什么才是符合球蟒习性的饲养方式？--基于行为学，对两类饲养系统的评估

2023-02-19 12:08 作者:冬青-Cyan 0人读过 | 我要投稿

点击名称可进入译者主页，欢迎大家关注！

序言：

在陆族世界，如果说最出名、培育最成熟的物种，球蟒必定榜上有名。

但随着研究方式和陆族学的进步，我们发现这些“熟悉”的物种身上似乎有了更多“未解之谜”。而球蟒身上的谜团，也变得越来越多：球蟒真的适应了狭小的人工环境吗？它们到底喜不喜欢有光照的环境？它们到底会不会主动爬树？它们真的那么懒吗？环境大了就会拒食吗？多大的环境对于它们来说才算“过大”？... ...这些问题我们听了太多模棱两可的答案，而如今，有这样一项研究，科学系统地分析了球蟒在不同饲养环境下的行为。这项研究获得了国际权威两爬/陆族协会DGHT下属动物医学分会（AG ARK）的“学生博士奖·第一名”的优秀成绩。

本研究为什么能获得这么高的荣誉？

我再次邀请到了在德国生活的爱好者乌拉圭vs袋鼠为大家翻译了这篇论文。她也是位有多年球蟒饲育经验的爱好者。相信看完了她翻译的本文，你会对球蟒有更深一层的了解。

也欢迎你点击蓝字关注本文译者。未来如需引用本文内容，请不要忘记鸣谢译者！

——冬青

-----------------正文开始-----------------

什么才是符合球蟒习性的饲养方式？

基于行为学，对两种类型的饲养系统进行评估

Tina Hollandt, Markus Baur, Anna-Caroline Wöhr

摘要

考虑到动物福利，在任何情况下，动物都应被饲养在其相匹配且不会让动物感受到压力的环境中；为了达到这样的目标，我们不仅要满足它们的基本需求，还必须想办法让被圈养动物表现出该物种的典型行为。

如今，爬柜/抽屉柜养蛇变得越来越流行，被各路饲养者广泛使用；然而，从动物福利的角度来看，爬柜并不能替代带丰荣完善的陆族饲养箱。

因此，在本研究中，从动物福利方面出发去判断动物行为，我们评估了两种类型的球蟒饲养环境系统。

研究的第一部分：把35条球蟒（n=35）饲养在传统的爬柜系统中（每条单独居住），爬柜中为蟒蛇提供了一个躲避和一个水碗，温度是连接了自动温控系统，将房间里原有的光照视作是给球蟒的间接照明；
研究的第二部分：在至少8周后，把上述球蟒转移到有丰荣的爬箱中单独饲养，每个饲养箱的大小与居住在其中的蛇的体长相匹配；爬箱内有垫材、躲避、攀爬、泡澡用的水盆、高处的晒点和真植物；温度还是连接了自动温控系统，照明则由一个荧光灯管和UV灯提供。

在这两种饲养方式下，球蟒表现出的行为谱有着十分明显的差异（P < 0.05）。

“晒灯、攀爬、钻土和泡澡”这四种行为，只出现在饲养箱环境下；

而疑似是刻板行为的异常举动，则几乎只出现在爬柜条件中。

研究结果表明，用爬柜饲养球蟒，会导致其物种典型行为受到相当大的限制；因此，爬柜系统并不能达到该物种的饲养标准。

简介

30多年来，球蟒一直是种很受欢迎的、可被箱内人工饲养的外来动物，在欧洲和北美被广泛繁育着，也有进口野生个体或农场个体在市面上销售。由于不同繁育方向（如颜色、纹路、无鳞）的存在，球蟒的表型变化非常之多，现在仍是最常见的热门宠物蛇之一。

截止2020年五月，用于登记变异基因的国际网站 "www. worldofballpythons.com/morphs/"总共列出了关于球蟒的7221种不同颜色和纹路。

虽然它已经被列入“华盛顿公约附录II”和“德国管制野生动植物物种贸易和保护条例338/97附录B”，但在实际饲养中，球蟒在德国是没有强制上报要求的（详见"联邦物种保护规定"附录5第§7章第2部分）；因此，关于在欧洲和北美范围内球蟒被饲养的总数，我们用的是估计值。

球蟒原产于非洲西部和中部（尼日利亚、乌干达、利比里亚、塞拉利昂、几内亚、贝宁、加纳和多哥），主要栖息在干旱的稀树草原；当地温度在16和43˚C之间，相对湿度为60%至95%，由于存在旱季（12月至3月）和雨季（4月至11月）的区别，气候的季节性变化很大。
   在《德国爬行动物饲养的最低福利要求》（1997）中，规定球蟒饲养的温度范围是26-32℃，夜间在此基础上降低5℃，此外，还必须有一个38˚C的局部热点（晒点）。
   日间，球蟒通常躲藏在啮齿动物的巢穴或废弃的白蚁丘中，这些可能的藏身之处，为蛇提供了相对稳定的温度和湿度条件。黄昏时，球蟒会离开藏身所，外出去觅食或解决其他需求。
   作为一个共生物种，球蟒经常现身在居民区或农田附近，在那里，它们以啮齿动物为食。由于体型的缘故，它可被看作是种地栖蛇，尽管它们也常常出现在树木的低处分枝上、结实的灌木丛顶或白蚁丘上。和绝大部分蛇一样，球蟒会游泳，但它并不依赖水体去完成生命周期，只是偶尔去泡澡，尤其是蜕皮期间。

爬柜介绍
爬柜是用来养蟒蛇的典型饲养系统，最早1992年前后在北美出现。

它是一个架式系统，单独的盒子作为抽屉排列其中；
在某些型号的爬柜中，盒子配有单独的盖子；在另一些型号中，盒子顶端是开口的、与上一层的层底相齐平；
所有盒子都留有通风孔；
通常，爬柜是没有额外照明设备的，因此，周围环境光线是唯一的照明来源；
每层抽屉安装有加热设施，最常用的是加热垫或者加热电缆；加热设施应配备有恒温器，以防过热和过冷；
爬柜尺寸多种多样；
最重要的是，盒子多是扁平的；
盒子材质，因制造商而异，有全透明的亚克力、也有不透明的塑料；
关于盒子内的布置，有多种方法可供选择。最常用的垫材是报纸，但也有人使用仓鼠垫材或森林树皮地表的。大多数情况下，放有一个躲避和一个水碗（用于提供饮水），在某些情况下，躲避上方有现成的水碗槽；有些盒子也会包含其他元素，如假植、树枝和用于泡澡的水盆。

爬柜饲养球蟒的优势：

饲主可以快速且彻底地完成清扫，缩短了照料时间；
节省了饲养空间；
由于每条动物都是单独饲养的，所以也可以很容易地实现每条动物的精确监控和管理。
内饰不多，动物受伤的风险降低。

其他被繁殖户和支持爬柜饲养的人所认可的优势，可以在相关参考文献中找到，包含以下内容：

相比爬箱饲养箱，动物在爬柜中更容易接受食物，因此，拒食的情况较少发生；
由于食物摄入量较高，爬柜中的动物生长速度较快，能够较早地达到繁殖所需的目标体重；
在爬柜中，繁殖交配难度更低，更容易让动物进行交配；
爬柜中的住所，对球蟒来说更自然，因为球蟒在野外也是生活在白蚁丘或啮齿动物巢穴中；
盒子的扁平状设计，使得蛇在里面生活时感受到的压力较小；
爬柜饲养中的球蟒，攻击性会比较小，因为光线会给晨昏型动物和夜行动物带来压力--这也是爬柜中不做额外照明的一个理由。

爬柜饲养球蟒的弊端/反对爬柜饲养的理由：

在（宠物贸易和宠物饲养）第八工作组于2013年7月19日发布的专家报告中，对反对爬柜饲养的理由进行了全面阐述；该工作组由以下协会和组织的成员构成，包括："动物保护兽医协会"、"联邦自然、动物和物种保护专家协会"、"两栖和爬行动物疾病攻关组"、"德国爬行动物学和爬行动物养殖协会 "分支协会、"德国兽医学协会"、DVG "动物园动物、野生动物和外来动物医学研究小组"、DVG "宠物鸟类、动物园鸟类、野生鸟类、爬行和两栖动物研究小组"以及 "慕尼黑爬行动物救助中心"。

在这份专家报告中，工作组提出了以下反对意见：

由于爬柜内饲养盒的高度较低，动物在三维立体空间中的活动受到了限制；
饲养盒空间较小，意味着留给各类设施的空间也很小，动物在不同区域（如干区、湿区、高处）都拥有藏身设施和攀爬设施的可能性变低；
根据垫材的不同，动物挖掘打洞的行为可能会受到限制或者抑制；
虽然专家报告中并未直接提到照明问题，但爬柜的照明方式，最多也就是利用周围环境的光、或通过在饲养盒顶部安装LED灯条来进行，并不能安装正规爬宠用的照明灯：如紫外线灯。

陆族箱/饲养箱介绍：

与爬柜系统相比，陆族箱/饲养箱的使用历史更为悠久。1964年，"德国两爬学和陆族学协会 "（DGHT）在德国成立。*

陆族箱Terrarium是一种围栏或容器，可用于饲养多种动物，内部气候条件与所饲养动物的需求相匹配；
陆族箱至少有一面是透明的；
与水族箱相比，陆地元素和其上方的空气空间在陆族箱中占具主导地位；

由于现代科技的快速发展，陆族学相关技术也有了极大的进步：

温度、光照和湿度能够被设计、模拟和调控，随时间精准变化；
通过充分利用紫外线灯、喷淋系统和雾化器，我们可以创造一个与自然栖息地里微小气候几乎相同的环境。

在一个良好的"陆族箱饲养实例”中，动物的各种需求都应被满足：

根据动物种类，在箱中提供各种攀爬的可能、各类躲避、可挖掘打洞的垫材以及一些植物；真植物不仅能够确保仿自然微小气候的形成，还可随着时间推移而提供景色和结构上的变化。
箱内可使用各类光源进行照明：基础照明可由节能LED灯提供；

为模拟自然阳光下的晒点，应根据动物种类来选择合适波长和强度的紫外灯；

同样，加热元件也应向太阳那样，从上至下地辐射出理想范围内的热量。

陆族箱饲养球蟒的弊端：

在专业文献之外，我们也发现了一些反对将球蟒饲养在饲养箱/陆族箱内的论点，不过这些论点都只是基于日常观察，没有经过科学的分析。

根据1997年的《德国爬行动物最低饲养要求》，超过一定高度或过高的饲养箱/陆族箱，会使球蟒缺乏安全感：因为它们是地栖蛇、不善攀爬，太高的饲养箱会有跌落和受伤的风险；
由于箱子至少有一面透明，蛇可能会因外界环境而感到紧张，严重时甚至应激；
灯光可能也会给球蟒带来压力。

以上这些因素，都可能导致蛇在陆族箱中发生拒食、长速缓慢的情况，或影响交配欲望、降低繁殖成功率。

另外，陆族箱中也可能滋生有害细菌和霉菌。

刻板行为的简介

许多被圈养的野生动物会表现出刻板行为。刻板行为是一类重复的、固定的、无明确意义和目的的某种行为或运动模式，一般在不适当的饲养条件下出现。因此，刻板行为通常被认为是动物福利受到损害的标志，代表着动物正遭受极大的痛苦、或者过去曾经历过创伤。

正如那些几乎只在圈养状态下被观察到的情况：动物有强烈的动机去表现某种行为，但由于缺少必要的环境，行为被抑制、无法正常表达；内源性和外源性的刺激可以触发行为意愿，并以不同的强度展现出来；然而最终，由于人工环境条件的不足，起到“释放需求”作用的行为不能正常进行。

这种矛盾引出了一种应对策略，通过该策略，动物会寻求其他可能性来应对当下这种既不能避免也无法改变的消极情况；相关行动往往以攻击性行为开始，根据动物种类的不同，它们表现出的攻击性有强有弱。如果情况不能被攻击性行为所改善，那动物就会产生受剥夺感；如果环境还是继续保持不变，那这些刺激就会导致无目的无意义的行为；长此以往，这些行为出现得越来越频繁，最终成为刻板行为。

刻板行为可以分为两类。一类被称为重定向行为redirected action，即作用于不适当的对象的行为（例如，一只雄龟可能会试图与一只鞋交配）；另一类是所谓的真空活动vacuum activity，即行为并不指向任何特定事物（例如，反复踱步/走动，或如本研究中所指，爬行动物会来回爬行）。基于行为的两功能之一，这种来回走动或爬行的刻板行为可能代表着动物的逃跑企图或搜索/探索行为（如为了食物、配偶或其他资源）；企图逃跑，本质上是一种对不适的感知和觉醒，意味着动物福利受到了损害、动物幸福感下降。

因此，饲养环境的设计，应始终允许动物表达其全部自然行为并能应对所有出现的挑战。此外，丰富的环境条件（丰容）可以唤起动物的积极情绪，从而提高动物幸福感，有助于解决它们的异常行为问题。本研究的目的，是在考虑动物福利的前提下，对两种球蟒饲养方式--爬柜，陆族箱（饲养箱）--进行科学的比较性评估。

研究所用动物，材料，方法

慕尼黑大学兽医专业的伦理委员会已批准了本项研究，编号为99-20-10-2017

动物：球蟒(Python regius)

本研究一共使用到了35条球蟒（Python regius）（见表1）：25条为雄性，9条为雌性，1条为尚未确定性别的幼体。其中三条是由私人上交的，其余的蛇则是之前相关权力机构从五个饲养者手中没收的。有13条球蟒的年龄在3到18岁之间，剩下的部分（n = 22）则年龄不详。

研究结束后，这些蛇被慕尼黑爬行动物救助站接管，它们的动物福利被最大程度地保证。截至2021年，这些球蟒中已有25条被成功安置在符合标准的私人家庭里（2018年：14条，2019年：6条，2020年：5条）；剩下的10条球蟒还住在救助站，随时可被领养。

要想在救助站成功领养动物，领养人必须填写一份调查问卷，并附上饲养环境的照片；如若领养人之前完全没养过该物种、或对相关知识了解不足，救助站会安排对领养人进行一次或多次面谈。据要求，动物需被安置在大小适当（德标最小饲养尺寸）且有相应丰容的陆族箱/饲养箱中。

体重、体长和颜色。

在本研究开始时，各球蟒的体长从53到148厘米不等，体重从0.11到2.50公斤不等。我们并未发现与性别相挂钩的体长分布或体重分布。约有一半蛇（n = 18）的颜色或图案（或两者皆有）不是野生型，即有一半的蛇不是原色（见表1）。

喂养

在每两周一次的喂食周期中，我们给蛇提供了解冻的小鼠（Mus musculus），喂前会把鼠加热到接近体温。

饲料动物的数量和大小，是根据饲养经验为每条蛇量身准备的：幼蛇（31号）给的是 "hoppers跳跳"（亚成小鼠），成年蛇给的是成年小鼠，个头最大的蛇给的是亚成体大鼠（Rattus rattus）。

有17条球蟒从第一次喂食起就能接受冻鼠；剩余18条拒绝吃死食，尽管我们已经在不同时间段进行了多次投喂尝试，并抖动冻鼠去尽量模拟活鼠，可依然失败；于是从第三次喂食起，我们不得不为这18条蛇提供活的饲料小鼠，此时，其中五条蛇开始顺利进食。从第六次喂食开始，又提供了活的白鼻乳鼠（Mastomys coucha）和活的饲料大鼠，此前拒绝死鼠的7条蛇顺利开食，但剩下6条拒绝死鼠的蛇依旧没有开食。
由于缺少年幼的豚鼠（Cavia porcellus），所以我们不得不把豚鼠毛放在解冻小鼠上，让小鼠沾上豚鼠的气味。最终，通过这种方法，所有拒食的蛇都成功进食了。至于这些蛇为何如此专注于特定的饲料动物，那是因为它们在之前的环境中(被没收后)最常吃的就是刚出生的豚鼠。

居住条件
在本研究中，球蟒被饲养在两种类型的饲养环境中。
它们首先被安置在爬柜里进行第一阶段的研究，随后才被转移到陆族箱/饲养箱中。

爬柜中的饲养

使用透明亚克力聚丙烯PP塑料箱（每个长宽高70×40×16厘米），塑料箱前后都设有通风孔（见图1和2），像抽屉那样被精准地逐个放进一个由非透明塑料框架和OSB板构成的架子中；
塑料箱的后半部分被加热线和加热垫加热，并由温控控制（Thermo Control Pro II, Lucky Reptile）；从早8:00到晚8:00，在这些加热元件处（塑料箱后侧）测得的平均温度为28˚C（26-32˚C），塑料箱前端的平均温度为26˚C（27-30˚C）；
在晚8:01到次日早7:59的这段时间里，前后的温度各降低3˚C；
塑料箱内，垫材选用的是报纸，置有一个直径27厘米的倒扣塑料植物盆，盆上方开有一个直径8厘米的入口、用该盆作蛇的躲避；在蜕皮期间，躲避内放有湿毛巾；
水碗被用搭扣固定在塑料箱底的一侧，可自由饮用；
为方便夜间观察，每个抽屉的一侧都留有直径为0.5厘米的观察孔，通过这个孔，抽屉能被照亮（这里使用的是650纳米的LED红光，该波长在球蟒的可见范围之外，不至于会影响到球蟒的活动）。

陆族箱中的饲养。

尺寸：在饲养球蟒时（见图3和图4），我们用到了三种尺寸的陆族箱，它们全都符合爬行动物饲养的最低标准；最小的饲养箱尺寸为长宽高100 × 50 × 50厘米（“尺寸1”），中等尺寸为长宽高120 × 60 × 60厘米（”尺寸2”），最大的尺寸为长宽高150 × 80 × 80厘米（”尺寸3”）；
陆族箱的基本照明是靠荧光灯管来提供的（每箱各配有一个灯管，型号“欧司朗865”，色温6500开尔文）不同尺寸的箱用到的瓦数不同，“尺寸1”：18瓦，“尺寸2”：30瓦，“尺寸3”：36瓦），灯管被妥善安装在防潮支架上；
聚光灯：使用的是UV灯（型号“Lucky Reptile Bright Sun UV Jungle）；瓦数同样与箱的尺寸相匹配：“尺寸1”：35 W，置于晒台上方34厘米处；”尺寸2”和”尺寸3“”：50 W，置于晒台上方39厘米处），并配有反射灯罩（Lucky Reptile Thermo Socket plus Reflector）；
日间早8:00至晚8:00，聚热灯正下方晒点的温度为38˚C，冷区最凉爽的地方为25˚C；夜间晚8:00至次日早7:59，箱内平均温度为24˚C（22-26˚C）；
垫材：选用的是“土（60%）、沙子（20%）、树皮（15%）和黏土（5%）”的混合物；箱子前半部分的垫材厚度为10厘米，后半部分的垫材厚度逐渐升高至35厘米，以便蛇能够打洞钻土；
每个陆族箱内都放有一个类似于爬柜中使用到的躲避；
聚光灯（UV灯）下方摆有晒太阳用的高平台；
每箱配有一个水盆和一株真植物，植物被已被碎石牢牢固定在地上；
其余的内饰，包括野外采集的树干、粗树枝、细树枝、树根、树皮、草丛、苔藓和岩石，各个箱子用到的内饰都是一样的，但毕竟使用的是天然材料，所以不一定能跟箱子100%匹配；
为了方便录像，每个陆族箱还安装有一个红光光的LED灯泡（650纳米，在球蟒的可见范围之外），并连接计时器控制。

行为观察

无论是在爬柜还是在陆族箱中，所有球蟒的行为都会被观察记录。

在爬柜中，一个摄像头（Qumox SJ 4000）被安装在抽屉的前端，并在研究时全程开启（每个阶段5天）。摄像头自带的灯光已被胶带覆盖，因此，光源只有LED发出的650纳米红光（夜间）和房间里的环境照明。为了让设备有一个适应期，我们进行了提前调试，在正式录像的5天前，摄像头被安装进爬柜系统。

对球蟒的行为观察，是从下午5点起持续24小时。

在陆族箱中，红光LED灯也是有助于我们进行夜间观察的；由于某些实践上的原因，尽管关掉的摄像头依然保留在箱内，但陆族箱的日间观察部分是在没有摄像头的情况下进行的。

行为谱

由于现有资料中缺少球蟒的行为谱，我们根据观察结果、总结并创建出了一个行为谱（见表2）。由于在研究过程中球蟒都是被单独饲养的，所以该行为谱并不包含个体间的互动；进食饲料的行为也不包含在内，毕竟不像野外环境那样，球蟒在人工环境下的进食都是被计划好的，个体无法自主决定。

移动运动（locomotion）

当某种行为是独立的、不与行为谱（表2）中所列的任何一种其他行为共同发生时，我们把该行为归类为一种”移动运动“。

"向前爬行（crawling forward）"：包括横向移动（lateral undulation）、直线运动（retilinear locomotion）和两者的组合；
"向后移动（moving backward）"：指的是身体局部或整体的运动；由于鳞片构造的原因，真正的”向后爬行“对蛇来说是不存在的，所以这种运动其实是依靠抬起部分或全部身体来进行的一种推挤运动；
"攀爬（climbing）“：包括所有”至少一半身体不接触地面“的运动；
"挖掘打洞（burrowing）"：是指在活动时、至少头到眼睛的部分都埋在垫材中行为，只包含头部的运动将会被单独评估。

与摄像机有关的探索行为

是指蛇靠近摄像机，用嘴触碰或用舌头探查/嗅闻的行为。

舒适行为

包括那些常伴随休息行为而产生的行为。

"晒灯basking"：指动物主动爬到晒区并停留在此的行为，不以晒灯姿势作区分（即包含所有的晒灯姿势）；
"泡澡 bathing"：指动物主动接近水盆并最终躺在水中的行为，只是从水盆中爬过的话则不能算作是泡澡；
"在躲避里贴壁休息”：可被视为休息行为；

只要动物躺在躲避外/周围，那无论它呈环绕状还是伸展状，都是一种休息行为；这种行为还能很好地体现出蛇的舒适程度，因为与“藏在躲避内”相反，该行为并不起到保护作用。

防御行为

在大多数情况下，防御行为是一连串的系列行为。比如蟒蛇把身体前半部分摆成S形，还可能会发出明显的嘶嘶声；“防御性击咬”包括闭嘴咬和张嘴咬两种情况。

上述防御性行为单独发生时，也会被记录下来。

摄食/进食行为

由于人工环境下蛇类并不能控制进食的时间，所以行为谱（表2）中只列出了 "饮水行为drinking"。饮水时，蛇的嘴部（有时是一头扎进去，水能到眼睛）浸没在水面以下，通过类似咀嚼的动作将水吸进嘴里。

其他行为

与以上所描述的行为相比，“其他行为”是与之无关联的一些行为。

"打哈欠yawning "常常常出现在进食后，但也可能在其他时间自行发生；
“用吻部顶障碍物“：是指蛇在环境的边缘爬行、同时用吻部去顶侧壁或天花板等障碍物（Pushing the mouth against a barrier）的行为，可能只是轻轻地触碰，也可能是会用力到吻部都暂时变形的程度；
"摇摆wobbling "和 "观星stargazing "则属于不正常行为，大多出现在某些颜色变异（如蜘蛛）中，或随着疾病而产生（如沙状病毒Arenavirus感染）；指的是一种无方向感的震颤，身体螺旋状扭结，或仰着、靠背部爬行。这些动作往往会被外界刺激所激发，比如喂食前后。

伦理声明

在本研究开始前，相关研究设计已提交给德国慕尼黑大学兽医学院临床兽医中心的伦理委员会；该研究在规定编号99-20-10-2017下得到批准。

行为评估

研究以10分钟为间隔，对动物行为进行记录，最终构成了”每天包含144个行为单位“的资料组。

这种评估是在每种饲养环境系统下的5天内进行的。为了对数据进行比较性分析，我们计算了曲线下下方面积（AUC：area under the curve）。(这里的AUC不是统计学一般意义上与ROC曲线有关的那个值在1以内的AUC，理解成积分就好)

为了更精确地对比两种饲养环境种的行为节律，我们将一天分为了三个时间段：

预计的球蟒主要活动时段（时间段1，P1），是从下午4点到晚上11点间；
随后是夜间时段（时间段2，P2），直到第二天早上7点；
再然后是日间时段（时间段3，P3），直到当天黄昏时分（下午3:59）。

统计学分析

所收集到的数据，首先会被转录到Microsoft Excel 2007中。为进行统计分析，我们用到了IBM SPPS Statistics和MedCalc软件，用t检验（t-test，也写作student t-test）来确定各饲养系统之间在出现某行为的频率上的差异，用t检验和Wilcoxon检验来分析“各饲养系统内”和“各饲养系统之间”日间阶段P3的差异。显著性水平（代表一次试验中小概率事件发生的可能性）被设定为P < 0.05。

结果
在这项研究中，我们区分了17种行为（见表2）。
防御性或攻击性行为（A）从未显示，"向后移动"（L2）也未显示；"头部移动"（L6）从未单独表达，可观察到L6与其他行为相关联。
表3列出了24小时内所有行为在爬柜系统和陆族箱系统中的相对发生频率。

对于8种行为，我们发现，不同饲养系统之间在此有着统计学上的显著差异（当P < 0.05时）：

在两个饲养系统中，"向前爬行"（L1）都是最频繁发生的运动行为，它在陆族箱中发生的次数（AUC = 21.6）明显多于爬柜系统（AUC = 9.7）；
用嘴顶障碍物"(O2)在爬柜系统中(AUC = 15.9)比在陆族箱子系统中(AUC = 0.1)更明显(p < 0.05)地频繁出现；
球蟒在一天的大部分时间中都处于休息状态（C3-C5），其中"在躲避中休息"（C3）是最常发生的，且在爬柜系统中（AUC = 79.6）比在陆族箱中（AUC = 50.9）更频繁发生（P < 0.05）；
在UV灯下的 "晒灯"（C1）、"攀爬"（L4）和 "泡澡"（C2）只发生在陆族箱中。由于爬柜系统的结构设计，这些行为不可能在爬柜中发生。尽管"与摄像机有关的探索行为"（E）在陆族箱中是有可能发生的，但在研究中中E却只出现在了爬柜系统中（AUC = 0.9）。

此外，我们还发现各饲养系统内部和之间存在着特定的时间差异。

下文中，P1指的是主要活动时段（下午4:00至晚上11:00），P2指的是夜间时段（晚上11:01至次日早上7:00），P3指的是日间时段（早上7:01至下午3:59)。

在陆族箱中，"向前爬行"L1（见图5）的行为在P1期间表现得最为频繁（AUC = 38.0），在P2（AUC = 5.8）和P3（AUC = 6.9）期间表现得很少；
在所有时间段P1 P2 P3，陆族箱中的这些数值都与爬柜系统中的数值存在着很大差异（P<0.0035）（P1：AUC=16.0；P2：AUC=3.1；P3：AUC=2.3）;
与陆族箱比，爬柜系统中各时段之间的差异要小得多。
在所有时间段，"身体前部抬起"（L3）在两个饲养系统中被观察到的频率都差不多。无论是在爬柜（AUC = 0.5）还是在陆族箱（AUC = 5.8）中，这种行为在P1期间发生的频率都是最高的；在其他两个时间段，该行为在两个饲养系统中发生的频率都比较低（AUC = 0.4 ± 0.1）；
"攀爬"（L4）行为也是在P1期间达到活动高峰（AUC=14.5），而在其他两个时间段（P2：AUC=2.6；P3：AUC=3.4）出现的频率较低。

图5：简要箱形图
两种饲养系统中，“向前爬行”(L1)行为在三个时间段里的差异
(频繁地发生在陆族箱的主要活动时段P1/下午四点到晚上11点)

我们对其他三种只能在陆族箱中发生的行为进行了类似的观察（见图6）：

***P1指的是主要活动时段（下午4:00至晚上11:00），P2指的是夜间时段（晚上11:01至次日早上7:00），P3指的是日间时段（早上7:01至下午3:59)***

"挖掘"（L5）在P1期间发生的频率最高（AUC = 3.9），其次是P2（AUC = 0.7）和P3（AUC = 0.2）；
"泡澡"（C2）在P1期间被观察到得最多（AUC = 2.1），P3期间少（AUC = 1.0），而在夜间（P2）则完全没有；
由于设定的照明间隔，"晒灯"（C1）只能在P1（AUC = 14.7）和P3（AUC = 10.8）时间段发生；条白化球蟒平均每天晒太阳10±2分钟，远远低于其他球蟒，其他球蟒平均每天晒太阳的时间为144±13分钟。

回到那些在两个系统中都会发生的行为上：

***P1指的是主要活动时段（下午4:00至晚上11:00），P2指的是夜间时段（晚上11:01至次日早上7:00），P3指的是日间时段（早上7:01至下午3:59)***

E：爬柜中的 "有关摄像机的探索行为"（E）在P1期间发生的频率最高（AUC = 0.9），在其他两个时间段则很少发生（P2：AUC = 0.2；P3：AUC = 0.1）。该行为并未出现在陆族箱中；
C3：在P1期间，"在躲避内休息"（C3；见图7）是最常被观察到的行为（爬柜系统：AUC = 63.8；陆族箱：AUC = 36.4）；在其他时间段（P2和P3合并），该行为在每个饲养系统中发生的频率相似（爬柜系统：AUC = 29 ± 7；陆族箱：AUC = 18.2 ± 1.3）；

图7：两个饲养系统中，舒适行为“在躲避内休息”C3在各个时间段发生的频率
（在主要活动时间段P1中，舒适行为发生在陆族箱中的频率远远高于在爬柜中；
在夜间时段P2和日间时段P3中，舒适行为发生在陆族箱中的频率与爬柜中接近）

C4：在所有的日间时段，"在躲避外呈环绕状休息"（C4；见图8）在两个饲养系统中发生的频率相似。我们发现，P1期间，C4在爬柜系统（AUC=13.4）和陆族箱系统（AUC=9.3）都有一个小的峰值；在其他两个时期，C4这种舒适行为在每个饲养系统中发生的频率几乎相同（爬柜系统：AUC = 6.2 ± 0.1; 陆族箱：AUC = 5.45 ± 0.45）；

图8：在两个饲养系统中，舒适行为“在躲避外休息，盘成团”C4 在三个时段内的发生频率

C5：相比之下，在主要活动阶段（P1：AUC = 18.9）和夜间阶段（P2：AUC = 14.6），球蟒被更频繁地观察到在陆族箱中进行 "在躲避外呈伸展状休息"行为（C5；见图9），而在日间（P3：AUC = 5.6）则较少。在P1和P2期间，爬柜系统中出现C5这种舒适行为的频率（AUC = 11.6 ± 2.6）也高于P3（AUC = 5.6）；

图9：在两个饲养系统中，舒适行为“在躲避外休息，伸展状”C5 在三个时段的发生频率

O2：两个饲养系统，在 "用嘴顶障碍物"O2（见图10）行为上有很大差异。在爬柜系统中，球蟒表现出这种行为的频率明显更高（P < 0.05）甚至只在这种饲养系统中发生。我们还进一步观察到爬柜系统中，O2这种行为在P1期间（AUC = 33.6）和在P2 P3期间（AUC = 4.0 ± 1.9）的发生频率存在显著差异（p < 0.05）；

图10：在两个饲养系统中，“用吻部顶障碍物”行为O2在三个时段内的出现频率
（发生在爬柜系统中的频率远远高于在陆族箱中）

没有观察到 "饮水"（F）、"打哈欠"（O1）或 "病态行为"（O3）方面的差异；球蟒在两个饲养系统中的所有日间时段都有零星地表现出这三种行为。

讨论

来源和饲养情况

在《濒危野生动植物种国际贸易公约》所列的动物中，球蟒（Python regius）是非洲最常见的活体出口野生动物。根据CITES的数据，球蟒的3个主要出口国（多哥、加纳和贝宁），2018年一共出口了83189条球蟒。
在出口自多哥的球蟒中（2018年出口58987条），有93.8%的球来自所谓的 "农场"，在那里，怀孕的雌蛇或刚孵化的幼蛇被大量从野外收集、转至农场；理论上讲，雌性动物在产卵后应被放回野外，蛋孵化出的幼崽被出口到国外。
在来自加纳的球蟒中（2018年出口20952条），有64.3%来自 "农场"，7.6%被宣布为 "人工培育的动物（CB）"，28%是野生捕获的个体（WC)。
来自贝宁的球蟒（出口3250条）中，有76%来自 "农场"，只有2.5%的球蟒来自野外。然而，CITES清单中包含700只被没收的动物（占出口动物的21.5%），这些动物的来源情况并没有被注明（来源：CITES 2021年4月11日）。
以上三个国家出口球蟒的主要进口地是美国（83.2%），其次是欧洲（8.3%）和亚洲（7.8%）。

根据美国宠物产品协会进行的全国宠物主人调查报告，美国家庭中一共饲养着约940万只爬行动物，宠物蛇各品种的占比未知；
在加拿大，一项类似的调查显示，当地居民饲养有2万8千条球蟒；
在英国，宠物食品制造商协会（PFMA）最近的在线调查报告显示当地已有40万条宠物蛇，而2019年同一调查的结果是20万条。这表明，宠物蛇的饲养量足足翻了一倍，当然，这项调查没有区分具体宠物蛇品种；
在德国，2018年进口了2498条球蟒（1091条来自多哥，907条来自美国，500条来自加纳），2019年，进口数为611条（241条来自多哥，37条来自美国），目前尚未得到2020年和今年（2021）的数据。

CITES所列的那些被进出口的球蟒，其实只是每个国家居民饲养的球蟒中的一小部分，毕竟球蟒很容易人工繁殖，而人们对那些野外没有的变异抱有着极大的兴趣；为了繁殖出变异个体，有很多外表野生型的个体是携带变异基因的（het）。在德国，虽然球蟒是CITES二级物种，但其登记义务是有豁免权的（球蟒买卖不需像其他二级物种那样要去和德国有关部门申报登记，但要保证每条蛇都有来源证明）；因此，德国私人手中的球蟒持有量是没有官方记录的（"联邦物种保护令"附录5第§7章第2节）。

EXOPET调研:

EXOPET的相关调研（持续时间2015-2018 [38]），记录了292名参与者所饲养的876条球蟒，其中有16.8%的人用爬柜养球，也就是49名饲养者用的爬柜；在这292人中，288人告知了自己的饲养数量，只有11名参与者饲养着13条以上的球蟒。

这项调研显示出两种饲养系统（即爬柜和陆族箱）的实际使用占比，以及球蟒在不同饲养系统中的行为评估。EXOPET调研的结果表明，不同的饲养系统中的动物行为存在着很大差异，尤其是在一些常被低估的行为（晒灯、攀爬、泡澡、挖掘）上的差异，这说明，我们有必要对适合球蟒的饲养方式进行重新定义。

尽管结果显示球蟒一天中的大部分时间都在休息（爬柜中：一天80%的时间在休息；陆族箱中：一天64%的时间在休息；一天指24小时），但它们在爬柜和陆族箱中的休息方式是不同的，特别是在陆族箱中，球蟒在躲避外伸展休息的情况更常发生；在活跃时间段，不同饲养系统中，蛇的各种行为也表现出了频率差异。

攀爬和钻洞等运动行为只出现在陆族箱中；由于空间和场地构造上的限制，这些运动行为无法在爬柜中表现。球蟒通常被认为是地栖蛇类，但它们偶尔也会爬到白蚁堆上或在齐腰高的灌木丛或树木间游走。因此，与球蟒动物习性相匹配的饲养环境，必须能够支持其在三维空间中移动。

即使挖掘和泡澡这些行为不是那么常见，但它们仍然是动物行为谱系的重要组成部分，为球蟒提供此类机会是很有必要的。作为一种舒适行为，虽然泡澡只是球蟒自然行为中的很小一部分，但鉴于其自然栖息地都是近水源的，因此，在人工饲养系统中理应提供足够大的水盆。

关于球蟒与紫外线的讨论

某些作者认为蛇不需要紫外线来保持健康。然而，本文对球蟒行为的研究已清楚地表明，如果想为球蟒提供与其相匹配的环境，紫外线是很必要的。
球蟒每天都会主动去晒点，每日平均晒灯时间144分钟。在一项初步研究中，我们发现，相比于有紫外线的晒点，没有紫外线的晒点被球蟒光顾的时间要短、次数也少很多。
大多数球蟒会有一个每日的节律：当灯光开启后，它们会爬到晒点处，并留在那里取暖；取暖阶段后是(初步)活动阶段，接下来是休息阶段；在紫外线灯关闭前，蛇还会在黄昏前重新回到晒点取暖，再然后，它们的主要活动阶段就开始了。

通过这种自然节律，研究展示出了颜色变异（比如白化）是如何限制蛇正常行为的：由于白化蟒蛇对光有着高敏感性，在本文的研究数据中，相比色素正常的球蟒，白化球蟒去含紫外线晒点的次数少、停留时间也要短得多（白化球蟒日均晒紫外线灯的时间：10分钟）。

一般来说，球蟒行为谱中晒灯行为的时长，应占12小时总光照时间的10%左右，算是占据着很大的比重。因此，新的问题浮现出来：根据德国动物福利法，白化是否属于所谓的残酷繁殖/缺陷基因呢？

关于某些外部刺激与动物行为之间的关联

只有当蟒蛇被安置在爬柜系统中时，它们才对摄像机表现出过度的兴趣。这一发现表明，球蟒需要刺激来表达出探索类行为，可能解释了为什么球蟒在爬柜系统中更容易进食和被繁殖。

然而，这并不是该饲养系统符合动物习性的证据，只是说明蛇会利用一切机会来弥补外界刺激的匮乏；在一个具有许多刺激物的丰容环境中，一个单独的新刺激物如果既不能满足基本需求、又不能对动物构成明显的优势/吸引或劣势/威胁，是不会引起动物兴趣的。

非物种典型行为/消极行为

在本研究中，非物种典型行为在爬柜系统中的发生频率明显高于在陆族箱中的发生频率（当P < 0.05时）。在爬柜式饲养条件下，球蟒显示出的行为中有12%是刻板行为，而在陆族箱饲养条件下则低于0.04%。

在爬柜抽屉中，球蟒会贴边爬行，并用吻部去顶抽屉侧璧（主要是顶上边缘）、还有些会去顶抽屉上壁。有几条球蟒（n = 10）将鼻子伸进通风孔，并试图通过挖掘钻洞的动作来扩大通风孔。

由于所有的球蟒在被转移到饲养箱后都不再表现出这种 "用吻部顶蹭 "的行为，所以该行为并不能划成是典型的刻板行为（典型刻板行为，指的是在环境发生变化后动物仍在继续的那些消极的重复性行为）。

然而，在使用爬柜饲养的期间，我们观察到了个体上的差异：

一些球蟒（n = 9）在爬柜饲养的第一天就表现出上述 "用吻部顶蹭"的行为，但随后进入了休息状态；
有些球蟒（n = 16）最初几天更多地表现出休息状态，可一旦 "用吻部顶蹭“行为出现，该行为在后面的爬柜饲养期间就会一直持续；
有些球蟒（n = 10）在 "用吻部顶蹭"行为上没有表现出特定的模式，无法得出与任何其他评估参数间的联系。

相比之下，病态行为 "摇摆 "的出现，跟饲养系统/饲养方式无关，只是与 "蜘蛛 "等颜色变异相关（n = 5）；据推测，由于内耳的畸形，这些变异个体难以保持平衡，尤其是在兴奋状态下。

在本研究中没有出现防御行为，可能是由于缺乏某类刺激（如捕食者、干扰）的原因。这同样适用于逃跑/撤退行为，当蛇受到威胁时，它们会在撤退时将目光牢牢锁定在威胁者身上。在本研究中，我们没有给予过威胁刺激。

综上所述，该研究结果表明，基于动物行为评估，在爬柜系统中的饲养并不能看作是与球蟒习性和物种特性相适应的饲养模式。爬柜饲养对动物来说、唯一的优势是卫生方面，饲养者可以快速地完成清洁工作，这对于生病动物的护理或隔离检疫来说是很是有用的；其他优势则是与动物本身利益无关的，比如爬柜可以满足饲主在小空间内饲养更多动物的需求，并节省饲主的照料时间。爬柜饲养还会让人联想到密集型的大规模饲养，在那种密集饲养中、经济方面的利益会优先于动物福利。

关于两种系统中球蟒能量消耗的分析

我们研究的结果并不支持“相比陆族箱，球蟒在爬柜中更容易接受食物”的说法。

在爬柜统中，我们一开始就遇到了“球蟒接受食物”困难的问题，虽然这很可能是饲料种类的不同而造成的。两种饲养系统中的球蟒，在进食的意愿上并没有差别；以前报道中“爬柜系统里生长率较高”的描述，更可能是因为抽屉中蛇运动减少而导致了低能量消耗。在陆族箱系统中，仅“向前爬行”的运动行为就占了所有显示行为的15%（平均）；在爬柜系统中，该运动行为出现的比例只有7%。其他消耗热量的活动，如钻洞和攀爬，都只发生在陆族箱中。

这些结果表明，球蟒在爬柜系统中花在运动上的能量较少，因此可以将多余的卡路里投入到生长之中。与能够表现出全部行为的那些蛇相比，活动量少的蛇的肌肉质量和肌肉张力有明显降低；由于肌肉张力较低，这些蛇保持固定姿势的能力也较差。面对一条生活在布置完善丰容完善环境中、有机会表达所有生理学动作的球蟒，我们有足够理由可以认为它的肌肉是比生活在丰荣匮乏、空间受限环境中的球蟒所拥有的肌肉要强的。

关于饲养环境中光线类型的讨论

我们的研究结果，也可以推翻McCURLEY[17]关于“光照是球蟒的压力来源”的说法。

如果光照对蛇造成了压力，它们就不会将自己暴露在光照下，毕竟环境中提供有可以避开光照的躲避；即使是晒灯时间与普通球蟒（平均144分钟/天）差异很大的白化球蟒（平均10分钟/天），也会主动利用我们所提供的光源进行晒灯行为。当然，对于白化蛇，需选用低强度的紫外线灯。

在间接照明(靠室内灯光)条件下、或完全黑暗的环境中饲养球蟒，是违背动物福利的，不应被接受；黑暗环境会把”爬柜系统中刺激物匮乏“的情况进一步放大。

关于陆族箱的一些注意事项

陆族箱则必须根据被饲养个体的需求来定：例如，幼蛇需要很多保护、应该用多种躲避和多种结构性装饰来满足，比如茂密的植被/假植。不能只通过陆族箱的尺寸来判断其是否适合饲养球蟒；一个缺乏丰容结构、过于空旷的陆族箱也是不可接受的，因为它并不能满足动物的需求。

陆族箱应该包含多个可以躲避的地方、可以攀爬的内饰、可以挖掘打洞的垫材、足够大的可用于泡澡的水盆、还有含紫外线的晒点。毕竟球蟒的自然需求是已知的，理应在人工环境下得到满足。