现为蓝色）。不同鸟身上颜色深浅不一，但泄殖腔或腰色附近颜色总是更深。腮点、头部和颈部的斑纹以及翅膀上的花纹呈现出中棕色，底色偏黄色。脸部三角斑的紫色更浅。公鸟成熟后鼻腊膜为灰紫色。华乐虎皮的脚部和腿部皮肤为粉色，喙部为橙色。
华乐虎皮和肉桂翅种之间最大的区别就是华乐虎皮拥有红色的颜色，其中英国华乐的眼睛颜色呈现鲜红色，没有白眼圈。德国华乐的眼睛是深红色的，跟白化基因的眼睛颜色很相似，但是颜色更深，成年后有白眼圈。苏格兰华乐的眼圈颜色呈现粉色。英国华乐雏鸟刚出生时候的红眼跟白化基因相似，但幼年德国华乐雏鸟则是紫红色的双眼，更像是肉桂翅种虎皮鹦鹉雏鸟。
暗色基因能够将华乐虎皮身体颜色变深，但被加深后的亮绿色、深绿色和橄榄绿华乐虎皮鹦鹉的颜色效果并没有那么明显。西里尔•罗杰（Cyril Rogers）称：“橄榄绿华乐虎皮有着金橙色的外表，前胸深黄绿色，颜色非常漂亮。（a beautiful rich golden orange shade, and the chest is deep yellow olive—a truly lovely colouring）”。
灰色和灰绿色的华乐基因虎皮鹦鹉翅膀上斑纹颜色通常更深。蛋白石基因（Opaline）又能够使华乐虎皮的身体颜色变淡，结合肉桂翅种后，会诞生一种和草蛉翅种（Lacewing）极为相似的花色，草蛉翅全称为肉桂翅种白化基因（Cinnamon Ino）。
02 苏格兰华乐虎皮历史
在20世纪60年代早期，华纳（C Warner）和泰勒（T G Taylor）从两种途径得到了一些英国华乐虎皮，但这些鸟据说来源于同一个繁育人。他们发现杂交只培育出了黑眼雏鸟，其中一种有不太明显的眼圈，另一种则完全没有眼圈的虹膜色素。这两个品种和德国华乐都不相同，由此得出结论存在三种不同类型的华乐基因。拥有模糊眼圈的华乐虎皮是质量很好的展示级鸟，取名为“莫法特（Moffat）”或苏格兰华乐，名字源于他的所有人吉姆•莫法特（Jim Moffat），来自苏格兰艾尔郡索尔特科茨。
加利卜•艾尔纳什（Ghalib Al-Nasser）在苏格兰周刊里总结了一篇来自伊恩•怀特塞德（Ian Whiteside）的文章，讲述了苏格兰华乐虎皮鹦鹉最早期的历史。据称莫法特先生的父亲在20世纪20年代中叶从克希尔先生（Mr. Coghill）手中得到了华乐虎皮，那时候叶希尔先生是苏格兰奈恩郡的银行经理。莫法特的父亲在他儿子于英国皇家空军（RAF）服役期间照看这些鹦鹉，莫法特战后回家，决定投身于华乐虎皮的培育事业。他在华乐展示赛事中非常成功，但由于这个品种的极高死亡率，血系难以稳定，最终不得不在1960年将所有华乐虎皮都转让给了两位当时一线的繁育人——布莱恩特（Bryant）和费内（Finey）。
伊恩•怀特塞德（Ian Whiteside）宣称在1986年自己用一对野生型绿色虎皮培育出了一只华乐虎皮鹦鹉。这些鸟的血线源于格林诺克的里奇•克尔（Richie Kerr），后者是莫法特先生（Mr. Moffat Snr）的朋友，莫法特说这只很有可能是一只苏格兰华乐虎皮鹦鹉。之后又有一些苏格兰爱好者用这些鸟的后代培育出了更多的苏格兰华乐虎皮鹦鹉，这个品种才没有完全消失。
布兰德（W P Bland）在1962年虎皮鹦鹉公告（Budgerigar Bulletin）中写道：“...得到了一些英国华乐虎皮，到1939年时候已经变成60只” 。如果日期准确的话，这些鸟应该就是德尔文的鹦鹉血系。有证据表明苏格兰华乐虎皮鹦鹉是从20世纪20年代开始出现的，最开始这个品种的名字就叫英国华乐虎皮，布兰德先生的鸟很有可能就是这个种群。
1964年时候来自加利福尼亚的约翰•帕皮（John Papin）说美国有至少五种不同类型的华乐品种：
英国华乐，红眼，无眼圈
德国华乐，红眼，有眼圈
加利福尼亚华乐，和德国华乐类似，红眼，有眼圈
另一种加利福尼亚华乐，双眼近乎全红，灰色斑纹清晰
德克萨斯华乐，红眼，身体颜色较浓
他称这五种都是隐性遗传，互相配对会产生野生型虎皮。
“华乐”这个名字是Herr Kokemüller沿用了斯坦纳博士（Dr Steiner）的叫法，斯坦纳博士用显微镜检测了一些羽毛并给他写信道，“比起叫它们肉桂翅种，华乐这个名字更适合。” 当时人们认为斯坦纳博士给它命名为华乐基因，是想用这个词描述一种未开发的状态，表示黑色素没有得到发展空间，但这件事的另一个解释是，“华乐（fallow）”，（在德语中也是）指“淡黄色”或“浅棕色”，这个解释更符合博士的初衷。
当英国华乐第一次出现在人们视野中的时候，由于外表太像德国华乐，人们将其两者都称为华乐（Fallows）。之后，英国华乐、德国华乐和苏格兰华乐通过泰勒（T G Taylor）、泰晤士河畔沃尔顿安伯•劳埃德（Amber Lloyd）和弗兰克•怀特（Frank Wait）的配对实验被证明是三个不同的品种，并被赋予了三个名字用于区分彼此。其中任何两个品种互相交配都只能出黑眼的雏鸟。
03 苏格兰虎皮鹦鹉基因
苏格兰华乐基因是常染色体隐性基因，会改变黑色色素的结构。目前这种基因没有被广泛认可的统一的基因符号，在此借用符号fs+作为野生型基因位点的名字，fs则作为苏格兰华乐等位基因的名字。
苏格兰华乐基因带来最直观的效果就是纯合子的苏格兰华乐，由于缺少野生型等位基因，无法产生正常的黑色色素，只能产生棕色的斑纹。而杂合子苏格兰华乐，也就是只含有一条苏格兰华乐基因的虎皮鹦鹉，外表和普通鹦鹉没有区别，仅一条野生型的等位基因就能产生正常分布的黑色色素，通常表达为携带一条苏格兰华乐基因的亮绿色虎皮，或写为“亮绿色/苏格兰华乐”（fs+/fs）。
资料来源：
Budgerigar colour genetics, wikipedia
Scottish Fallow budgerigar mutation, wikipedia
Fallow budgie mutation combinations, cute little birdies aviary
