【广翅鲎生态学】广翅鲎类的后体灵活性 概括

前言：

本专栏只是一篇简单的论文分析，原论文为“A Sea Scorpion’s Strike: New Evidence of Extreme Lateral Flexibility in the Opisthosoma of Eurypterids”，该论文将着重介绍广翅鲎类的身体构造以及可能

本身这篇论文并不算长，不仅使用的复原图有一定问题，且部分分类尚未更改，有些物种甚至还是使用未独立成属前的老名字：就例如独立成属的莱茵耶氏翼鲎*Jaekelopterus rhenaniae在论文中使用的却是其旧分类的莱茵具翼鲎*Pterygotus rhenaniae。后续数据会对于部分物种的名字进行更改以避免混乱；而关于其准确的译名篇将会放到下期或者属级专栏介绍——此专栏中所有分类都将使用相对较新的分类系统，包括广翅鲎亚目*Eurypterina内的分类（参考文献：Distribution and dispersal history of Eurypterida (Chelicerata)）以及刺尾鲎亚目*Stylonurina内的分类（参考文献：The systematics and phylogeny of the Stylonurina (Arthropoda: Chelicerata: Eurypterida) ）。

和之前所有的专栏一样，鉴于广翅鲎类本身没有任何一套完整的中文译名的缘故，本专栏将针对物种的拉丁学名进行翻译使用，注释将使用*进行标记，标记顺序同阅读顺序。个人使用的翻译译名仅供参考，所有物种均以拉丁学名为准。

*注1：Jaekl- 人名，纪念德国古生物学家 Otto Jaekel；pterus- wing 翅、翼。由于物种数量过于庞大，所有具翼鲎超科Pterygotidae的物种都将使用“翼”来进行翻译，而剩下具备该词根的物种都使用“翅”，以避免在交流时发生混乱。

*注2：pterus- wing, pterygotus- “winged one” 具翼鲎；rhenaniae- 产地，指莱茵河。

*注3：eury- wide 宽的，pterus- wing 翼、翅；

*注4：stylon- stylus- pillar、stylus 柱、一类尖笔，简化为刺；uro- tail 尾巴。

引：

广翅鲎类（Eurypterids）是一类生存于古生代的螯肢类动物，它们的生存时间横跨了大半个古生代，从中奥陶纪一直生存到二叠纪末【约460-248ma】（Lamsdell and Braddy 2010）。在分类学上，它们与蛛形纲为姊妹群关系；在形态学上，大部分广翅鲎具有拉长的，形似琵琶外形的身体，背腹呈扁平态。其总体分为两个大模块：前体*prosoma，或称头胸部*cephalothorax和末体Opisthosoma；前体具备一对螯肢，五对附肢，一对复眼以及一对单眼，不同物种之间前体形态上差距相对较大；后体则可以分为两个大模块：由七个体节构成的中体*mesosoma和五个体节构成的后体*metasoma，加上最后的尾刺共13节，总体结构同现生蝎类的身体布局。

部分广翅鲎物种具有特化掠食用的螯肢（Braddy et al. 2008）而在整个大分类下，广翅鲎亚目Eurypterina则将第六对步行足加宽成为桨状，其名称“广翅鲎”也因此而来【eury- 宽，pterus- 翅，形容其足部如翼般】（DeKay 1825）。由于广翅鲎具有和蝎子一般的身体布局，且相当一部分物种有锋利的尾刺，故其英文俗名便是简单易懂的“海蝎子”（Sea scorpion），而国内使用的译名“板足鲎”实则来自于广翅鲎属Eurypterus的一个物种桨足广翅鲎*E. remipes，其种名就是形容其游泳足如同桨一般，而国内早期的翻译不知怎么的就把种名和属名硬生生混在了一起来概括这一整个大类群，属于是闹了大笑话了。

*注1：pro- fro- forward 前，soma- body 身体

*注2：cephalo- head 头，thorax- thorax 躯干

*注3：meso- middle 中间，soma- body 身体

*注4：meta- beyond 后方，soma- body 身体

*注5：remi- remus- oar 桨，pes- foot 足

正文：

关键词：广翅鲎，甩尾（转动后体），尾刺

在对于早期古生代海洋掠食者的研究中，掠食性的广翅鲎类往往占据着相当大的比重，甚至经常用来对标肉食性鱼类。这些物种占据着当时多样的生态位，它们曾在古生代迅速分化，在气候变化和有颌鱼类逐步占据生态位之前，这些巨大的节肢动物一直都是海洋中的顶级掠食者。

针对较新发现的锐利斯氏鲎*Slimonia acuminata高度弯曲，保留了末体*（Opisthosoma）前端及包含了后体尾节的化石研究显示，这部分广翅鲎类有着和以往猜测不同的攻击以及防御策略：这类物种具备尖锐和细长的尾刺（telson），该种结构在水下阻力更小。尽管背腹扁平化的结构限制了它们对于后体的推动力，让它们无法像蝎子一般达到蛰刺的目的，但是其特化加长的尾刺依旧可以对猎物造成不小的打击——也正因如此，不少具备该类构造的广翅鲎类可能比我们猜测的更适合积极掠食。

*注1：slimon- 人名，属名纪念 Robert Slimon，acumin- acute- sharpness，point 尖锐的。

*注2：opisth- 来自法语opisthe，原为古希腊语的“ὄπισθεν”代表后部，末端；在蛛形纲动物（例如蝎）中代表身体后部的体节。

标本编号为 MB.A 863，隶属于锐利斯氏鲎Slimonia acuminata的后体化石发现于志留纪苏格兰靠近莱斯马哈戈（Lesmahagow）的Patrick Burn Formation，化石缺乏前体及所有的附肢，但完整了保留了后体包含了尾刺与弯曲幅度等的全部细节。值得注意的是，该物种哪怕在此地层中依然算是相对稀有的化石，且对于这个物种的确切信息我们依旧知之甚少（Ritchie 1968, 1985）

MB.A 863 呈弯曲状，在头朝上的情况下俯视为向左弯曲，达到几乎和中体平行；尾刺棘长几乎占据了尾刺整体的一半，尾刺自身为末体全长的1/3。此外，该种夸张的弯曲角度在部分广翅鲎化石（Eurypterus cephalaspis NHM R44557与Alkenopterus burglahrensis PWL2002/5011-LS）亦有存在。

不论是水生还是陆生，很多节肢动物都有灵活的体节与逐渐细长甚至特化成刺的结构来进行运动和自卫。而其中，部分水生甲壳动物利用身体后部进行快速后退的运动模式被称为弹尾（tail flip），而这种行为多见于躲避敌害（Brusca et al. 1990; Nauen and Shadwick 1999）然而广翅鲎类不可能具有弹尾行为，或者说它们不会使用该种策略来逃避敌害：构成了广翅鲎类末体的的前体和后体因为不具备类似虾类的大量肌肉组织，所以它们无法做到如同虾类那样积蓄大量的势能并快速放出，且其末体的摆动幅度和灵活性无法保证其在水下的推动力（Plotnick and Baumiller 1988）。而相对的，广翅鲎类一般会使用其特化的第六对附肢通过在水下规律性的推进来完成游泳（Selden 1981; Plotnick 1985）；此外，相对宽的前体可以在水下像桨一般工作（Waterston 1979; Plotnick and Baumiller 1988），特化变宽的尾刺亦可以起到在水下摆动来达到辅助推进和的作用——这些结论来自于对于广翅鲎类身体的生物力学的研究（Plotnick and Baumiller 1988）。

形态学上，斯氏鲎属Slimonia与其他广翅鲎类都具备随着延伸而逐渐加长加薄的尾刺，以及弯曲幅度较大的末体。就拿本属举例，锐利斯氏鲎S. acuminata的尾刺具有带锯齿的、薄且窄的边缘，结合其在本属内拥有最为巨大的体型（约100厘米），且为当地最大的几种广翅鲎之一，这暗示了它们很有可能是当地的顶级掠食者。根据对其尾刺进行形态学分析，作者在此论文中做出了相当合理的推测：部分广翅鲎类可能会使用自己的尾刺造成可怖穿刺伤的同时去杀死猎物，且这些类群很有可能相当依赖尾刺进行捕猎。

根据前面的分析得出，锐利斯氏鲎S. acuminata薄而锋利，带有锯齿的尾刺是强而有力的切割武器。而它们的捕猎过程会和部分蝎子一样依赖后体——因为前体装满了各种器官，弯曲幅度相对有限；同时，如果在水下使用面积相对较大的中体对猎物进行蛰刺行为，那么这个过程中会事与愿违地形成一个反向的推动力，从而让甩尾的速度和蛰刺时的威力下降，也会让斯氏鲎自己远离猎物。

另一个支持了锐利斯氏鲎S. acuminata是会使用其尾刺狩猎的证据就是该属成员普遍缺乏大的螯肢或者是足部特化的尖刺——大部分活跃的掠食性广翅鲎类或多或少的会特化其附肢，同时减少其尾刺的长度（Persons et al. 2017）：这方面的例子可以参考具翼鲎属Pterygotus以及从其内部分出去的耶氏翼鲎属Jaekelopterus，二者都留下了相当可怕的掠食记录，就比如这块最著名的异甲鱼*Heterostraci化石（FMNH-PF14493）。然而减短尾刺长度的特性在隶属于希氏翅鲎科*Hibbertopteroide的弯栉鲎属*Cyrtoctenus物种之中同样有所显现，鉴于后者是一类特化的滤食动物（Waterston et al. 1985）（详情请参考往期专栏），故不适合作为相关参考。

*注1：hetero- other 异，straci- ostrakon- shell 甲壳

*注2：hibbert- 人名，纪念其发现者Samuel Hibbert

*注3：cyrto- curve弯曲，ctenus- comb 梳子，栉

结语：

在广翅鲎亚目Eurypterina之中，斯氏鲎是一类相对基干的具翼鲎超科Pterygotioidea的成员。和前文所说一致，该超科的所有物种均为肉食性，但斯氏鲎不具备后期成员特化掠食的螯。与此同时，与这些后期成员相比，和同生境的脊椎动物对抗的痕迹并没有出现在斯氏鲎的化石记录上。在形态上，斯氏鲎第一对附肢纤瘦细长，有猜测显示它们可能会使用其作为触角用，而剩下的三对附肢则可用于固定猎物，最后则可以用尾刺给予它们致命一击。

根据本论文对于形态学上的分析来看，广翅鲎类之中的原始类群泳足结构相对简单或者缺失，同时它们都具有相对发达的尾刺——尽管很多类群将不会使用它们的尾刺进行狩猎，这种结构更多的是一类防御措施。

 

以下为论文中提供的不同物种具有尾刺和螯的统计表，目前暂不翻译，之后可能会做一个补充，就目前还要做一个隐目鲎属Adelophthalmus的属内翻译外加还有好几个论文要看，个人的时间不太够，请谅解。

类群Taxon （左，包括科和属）

尾刺Styliform telson Spine /螯爪Cheliped claws （Yes/No，会标记具体信息）

需注意，这里的 “尾刺”指的是形似刺剑一般的尾刺，而不是尾刺（telson）这个结构, 因此“无刺”仅代表形态不接近剑状，大部分具翼鲎科的物种都是特化成了桨状，用于快速游泳。同理，“螯爪”指的是巨大且特化的螯肢，一些特化不明显或者没有特化的类群则被当作“无螯”处理，但是这并不代表这些物种真的没有螯肢。

隐目鲎科Adelophthalmoidea:

Adelophthalmus imhofifi

Yes No （有刺无螯）

Adelophthalmus luceroensis

Yes No（有刺无螯）

Adelophthalmus mansfifieldi

Yes No（有刺无螯）

Adelophthalmus sievertsi

Yes No（有刺无螯）

Alkenopterus brevitelson

Yes No（有刺无螯）

 

广翅鲎科Eurypteroidea:

Dolichopterus macrochirus

Yes No（有刺无螯）

Erieopterus microphthalmus

Yes No（有刺无螯）

Eurypterus cephalaspis

Yes No（有刺无螯）

Eurypterus fifischeri

Yes No（有刺无螯）

Eurypterus henningsmoeni

Yes No（有刺无螯）

Eurypterus lacustris

Yes No（有刺无螯）

Eurypterus remipes

Yes No（有刺无螯）

Eurypterus tetragonophthalmus

Yes No（有刺无螯）

Strobilopterus proteus

Yes No（有刺无螯）

 

希氏翅鲎科Hibbertopteroidea:

Campylocephalus scoul

Yes No（有刺无螯）

Cyrtoctenus wittebergen

No No（有刺无螯）

Drepanopterus abonensis

Yes No（有刺无螯）

Drepanopterus longicaudatus

Yes No（有刺无螯）

 

科科莫翅鲎科Kokomopteroidea:

Hallipterus excelsior

Yes No（有刺无螯）

Hardieopterus macrophthalmu

Yes No（有刺无螯）

Kokomopterus longicaudatus

Yes No（有刺无螯）

Lamontopterus knoxae

Yes No（有刺无螯）

Tarsopterella scotica

Yes No（有刺无螯）

 

混翅鲎科Mixopteroidea:

Carcinosoma newlini

Yes No（有刺无螯）

Carcinosoma scorpionis

Yes No（有刺无螯）

Lanarkopterus dolichosch

Yes No（有刺无螯）

Mixopterus kiaer

Yes No（有刺无螯）

Paracarcinosoma scorpionis

Yes No（有刺无螯）

Rhinocarcinosoma cicerops

Yes No（有刺无螯）

Rhinocarcinosoma dosonensis

Yes No（有刺无螯）

 

具翼鲎科Pterygotioidea:

Acutiramus cummingsi

No Yes（无刺有螯）

Erettopterus bilobus

No Yes（无刺有螯）

Herefordopterus banksii

Yes No（有刺无螯）

Hughmilleria banksii

Yes No（有刺无螯）

Hughmilleria norvegica

Yes No（有刺无螯）

Hughmilleria wangi

Yes No（有刺无螯）

Jaekelopterus rhenaniae

No Yes（无刺有螯）

Pterygotus anglicus

No Yes（无刺有螯）

Pterygotus buffaloensis

No Yes（无刺有螯）

Pterygotus rhenaniae（同Jaekelopterus rhenaniae）

No Yes（无刺有螯）

Slimonia acuminata

Yes No（有刺无螯）

 

栉翅鲎科Rhenopteroidea:

Brachyopterella ritchiei

Yes No（有刺无螯）

Brachyopterus stubblefifieldi

Yes No（有刺无螯）

 

刺尾鲎科Stylonuroidea:

Pagea sturrocki

Yes No（有刺无螯）

Parastylonurus ornatus

Yes No（有刺无螯）

Stylonurus powriei

Yes No（有刺无螯）

 

韦氏翅鲎科Waeringopteroidea:

Grossopterus overathi

Yes No（有刺无螯）

Waeringopterus cumberlan

Yes No（有刺无螯）

待续