鳖总科 （Trionychoidea）（2）
上一期专栏，我们讲完了盘鳖亚科（Cyclanorbinae）中的七个物种，这一期来讲讲鳖亚科（Trionychinae）
鳖亚科中包含了十个属，分别是鳖属（Trionyx）、鼋属 （Pelochelys）、小头鳖属 （Chitra）、
斑鳖属 （Rafetus）、滑鳖属 （Apalone）、软鳖属 （Amyda）、丽鳖属 （Nilssonia）、纹鳖属 （Dogania）、山瑞鳖属 （Palea）和华鳖属 （Pelodiscus）
本期专栏介绍滑鳖属
1、滑鳖属，该属包含了三个物种，雌性比雄性大得多，煎饼状的扁平身躯和由革质皮肤覆盖的甲壳使得它们可以更有力的钻入水底的泥沙中并减少水的阻力，是北美洲唯一的鳖科类群，该属被认为可能在白垩纪时期就已经在北美存在
佛罗里达鳖（）SCHNEIDER, 1783
佛罗里达鳖主要分布于佛罗里达州，当然它们在南卡罗来纳州、佐治亚州和阿拉巴马州的南部也有分布，它们几乎占据了所有淡水栖息地，甚至可以忍受一些咸水的环境，栖息地环境可以为沼泽、湖泊、沼泽、潮湿的草原、小河、小溪以及人工的露天池塘。
佛罗里达鳖是整个北美洲目前为止发现的最大软壳龟，它们拥有扁平的煎饼状身体、很长的脖子一个长有浮管状修长的鼻子（便于呼吸）且扁长的头部，以及巨大的蹼足，每只脚都有三个爪子背甲前端有较为明显的突起，有成年个体壳长大约在152mm～626mm（6英寸～24.74英寸）（Conant、Collins，1998）雌性体型一般要比雄性大3～5倍，成年雄性的平均甲长大约350mm（14英寸），质量约是2.68kg（5.9磅），筑巢时的雌性甲长约是401mm（15.8英寸）质量约是6.65kg（14.7磅）历史最大体重约41.4kg（91磅），最大甲长为73.6cm（为曲甲长度，直甲长度为67.3cm），BDL（背盘长度）为442mm，该个体来自佛罗里达州的奥基乔比湖，是由2000年8月的举行一次商业捕鱼活动被亨利·库森捕获，但是不久后便去世了；
雄性拥有比雌性比例更大的尾巴，同等大小下，雄性的尾巴比雌性长了大约3cm。
佛罗里达鳖的食谱非常广泛，以肉食为主，蜗牛、昆虫、甲壳类动物、腐肉、鱼类、幼龟(pseudodemys, Sternotherus)，蛇(Nerodia, Regina)，水鸟等。一些蔬果和种子在该物种的胃溶物中有过被发现的案例；幼年时期的的佛罗里达鳖主要以昆虫作为食物，随着体型和年龄的增长，佛罗里达鳖的食谱中也会逐渐包含鱼类和蜗牛。雄性的佛罗里达鳖吃的软体动物和种子的次数和频率要比雌性更多更高，而雌性因为拥有更大的体型所以它们可以吃个头大点的鱼类。佛罗里达鳖也是不少寄生虫的宿主，一项研究中，在58只佛罗里达鳖上发现了15种不同的寄生虫（四种吸虫类、一种单殖吸虫、一种绦虫、五种线虫类、四种棘头类）常见的寄生虫种类有：Spirorys amydae (80%), Cephalogonimus vesicaudus (80%), Vasotrema robustum (76%) 和 Proteocephalus sp. (63%)其中在41鳖中，有五只感染两种，三只感染两种，四只感染七种，十二只感染五种， 七只感染六种，五只感染七种,两只感染八种以及一只感染九种，佛罗里达鳖会将身体埋藏在河底的泥沙之下从而对路过的鱼群进行伏击，它们在营养级中扮演着二级或者三级消费者的角色。
我们并不能准确知晓佛罗里达鳖在野外的平均寿命；圈养的佛罗里达鳖年龄通常可以超过20岁，据称在华盛顿特区国家动物园中曾有一只佛罗里达鳖活了36年零8个月。（Ernst，et al.1994；Slavens， 1999）
每年大约都有90%以上的雌性个体会进行繁殖。在三月到七月，雌性开始在输卵管内产卵细胞；雄性则在秋季的九月到十月生产精子，交配季节可能发生在春季的三月到五月，虽然佛罗里达鳖在当地十分常见，但是求偶和交配的过程并没有文献描述。(Ernst, et al., 1994; Iverson and Moler, 1997; Mey-lan, 2006)
雌性的佛罗里达鳖用后腿挖掘巢穴，巢穴的深度约为14cm，直径约为10cm；在挖巢时它们会从泄殖腔中排出某种液体，可能是为了方便挖掘，雌性在挖完巢穴离开时经常会抓挠和搅动地面让土将其覆盖；雌性的佛罗里达鳖在夏季可能会在密河鳄的巢穴中产卵，但尽管这样，研究表明，佛罗里达鳖数量最多的地方是在短吻鳄很少或没有短吻鳄以及初级生产力高的湖泊中，雌性佛罗里达鳖每窝会产下约9至24枚白色的球形卵（多者35个以上），卵的平均质量约为14g，直径是24至33毫米不等；在56至80天后，卵会孵化出幼鳖，幼鳖的平均质量为9.7g，甲长约是29mm至44mm(Ernst, et al., 1994;Iverson and Moler, 1997; Meylan, 2006; Pritchard, 1979)幼年的佛罗里达鳖体色较为艳丽，整体呈现出橄榄黄色，头部和眼后有着橙色条纹和斑点，背甲上有形状不同的斑块，背甲外缘也有一圈亮眼的橙色边纹，腹甲呈现灰色，随着年龄与体型的增大，幼体的体色会变得更深并完全褪去它们身上秀丽的黄色边纹。
雄性佛罗里达鳖性成熟比雌性早得多，在质量达到0.7kg，胸甲长度达到15.1cm时雄性便达到了性成熟的阶段，一些个体甚至在胸甲长度达到12cm时就达到性成熟，这意味着一些雄性在2岁时便可以繁殖后代，而雌性性成熟则是要等到其胸甲达到20cm～24cm，一些少数的雌性可能会等到其胸甲达到接近30cm时性成熟，因此雌性在5～8岁时才能繁殖后代，在繁殖季节，会有几乎10%的雌鳖表现出卵巢不活跃的迹象，这意味着雌性可能不会像雄性那样具备每年繁殖的能力。
佛罗里达鳖几乎是完全水生的，但是它们无论是在水中还是陆地上都能做到快速移动；它们经常在原木、河岸或漂浮的植被上晒背。它们会花大部分时间将自己掩埋在沙子或泥中，佛罗里达鳖具有非常强的攻击性，当它们感知到自己受到威胁时会用锋利的口部和爪子进行攻击，它们甚至可以排放出一种难闻的麝香用来警告掠食者。
(Ashton and Ashton, 1985; Ernst, et al., 1994; Meylan, 2006)
佛罗里达鳖为了寻求更好的生存环境它们会从陆地上进行迁徙，它们可以忍受38.9至42.3摄氏度的高温，这或许可以帮助其更好的完成迁徙该物种的活跃程度随着温度的变化而变化，当气温较为温和时，佛罗里达鳖可以保持活跃状态 ，同样的，在气温变得较为寒冷时，它们就会变的不那么活跃，它们会在冬季最寒冷的时候进行冬眠，它们可以在水中停滞很长时间，尤其是当它们不活跃且水温低、含氧量较高的时候，在水中冬眠时它们可以通过泄殖腔和皮肤在水中进行气体交换这种行为被称为双峰呼吸。(Ernst, et al.,1994; Meylan, 2006)
佛罗里达鳖往往会受到来自短吻鳄、猛禽等掠食者的威胁，短吻鳄更倾向于捕食成体的佛罗里达鳖而猛禽可能更习惯于捕食幼鳖。
而乌鸦、狐狸、浣熊、臭鼬这类的掠食者则会袭击佛罗里达鳖的巢穴。
如今佛罗里达鳖在国内的市场上很常见，价格更是在同为幼体的情况下达到了中华鳖的4倍左右；前面也介绍过，佛罗里达鳖拥有很强的繁殖能力，以及相对于中华鳖更为巨大的体型，若是放生，因国内并没有能够该物种控制种群数量的掠食者，极易对当地的生态环境造成较为严重的破坏，2009年，在西安市浐河捕到的佛罗里达鳖说明了该物种可能已经在黄河的中游流域自然生存。佛罗里达鳖于1990年七月至1991年七月这一年中向亚洲市场进行供应，因为其硕大的体型和极快的生长速度，国内将其视作肉用鳖，不过又因为其幼年时期鲜艳的体色有较高的观赏价值从而进军爬宠市场，我们常说的珍珠鳖正是佛罗里达鳖本尊。
刺鳖（Apalone spinifera）LESUEUR, 1827
刺鳖的背甲前缘部分有一排棘刺状的突起，这个物种因此而得名，它的种名“spinifera”起源于拉丁语，spina-是棘刺、荆棘或是脊柱的意思，ifer是轴承的意思
该物种背甲的颜色从棕色、黄褐色或橄榄色不等，胸甲的质量往往较轻，通常为白色或黄色，幼鳖的背甲上通常有黑色的斑块；
随着雌性刺鳖年龄和体型上的增长，它们的背甲颜色通常会变得更深并出现斑点
而雄性刺鳖则会一直保持着和出生时相同的颜色
该物种各个亚种的颜色也会有所不同，确切的颜色也取决于它们的生存环境，一项研究表明，雌性刺鳖的平均年活动范围是雄性的十倍以上
通常圈养状态下的寿命大概在25年左右
刺鳖的体型：Meylan (1987)引用的最大刺鳖个体BDL（背盘长度）大概为186.5mm，Halk (1986) 描述了一只背甲长度540mm体重大约12kg的巨大雌性个体，BDL（背盘长度）估计为288mm
该物种分布地区非常广泛，从美国的中东部：纽约州西部和卡罗莱纳州到威斯康星州，从明尼苏达州和安大略省南部一直到墨西哥都能见到它们的身影，如此广泛的分布使得该物种有多达六个亚种：
湾岸刺鳖（a.s.aspera）
从卡罗莱纳州北部到阿拉巴马洲和南部的佛罗里达洲北端可以发现它们
湾岸刺鳖与其它刺鳖亚种不同，它们有着两条或是两条以上的的黑线沿着背甲的后缘延伸，它们的背甲上有分散的蜂窝状或者环状斑点，这一点在成年雌性个体上可能会呈现的不太明显，整体呈现橄榄色或棕褐色
头部和颈部通常会有黄色和棕色条纹或斑点状的斑纹分布，这些斑纹或条纹可能会一直延伸到该物种的鼻子上
雄性湾岸刺鳖的背甲呈现黄色或是橄榄色上面分布着黑色的“眼点”，对比雌性，它们的尾巴会更粗，雌性的背甲呈现黑色，尾巴长度不会超过背甲后缘；雄性比雌性小，雄性甲长12.7～24cm，雌性则是24～48cm
北部刺鳖（a.s.spinifera）
可以从蒙大拿州西部边缘到东部边缘的佛蒙特州和魁北克省发现他们，在马萨诸塞州、新泽西州、亚利桑那州和弗吉尼亚州也发现了引进的种群
它们通常被用来指密西西比州以东的种群而密西西比州以西的的种群被指定为“hartwegi”虽然两个种群存在一些形态差异，但是一项研究表明两者几乎没有什么基因上的差异，因此两者统称为“北部刺鳖”
黑刺鳖（a.s.atra）
它们只分布在墨西哥科阿韦拉州的Cuatro Ciénegas盆地
德州刺鳖（a.s.emoryi）
它们原产于德克萨斯州和新墨西哥州的格兰德河和佩科斯河流域，以及德克萨斯州格兰德河下游和墨西哥北部的里奥格兰德河流域。它还被引入亚利桑那州、新墨西哥州、内华达州、犹他州和下加利福尼亚州的部分地区
幼年的德州刺鳖在背甲后的三分之一处有白色的斑点，成年雄性德州刺鳖依然会保留幼年时期的斑点图案，雌性随着年龄的增长和体型的增大斑点会变成灰色、橄榄色或棕色，成年个体的头部和颈部两侧都有两条较为突出的黑边黄色条纹，爪子上也带有黄色条纹和较小且密集的黑色斑点
瓜达卢佩刺鳖（a.s.guadalupensis）
它们分布于玫瑰得克萨斯州的努埃塞斯河和瓜达卢佩河
它们背甲的颜色通常为浅棕色或橄榄色（偏黑）幼年的瓜达卢佩刺鳖背甲上通常有分布均匀的白色斑点
雄鳖即使在成体也依然会保留幼年时期背甲上的白色斑点，雌鳖则不会，随着年龄的增长，它们背甲上的斑点会变为棕色、橄榄色或是灰色
它们的颈部，头部，尾部，四肢以及背甲边缘都有着黄色的条纹，在四肢和头部有着黑色且密集的斑点，颈部和背甲的边缘也分布着黑色的条纹
帕氏刺鳖（a.s.pallidi）
分布于美国的俄克拉荷马州、路易斯安那州和德克萨斯州
该物种的背甲呈现橄榄色或浅棕色，背甲上有微小的白点，一些幼鳖的背甲上并没有明显的斑点图案而是更加均匀的呈现棕褐色或褐色，它们的背甲没有明显的镶边，帕氏刺鳖的头部和颈部各有两条较为突出的黑边黄色条纹，四肢上有黑色斑点和黑边黄色条纹（六个亚种这里就介绍完了，它们之间还是有一些区别的，可以便于区分）
刺鳖如同佛罗里达鳖一样可以进行双峰呼吸，这意味着他们也可以在水中进行气体交换，通过皮肤表面积和血流量的增大，肺部的缩小，泄殖腔和咽口呼吸上皮的细胞增多可以达到这一点，刺鳖对缺氧水域的耐受力很差，也不能像其它龟鳖类一样很好的适应水中氧气的变化，这意味着刺鳖可能更依赖于水下呼吸，因此会选择含氧量较多切稳定的水域进行冬眠；它们可以通过增强心肺功能来维持新陈代谢，这是其它龟鳖类做不到的；有利有弊，刺鳖可以通过口腔和泄殖腔在水中进行气体交换，所以他们也会受到鱼藤酮这种有机物的影响导致刺鳖的死亡(Harding, 1997)
雄性刺鳖在4～5岁时达到性成熟，雌性则可能需要10岁以上，雄性性成熟体重约为130g而雌性则是15kg(Robinson and Murphy, 1978)，它们通常会在仲春到晚春这段时间的深水水域中进行交配，雌鳖通常会在阳光充足的砾石岸边产卵，它们会在靠近水源的地方尽可能挖出一个瓶形的洞，然后产下9～38颗圆形的卵（该行为在同一个季节可能会进行不止一次）卵一般会在8月到9月这个期间孵化 (Behler and King, 1998; Harding, 1997)；在求偶这一方面，刺鳖也表现出与其它龟鳖类不同的特质，雄鳖会在游泳时轻推雌鳖的头，如果雌性刺鳖同意进行交配，雄鳖会游到刺鳖的上方而并不用爪子抓住刺鳖(Conant and Collins, 1998; Harding, 1997)
一些被孤立的刺鳖种群的种群数量可能面临着较大的危机，如尚普兰湖的刺鳖种群，它们位于该物种分布范围的最东北端，由于这个种群缺乏合适的栖息地，因此它们只能在有限的区域内筑巢，然而该种群还面临着一个巨大的问题，那就是不断降低的孵化成功率，一篇名为NestiNg Biology aNd CoNservatioN of a NortherN PoPulatioN of sPiNy softshell turtles (ApAlone spiniferA)的文章记录了该种群2003年～2016年的筑巢行为和2009年到2016年的环境变量，它们监测了75颗卵在原位和异位的孵化成功率并观测了836只幼鳖的形态；在气温和水温的差距较小的时候，刺鳖产卵的可能性会更大；气温、水温、云量和降水量的变化与产卵的概率无关，真正影响孵化成功率和筑巢活动的因素可能是河流的流量，基于研究结果，论文给出了迁地孵化是该物种在关键情况下保护种群数量的有效方法这一结论
滑鳖（Apalone mutica）LESUEUR, 1827
滑鳖是滑鳖属中体型最小的一个种，分布于美国的中部和中南部，从宾夕法尼亚州西部延伸到新墨西哥州，向南延伸到佛罗里达州狭长地带，（但是有观点认为该物种在宾夕法尼亚州灭绝）从路易斯安那州到北达科他州以及科罗拉多州，它们通常在俄亥俄、密苏里和密西西比河等主要河流系统中被更为广泛的发现，该物种也有被引入法国.(Ernst and Lovich, 2009; Hulse, et al., 2001; Oldfield and Moriarty, 1994; Quammen, 1992)
滑鳖喜欢呆在水流中等的河流与小溪中，它们在伊利诺伊州南部、密西西比河和俄亥俄河的开放侧河道和主河道中的数量最多，也同样会在湖泊、沼泽、池堂以及排水沟中出没，一般会躲藏在水中的淤泥和沙层之下(Barko and Briggler, 2006; Bodie, et al., 2000; Ernst and Barbour, 1989; Ernst and Lovich, 2009; Oldfield and Moriarty, 1994)，刚孵化的幼鳖习惯呆在河边水较浅的地方，这可能是为了躲避掠食者(Plummer, 1977)它们主要以肉类为食，食谱中包括各种昆虫、鱼类、龙虾，但有时也会吃藻类、蔬菜、水果和坚果等植物
与前面介绍的佛罗里达鳖和刺鳖一样，滑鳖的雌性个体也要比雄性个体大上不少，雌性甲长约为16.5cm～35.6cm（6.5-14.0英寸）雄性的则是11.4cm～17.8cm（4.5-7.0英寸），滑鳖背甲呈卵形，前缘没有圆形或棘刺状突起较为光滑，雌性背甲的颜色通常为褐色或棕色，雄性的是灰色；背甲上有黑色的斑点最大雌性背甲长度为35.6cm，但是对应BDL并没有测量，不过参照其他刺鳖个体其BDL（背盘长度）大约超过200mm（Ernst et al. 1994）背甲和身体上的条纹和斑点，一般呈现雌多雄少，腹甲颜色为白色，无条纹，黑边白色的条纹从研后一直延伸至脖子(Ernst and Lovich, 2009; Minnesota Department of Natural Resources, 2011; Oldfield and Moriarty, 1994)雄性的尾巴比雌性更粗，雌性的后爪长于雄性，雄性则是前爪长于雌性
滑鳖也有两个亚种，分别是中部滑鳖（Apalone mutica mutica）和湾岸滑鳖（Apalone mutica calvata）
湾岸滑鳖（Apalone mutica calvata）
湾岸亚种的背甲多为橄榄色和棕色，通常背甲上会存在大个的斑点，腹甲为白色，鼻子顶部无条纹，足部没有明显条纹，眼睛后方存在白间黑边的条纹，雌性的背甲长度可达到254mm，雄性责为178mm，湾岸亚种仅分布在路易斯安那州东南部和佛罗里达州西部
中部滑鳖（Apalone mutica mutica）
分布于密西西比河流域、西部河流域到德克萨斯州中部
无大致特征给予认定描述
滑鳖被认为是北美软壳龟中水栖性最高的，其附着于背甲上的皮肤使得水交换变得更为高效，在淡水中的换水量通常为6.3 mL/100g wet BM/hour，滑鳖也可以使用泄殖腔和咽部的膜在水中进行辅助气体交换
滑鳖在生长的过程中圆形的背甲会逐渐变为椭圆形，而腹甲的形状不会发生变化，其直甲长度和腹甲长度的比例也几乎不会发生变化，当腹甲长度达到60mm时，便可对个体的性别进行区分，滑鳖一般在五月至九月这个期间进行生长，其中在六月至八月生长度最高，当滑鳖腹甲长度达到61～65mm时，雄性会以1.95mm每月的生长速率进行生长，当腹甲长度达到66～75mm时，雄性会以平均每个月2.1mm至2.5mm的速率生长，当雄性的腹甲长度达到111至115mm时，生长速率会逐渐下降至0.09mm每个月，雌性的生长速率比雄性更快，当腹甲长度为 61至70mm的时，生长速率为每个月生长 2.8mm，当腹甲长度为151至160mm时，生长速率逐渐下降至每个月生长0.7mm，雄性会在四岁时达到性成熟，那时它们的腹甲长度会达到80mm至85mm，雌性则是九岁，那时它们的腹甲长度会达到140mm至150mm刺鳖的繁殖季节发生在四月至六月份，这一期间雄性会寻找配偶，不接受雄性交配的雌性可能会表现出攻击性，交配一般是在水中进行，接受性交的雌性会在深水中让雄性爬背，雄性固定其位置需保持20分钟的游动
五月至七月是雌性滑鳖筑巢的时期，雌性会用后爪挖出15～30cm神的巢穴，巢穴通常在植被很少的沙地上，巢穴一般在距离水边18m远以内的区域，产卵的时间通常发生在清晨，产完卵后雌性会用后肢将巢穴用沙土覆盖
雌性滑鳖一年产一窝卵，一窝中大概有15至25颗卵，最多有超过30颗的纪录，卵通常早8至12周后孵化，8至9月的孵化频率最高，刚孵化的幼体一般使用前爪打破蛋壳， 刚孵化的光滑鳖的平均背甲长度为 4 厘米，体重为 3.0 至 7.5 克
