大家好，我是黑莓，我们又见面了。

  2022已经结束，在过去的一年中，来自世界各地的科学家发表了许许多多的新研究，它们当中有许多是可圈可点的，对古生物的研究有着十分重大的意义。而在最后的一个季度里也有着许多这样的研究，在这里，我选择了十五个比较有代表性的研究进行总结复盘，希望大家能够喜欢。

  那么，话不多说，让我们开始这个季度的季度总结。

两栖形类的发展史

  两栖形类（Amphibamiformes）是离片椎类下的一个大分支，它包含了许多来自古生代的类群，并可能是今天现存滑体亚纲（Lissamphibia）的茎群。10月5号，期刊《Journal of Systematic Palaeontology》刊登了德国科学家对两栖形类发展史的系统整理和回顾。在研究中，他把重点放在了鳃螈科（Branchiosauridae）上面，这是一个包含了许多仅有幼体以及体型极小的物种的分支，弄清它对理解两栖形类的演化有着重要的作用。

  系统发育分析显示：两栖形类毫无疑问是一个包含了滑体亚纲的单系群，其中小鳞螈科（Micropholidae）处在演化树的最基底位置，与新建立的两栖形态类（Amphibiomorpha）做姊妹演化支；而在两栖形态类当中，两栖螈科（Amphibamidae）是最基干的类群，鳃螈科则处于两栖螈科和滑体亚纲之间。在鳃螈科当中，科学家又根据形态分为四个支系：原始的炭行螈（Anthracobamus）支系、鳃螈支系、欺骗螈亚科（Apateoninae）支系以及弱顶螈亚科（Leptorophinae）支系。

  研究发现：鳃螈科很多物种存在着明显的幼态持续现象，这个类群可能主要生活在淡水湖泊和溪流当中，过着底栖吸食的生活；相比之下，两栖螈科可能更多地生存在潮湿的森林或洞穴当中，二者有着相似的幼体：外鳃发达、上下颚较为虚弱、牙齿更加接近幼态。不过，并不是所有的鳃螈科都是这样，少数类群并没有幼态持续，而是成年个体与幼体差异较大，它们也会来到陆地进行捕食，不过相比于两栖螈科和不属于两栖形类的更基干的奥尔森螈形类（Olsoniformes），鳃螈科的体型较小，二者的取食偏好存在明显的差异。

  最后，科学家指出：晚石炭世捷克尼扎尼（Nýřany） 的奥尔森螈形类幼体化石属于鳃螈科，可能属于似蝾螈鳃螈（Branchiosaurus salamandroides）；同时，来自马宗溪化石层的幼体并不属于鳃螈科，而是未成年的两栖螈类，可能属于大头两栖螈（Amphibamus grandiceps）。跟据系统发育分析，奥尔森螈形类的幼体可能更接近于小鳞螈科而不是鳃螈科，不过由于目前没有发现奥尔森螈形类的幼体，还需要更多的化石来证明这一点。

保存精美的恐龙木乃伊

  10月12号，期刊《PLOS ONE》刊登了美国科学家对晚白垩世地狱溪组（Hell Creek Formation）埃德蒙顿龙木乃伊NDGS 2000的详细描述，这件木乃伊十分精美，保留了躯干、肢体和尾部的软组织化石以及大量的骨骼化石，保留了许多重要的解剖学信息例如前肢的蹄子，前后肢的肉垫以及粗大的尾巴。对当地的沉积学和孢粉学研究显示：这里的古环境是沿海的平原森林环境，可能位于靠近河流和三角洲的地域。

  除了异常精美的软组织，NDGS 2000还保存了数量丰富的病理损害，这其中，不少的损害都是以卵圆形的孔状咬痕存在的，这是典型的鳄类啃咬痕迹；尾部软组织上呈现V形的沟槽状咬痕则被科学家解释为爪子撕扯的痕迹，小部分可能来自于咬痕，这些痕迹的造迹者既可能是鳄类，也可能是较小的肉食恐龙例如达科他盗龙或者是未成年的霸王龙。

  通常认为：木乃伊的形成是许多因素叠加的结果，通常是需要干燥、缺氧、快速埋葬以及不被食腐动物清理等要素，这就使得木乃伊化石十分的珍贵。但NDGS 2000的发现却表明形成木乃伊还可以有更多的途径。科学家认为：分解者和食腐动物的参与对恐龙木乃伊的形成有着积极的作用：首先，食腐动物对遗骸的进食可以在皮肤表面形成大量创面，这些创面可以允许遗体死后发酵的气体逃逸；其次，食腐动物更倾向于取食动物的肌肉和内脏而非表皮，这既可以最大程度上保证表皮的完整，也可以防止微生物作用于内部软组织从而起到延缓腐烂速度的作用。

  在多种因素的集合集合下，即使它并没有保存在干旱的环境当中也可以通过缩水形成木乃伊。NDGS 2000的存在不仅为我们重建鸭嘴龙类提供了新思路，也重新审视了恐龙软组织的保存条件。

原初之豹

  10月19号，期刊《Palaeobiodiversity and Palaeoenvironments》公布了一种早期的豹属新种，来自德国的学者将其命名为原初豹（Panthera principialis）。原初豹生存于晚上新世，距今约370万年的坦桑尼亚莱托利（Laetoli），正模标本是包含了P2牙槽、完整P3、M1和部分P4的上颌碎片。科学家推测它的体型与狮相当，而事实上，它的标本曾经也确实被归入过狮。

  相比于狮，原初豹拥有T形的P4，原尖发达并且突出，并在末端收束，P3的前副尖发育程度较弱，它P4的长宽比不同于狮，但P3的长宽比、以及P3与P4的长度比与狮接近。原初豹上裂齿最重要的一点是裂齿后部分的长度要明显短于前尖，这点与豹亚属十分类似，同时这点也一定程度上的在雪豹亚属中展现出来。

  在讨论原初豹时，科学家还分析了另一种早期的豹属成员：沙氏狮（Panthera shawi）。沙氏狮生存于早更新世的南非，它的体型很大，曾经被归为狮，但后来跟据多个特征被认为是一个独立物种。沙氏狮的p3长宽比与雪豹亚属的成员例如古中华虎不同，科学家推测它属于豹亚属。相比于原初豹，沙氏狮的裂齿更宽，更类似于狮，科学家认为：沙氏狮可能是一类接近于狮—豹支系的一类豹属大猫。

  最后，科学家还研究了出土于莱托利的一些中等大小的猫科化石，这些化石曾经被归为豹亦或是属于猫亚科的欧亚山狮（Puma pardoides），但经过对比发现：这些化石的m1的下原尖后边缘有一个小小的下后尖，这是比较特殊的特征，结合年代分析，科学家认为莱托利的这些材料可能代表着一种比较早期的山狮属成员。而南非的山狮化石被科学家认为是早期豹属成员与山狮杂交的产物，科学家将其重新命名为弯山狮（Puma incurva）。

远洋的速游盾皮鱼

  10月20号，期刊《Frontiers in Ecology and Evolution》公布了一种完整度极高的盾皮鱼类新种，来自瑞士、荷兰等国的科学家将其命名为崔氏阿玛济鱼（Amazichthys trinajsticae）。阿玛济鱼生存于中法门期的摩洛哥，正模标本AA.MEM.DS.8是一个几乎完整的个体，并且保存了各个鳍的轮廓，推测其全长为875mm。

  阿玛济鱼属于月骨鱼科（Selenosteidae），它的头甲拥有网状的装饰以及发达的感觉线，松果体板的前缘位于眼眶之前，胸鳍较短、末端呈圆形，背鳍靠近身体前部、长大于高、与胸鳍长度相仿，尾鳍是歪尾形、上叶长于下叶、弦展比很高、拥有尾柄侧凸。系统发育分析显示：月骨鱼科是一个单系群，其中阿玛济鱼与龙颚鱼（Draconichthys）、沃特骨鱼（Walterosteus）、黑骨鱼（Melanosteus）以及剑骨鱼（Enseosteus）组成的支系是姊妹演化支。

  主成分分析显示：阿玛济鱼的尾鳍形态十分接近于今天的远洋型鱼类，例如远洋型的鲨鱼；同时，存在于大多数远洋物种（金枪鱼、鼠鲨、鱼类）的等尾柄侧凸的存在也表明它很可能拥有不错的游泳速度。结合这些特征，科学家相信阿玛济鱼是一种拥有高速游速的远洋型盾皮鱼。阿玛济鱼的发现证明盾皮鱼拥有比我们想象中更加广泛的生态位分化，也证明早在晚泥盆世，远洋型鱼类就已经初具规模。未来关于摩洛哥盾皮鱼的研究也将会揭示更多奇特的盾皮鱼类。

扑朔迷离的藏羚羊起源

  一般认为：现存藏羚羊的祖先是一种被称作库羊（Qurliqnoria）的动物，库羊的化石在中国和土耳其都有分布，它们自晚中新世开始便生活在青藏高原，是最早一批适应了高寒环境的有蹄类动物。然而在《Journal of Mammalian Evolution》10月27号刊登的论文上，来自中国和美国的科学家对藏羚羊的起源有了新的见解。

  研究中，他们再描述了亨德斯库羊（Qurliqnoria hundesiensis）的正模，同时研究了新的标本。亨德斯库羊曾经被归为藏羚羊属，但相比于藏羚羊，它的脑壳长而纤细，顶骨更长，角根部远离矢状面、与顶骨呈直角，角的长度较短，并且有向后弯曲的倾向。相比于它的近亲陈氏库羊（Qurliqnoria cheni），亨德斯库羊的角前缘不呈圆形；而相比于另一种布氏库羊（Qurliqnoria bohlini）来说，亨德斯库羊的角更加笔直。

  对亨德斯库羊的年代分析显示：它生存于上新世，要晚于同样生存于青藏高原的陈氏库羊，而二者之间可能就存在某种演化关系，即陈氏库羊可能是亨德斯库羊的祖先类型。而在这演化的过程中，它们的形态并没有发生什么显著的变化：它们的角并没有往藏羚羊的方向去演化，没有变得长而直；更重要的是，它们并没有展现出p2逐渐退化消失的趋势，也没有明显的前附尖和中附尖和下磨齿的前后齿带，这些特征是藏羚羊所拥有的，而库羊却没有。据此，科学家认为：从库羊到藏羚羊之间存在着一个很大的形态断代，前者很有可能不是后者的祖先类型，藏羚羊真正的祖先还有待发现。而考虑到它可能不会在很短的时间内适应高原的环境，它的祖先很有可能与库羊在某段时间里共存于青藏高原。

  亨德斯库羊的化石分别出土于昆仑关盆地和札达盆地，前者在上新世时期的海拔被认为要低于现在，而后者的海拔跟据最新的研究与现在大致相同。这表明亨德斯库羊可以适应较为广泛的海拔，其中也包含较为高寒的环境，而它为了适应高寒环境做出了怎么样的形态特化这点仍需要更多的研究。

  与亨德斯库羊不同，陈氏库羊的化石分别出土于宁夏吴忠和青藏高原的柴达木盆地，最新的研究显示：早中新世的柴达木盆地海拔只有1500米，直到在中中新世晚期到晚中新世早期才开始迅速攀升，变成与现在类似的环境。这或许表明库羊在演化的早期阶段可能正好伴随着海拔的攀升，随之而来的便是环境逐渐变得极端，但是库羊适应了这样的环境，并且在之后的上新世适应了更高的海拔，成为了晚新近纪青藏高原地区的代表物种之一。

最早的卵胎生蛇类

  11月5号，期刊《Naturwissenschaften》刊登了阿根廷和德国科学家对最早卵胎生蛇类的研究。它们研究了早中始新世德国梅塞尔生物群的蚺总科成员多变梅塞尔蚺（Messelophis variatus），这种中小型的原始蚺类在梅塞尔生物群有着十分丰富的数量，出土了许多的化石，这其中就包含本次的研究对象：SMF-ME 929。

  SMF-ME 929是一具成年的梅塞尔蚺个体，它保留了绝大部分躯干，推测其肛吻长为475mm。在它躯干的后部，一些细小的骨骼可以被识别出来，这些骨骼包含头骨、牙齿、椎骨和肋骨。由于这些骨骼远离消化道，靠近泄殖腔的位置，并且与消化物的形态不相同，所以不太可能是未消化完的食物，而更可能是未出生的胚胎。

  胚胎存在两排齿列，牙齿呈针尖状，其中一部分未附着在颌骨上面。这样的特征类似于今天的蛇类胚胎。

  撇开本身就可能是晚期胚胎或是初生幼体的缅甸晓蛇（Xiaophis myanmarensis），梅塞尔蚺保存的胚胎化石毫无疑问是目前最早的蛇类胚胎化石，它将蛇类卵胎生的历史追溯到了4700万年前，并且证明：4700万年前的蛇类胚胎与今天的蛇类胚胎有许多的相似之处，表明这些蛇类拥有类似的胚胎发育模式。

  以前科学家认为：蚺总科卵胎生模式的驱动因素是低温，当时全球气温降低，促使部分蛇类向胎生转变。但梅塞尔蚺所处的梅塞尔生物群整体上是温暖湿润的环境，同时梅塞尔蚺生活的年代是早中始新世，当时地球整体的环境是温暖的，大气二氧化碳水平较低，两极冰盖覆盖面积小。因此，促使蛇类演化出卵胎生的因素不止有低温，蛇类卵胎生的演化也应当是一个复杂的过程。

原始的硬食性鱼龙

  硬食性作为海生羊膜动物的基本食性之一在其演化历史上具有重要的地位，在二叠纪末大灭绝之后，硬食性的海生羊膜动物也随之繁盛了起来，这其中，脐齿鱼龙科（Omphalosauridae）便是具有代表性的一类海爬。11月14号，期刊《Communications biology》刊登了中国、德国、日本等国学者对脐齿鱼龙科的新研究。

  在研究中，它们描述了一件出土于安徽南陵湖组（Nanlinghu Formation）的小头刚体龙近似种（Sclerocormus cf. parviceps）的化石，编号为HFUT MJS-16-012，这件标本体型很大，全长预估3.6米，并且考虑到腕骨骨化不完全，它可能还有生长空间。HFUT MJS-16-012保留了十分完整的齿列，牙齿呈现出与脐齿鱼龙类似的形态：颌骨有多排并列的牙齿、齿冠低矮呈纽扣状以及牙釉质上面拥有类似橘皮样的凹坑。

  跟据系统发育分析和形态的对比，刚体龙属于脐齿鱼龙科，同时被归入脐齿鱼龙科的还有曾经同样属于鼻喙类（Nasorostra）的短吻龙（Cartorhynchus），考虑到这点，鼻喙类应当是脐齿鱼龙科的异名。系统发育分析显示：脐齿鱼龙科属于鱼龙形类，与鱼龙目是姊妹演化支；它存在三个有效属：位于最基底位置的是短吻龙，刚体龙与脐齿鱼龙则是姊妹演化支。

  这样一来，脐齿鱼龙科成为了一个广泛存在于早中三叠世北美、欧洲和东亚的硬食性海爬分支，它可能在开阔的远洋捕食菊石。脐齿鱼龙科的存在表明海洋爬行动物利用二叠纪末大灭绝后的生态恢复期成功的扩散演化，为生态系统的快速恢复提供了新的证据。

  不同于其它的三叠纪硬食性海爬，刚体龙的下颌并不厚重，冠状突发育程度较差，因此它并不会主要利用颌骨的后端进行咬合；同时，刚体龙褶皱且无齿的上下颌骨前端表明它的吻端生前可能附着着类似于海龟的角质喙。形态空间分布显示：刚体龙和短吻龙的形态空间都接近于龟类，这表明它可能与今天的远洋型海龟类似，用自己的喙捕食多种猎物，同时也可以用自己的齿列进食更加坚硬的食物。

兽脚类起飞的新启示

  11月14号，期刊《Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America》刊登了来自中国和美国科学家对兽脚类恐龙向鸟类演化过程中结构变化的新研究。在研究中，他们描述了多种处于演化关键阶段的兽脚类恐龙的软组织化石，提供了许多重要的解剖学结构。

  科学家首先分析了小盗龙（Microraptor），这是一种被认为拥有滑翔能力的近鸟类（Paraves）恐龙，而基于激光刺激荧光法（以下统称为LSF），科学家发现了小盗龙三角肌嵴和乌喙骨包绕着丰富的软组织，其中附着在三角肌嵴的三角肌和上乌喙骨肌要比附着在乌喙骨上的上乌喙骨肌还发达，这些肌肉可以为小盗龙的飞翔提供动力。同时，小盗龙拥有扁平宽阔的胸骨，上面有着方向相同的纹理，并且附着着向下的胸部肌肉，推测可能与向下飞行时发力有关。

  与非近鸟类的兽脚类和驰龙科不同，最原始的鸟翼类例如始祖鸟（Archaeopteryx）和近鸟龙（Anchiornis）胸骨发生了退化，这必然会导致胸肌附着面积下降。事实上，对近鸟龙的LSF显示：胸肌的软组织痕迹比起小盗龙较薄，证明这个推测是正确的，这些原始的鸟翼类可能拥有较差的下冲能力。胸肌的退化换来的是肢体的代偿，例如始祖鸟的三角肌嵴就变得十分发达；同时，腹肋数量的减少可能也代表随着需氧量的增加，呼吸系统所需的空间要变得更大。

  不过，并不是所有的基干鸟翼类都拥有退化的胸骨，热河鸟目（Jeholornithiformes）依然拥有完整的胸骨，这表明早期鸟翼类胸骨的演化是一个复杂的过程。

  更衍化的鸟类例如尾综骨鸟类（Pygostylia）已经拥有了相对完善的肌肉群，科学家对孔子鸟（Confuciusornis）的LSF显示它的肱骨附着着大量的软组织，表明拥有发达的三角肌和上乌喙骨肌；同时它也拥有较弱的胸骨，上面附着胸肌的程度较低。这表明孔子鸟拥有较强的上冲能力。与此同时，孔子鸟还保存了前翼膜，可能与减震等功能有关。

  与孔子鸟不同，另一种基干的尾综骨鸟类会鸟（Sapeornis）缺乏胸骨，表明缺乏拥有辅助下冲飞行的肌肉，这可能是因为会鸟是一种依赖上升气流滑翔的鸟类。

  对这些处于演化关键节点的兽脚类恐龙的研究揭示了它们多样化的胸-肩飞行系统以及新颖的上冲能力增强的飞行模式，并且对它们的胸骨退化提供了全新新的见解，填补了由恐龙到鸟这个过程中飞行能力变化的空白。

第四纪灭绝对陆龟的影响

  第四纪末期的灭绝事件是距离人类最近的一次灭绝事件之一，它最直观的影响就是导致全球大型陆地动物大规模灭绝，其中也包括各种陆龟。11月16日，期刊《Proceedings of The Royal Society B: Biological Sciences》刊登了来自美国、德国等国学者对相关方面的研究。在研究中，他们统计了近2300万年来陆龟体型的时间变化和空间分布。

  跟据他们的统计：陆龟的壳长分布整体呈现双峰形，无论是现生还是化石种，其中岛屿和大陆的龟类壳长分布分别呈现出了不同的模式，前者为左偏，后者为右偏。而在考虑到现生和灭绝物种时，它们的分布形式则更加多样：在陆地上，现生物种表现出了单峰分布，化石物种表现出了双峰右偏分布；在岛屿上，现生物种表现为矮峰分布，化石物种则表现出了单峰左侧分布。科学家将其解释为第四纪灭绝对岛屿和内陆的陆龟有着相同的作用并产生了不同的影响：第四纪灭绝使得许多大型陆龟走向灭绝，在陆地上，它们消失后并没有再产生其它的大型陆龟，从双峰变成了单峰；而在岛屿上，大型陆龟的消亡使得小型陆龟的比例增加，并且分布更加均匀。

  以时间为尺度来看，陆龟的平均体型在2300万年间并没有发生明显的变化，但现生的陆龟体型要普遍小于自中新世以来的各个时期，大陆的陆龟自中新世开始体型逐步增加，而岛屿的陆龟出现时就已经是晚中新世，并且有着较大的体型。这些陆龟在莫西拿期（Messinian，晚中新世）和杰拉期（Gelasian，早更新世）分别有着两次体型的缩小，其中后者使陆龟的体型不断缩小，最终迎来了更新世末灭绝。进一步分析显示：大陆的陆龟体型发生缩小的时间（早更新世，约2.588-0.781Ma）要早于岛屿陆龟体型缩小的时间（0.126Ma-至今）

  现存陆龟体型的缩小导致这一类群对环境的作用同质化，举例来说，巨型陆龟可以通过取食、践踏、传播等方式维持生态系统的运转，相比于小型陆龟，它们在这方面发挥着更加 重要的作用。第四纪灭绝后，陆龟在生态系统中的植被群落构建作用被进一步削弱，尤其是在巨型陆龟已经完全消亡的大陆。后续的研究将进一步识别陆龟与其它大型动物在生态系统中的互相作用，为第四纪灭绝对大型动物群的影响提供新的见解。

真蜥鳄类的生态分化

  虽然此前已经有过对海鳄类生态的研究，但有关真蜥鳄超科（Teleosauroidea）整体的生态分化却鲜有人仔细地研究过。不过在11月18号《Ecology and Evolution》刊登的研究中，来自德国、美国等国的学者填补上了这一块空白。

  科学家选取了绝大部分属于真蜥鳄超科的类群，基于齿列和头骨特征进行多方面的主成分分析。首先：基于牙齿的主成分分析显示：大部分斗蜥鳄族（Machimosaurini）彼此聚集在一起，并且与其它大部分的真蜥鳄超科成员分离，这可能与它们富有辨识度的牙齿有关（锥形、齿尖较钝、牙齿上有密集的隆突）；相比之下，真蜥鳄科（Teleosauridae）以及非斗蜥鳄族的斗蜥鳄科（Machimosauridae）多有重叠，它们的牙齿普遍不如斗蜥鳄族的钝，略向舌侧弯曲，牙齿隆突不发达。科学家认为：许多真蜥鳄科以及非斗蜥鳄族的基干斗蜥鳄科都拥有近似的食性，也有一些例外例如真蜥鳄科的勺蜥鳄（Mystriosaurus）和斗蜥鳄科的新狭蜥鳄（Neosteneosaurus）。

  同时，科学家发现：真蜥鳄超科的演化中存在一个十分明显的趋势：即从相对细的下颌骨、较平坦的下颌后段、较小的内收肌以及较窄的肌肉附着面到相对粗壮的下颌骨、高而上隆的下颌后段、更大的内收肌以及更宽阔的肌肉附着面。前者出现于侧眼鳄、大多数真蜥鳄科和部分早期斗蜥鳄科当中，拥有较高的咬合速率以及较弱的咬合力，可以快速捕捉较小的猎物；而后者则见于衍化的斗蜥鳄科当中，前后吻部的咬合力更强，并且在短吻/中吻型掠食者中整体咬合力都有很大的提升，可以捕捉更大的猎物并减少处理猎物所需的时间，这点在斗蜥鳄族中尤为明显。

  不过同时，科学家也指出：下颌和牙齿形态只是其中一个参考因素，不同真蜥鳄超科成员的食性仍然要把它们头骨的长度以及整体的体长考虑在内，一昧通过牙齿形态推断海生羊膜动物的食性是不全面的，举例来说：真蜥鳄超科拥有十分广泛的生存模式，而决定它们在它们生存环境中的资源分配因素可能就是吻部长度和体长。

  虽然基干的斗蜥鳄科拥有与真蜥鳄科类似的食性，但衍化的斗蜥鳄科则开始拥有更多的生态型，科学家经过比对研究证明在这些斗蜥鳄科中还存在两种生态类型：其一是新狭蜥鳄那样展现出嵌合特征的类型，其二则是斗蜥鳄族这样完全特化成为捕食较大或带甲的猎物的类型，例如龟类和带有硬鳞的鱼类，并且科学家发现：在真蜥鳄科的演化中，巨食性/硬食性的特化优先于牙齿形态的改变。

  毫无疑问真蜥鳄超科的演化和生态分化是非常具有特点的：基干的真蜥鳄超科、真蜥鳄科以及基干的斗蜥鳄科拥有相对保守的颌骨形态变异，驱动它们食性发生变化的因素更可能是生存环境和绝对的体型；而衍化的斗蜥鳄类则发生了两次形态上的飞跃，拥有更加多样的食性。

改写鸟类演化的奇特鸟类

  现存的鸟类分为两个大分支：拥有刚性愈合头骨的古颚下纲（Palaeognathae）和拥有未愈合腭骨的今颚下纲（Neognathae），长期以来，前者被认为是冠群鸟类的祖先形态，但在11月30号《Nature》刊登的论文上，一种新的鸟类却很有可能将这种观点改写。

  在论文中，来自英国、荷兰等国的学者命名了终齿雅努斯鸟（Janavis finalidens），雅努斯鸟生存于白垩纪末期的比利时，化石出土于马斯特里赫特组（Maastricht Formation），正模标本NHMM RD 271包含少部分头骨、部分椎骨、肢骨和肩胛骨。雅努斯鸟年代最晚的有齿鸟类，它是鱼鸟（Ichthyornis）的近亲，但它比鱼鸟大得多，重约1.5kg。雅努斯鸟拥有程度很高的骨骼气腔化，椎骨上拥有多个气腔孔，相比于鱼鸟，雅努斯鸟的肩胛骨肩峰完全缺失。

  而最吸引科学家的点便是雅努斯鸟的翼骨，它的翼骨十分类似于现存的鸡雁小纲（Galloanserae），拥有类似于鸡雁小纲的基翼骨关节和气腔孔，并且与新鸟类和古颚下纲不同。三维几何形态空间显示：雅努斯鸟与今天的鸡形目和雁形目更加靠近。

  雅努斯鸟拥有这样的翼骨是十分奇特的，因为翼骨的形态与头骨的活动性有着十分紧密的关系，而雅努斯鸟拥有的恰恰就是类似于鸡雁小纲的可以让头骨活动的翼骨而非古颚下纲无法让头骨活动的翼骨，这或许表明能够活动的头骨可能才是鸟类头骨的原始形态。不仅如此，鱼鸟在此前的研究中也被认为拥有与今颚下纲类似的半翼骨-腭骨复合体，这更进一步证明了科学家们的假设：古颚下纲的头骨更可能是趋同茎群鸟类（包括非鸟兽脚类），它们在三维几何形态空间中分布十分零散也可能是作证这一点的证据。

  最后，科学家提到，日后的研究将继续推进研究新生代鸟类的头骨演化以找到更多的佐证观点，并且利用最新的观点来重建新生代早期鸟类的演化树

骨骼气腔化的多重起源

  骨骼气腔化是一个在广泛存在于恐龙和翼龙当中的特征，但我们至今还不能确定这一特征是否是鸟跖类的祖征。12月9号，期刊《Scientific Reports》刊登了巴西、美国等国学者对这一方面的研究，它们选取了三种早期恐龙：属于早期蜥脚形亚目的布氏盗龙（Buriolestes）、平原驰龙（Pampadromaeus）和属于基干蜥臀目的噬颚龙（Gnathovorax）进行中轴骨骼气腔化的分析。

  研究发现：相比于更加衍化的蜥臀目恐龙，它们椎弓上面的板层与窝结构更加简单，椎体不存在气腔孔，只有不规则出现的营养孔。

  计算机断层扫描显示：这些早期恐龙都没有展现出明确的骨骼气腔化，它们的椎弓都由致密的骨小梁构成，椎体则是由无气的混乱骨小梁构成。这其中，平原驰龙展现出了很明显的“伪多室系统”（‘pseudo-polycamerate’），这一系统的特征是拥有类似于气腔气室的结构，但实际上是由无气的混乱骨小梁构成的小室，里面被血液和脂肪填充。这表明早期的蜥脚形亚目与属于基干蜥臀目的艾雷拉龙科都不存在骨骼气腔化。类似的情况也出现在布氏盗龙当中，但布氏盗龙主要是由混乱的骨小梁和细长的无气小室构成，这样的结构要更加的原始。

  科学家指出：如果早期的蜥臀目和早期的蜥脚形亚目均不存在骨骼气腔化，那么兽脚类和蜥脚类的骨骼气腔化很可能并非同源；而考虑到翼龙的话，骨骼气腔化可能至少在鸟跖类中独立演化了三次。

  但同时，科学家也指出：非同源的骨骼气腔化并不代表它们的演化过程就十分漫长，如同上述，布氏盗龙的内部还是较为原始的结构时，更加衍化并且可能生存年代更晚的平原驰龙就已经演化出了由脂肪和血液填充的伪多室结构，表明随着这些原始蜥脚形亚目的演化，它们的中轴骨骼结构逐渐变得复杂，并最终可能成为真正多室结构的前体。日后对诺利期恐龙的研究也将会进一步阐明骨骼气腔化在兽脚类和蜥脚类当中演化的规律。

翼鲎科的生态分化

  12月9号，期刊《PeerJ》刊登了澳大利亚、英国等国学者对翼鲎科（Pterygotidae）的几个类群的鳌肢进行了有限元分析。作为广翅鲎目（Eurypterida）当中十分出名的一个分支，翼鲎科普遍拥有肥大且朝向前的鳌肢，它们当中的不少成员曾经作为顶级掠食者主宰了当时它们所在的海洋。

  它们选取了四个不同的物种：双叶桨翼鲎（Erettopterus bilobus）、英吉利翼鲎（Pterygotus anglicus）、莱茵耶克尔鲎（Jaekelopterus rhenaniae）和波西米亚锐支鲎（Acutiramus bohemicus）以及16种现生的蝎类进行有限元分析。研究发现：这些翼鲎鳌肢的应力分布规律与蝎类的鳌类似，表明二者功能的类似。与蝎类相比，翼鲎的平均应力较低；而在翼鲎科内部，较大的耶克尔鲎和锐支鲎相比于更小的桨翼鲎和翼鲎拥有更低的应力。

  在四种翼鲎科成员当中，翼鲎和桨翼鲎鳌肢的大齿拥有很高的应力，其中桨翼鲎鳌肢活动支的末端应力较低，并且整体的应力分布情况更接近受测的蝎类，科学家推测它们可能是多面手捕食者，同时也是顶级掠食者，以当时的有甲鱼类和其它的广翅鲎类为食；耶克尔鲎拥有四种翼鲎类当中最低的相对应力，只在关节附近处拥有较高的应力，表明它们的鳌肢可以承受很大的压力，结合它较大的体型，它应该可以捕捉体型更大的猎物；而锐支鲎的高应力部分几乎全部分布在关节近端，包括近端的大齿，表明这些硕大的大齿可能并非主要用于穿刺坚硬的猎物，并且考虑到大齿具有明显的朝向性，科学家推测锐支鲎可能会伏击捕食一些相对较柔软的猎物而非更加坚硬的动物，例如其它的部分广翅鲎类。

  不难看出：虽然这些翼鲎科的成员生存在不同的年代、面对着不同类型的物种、有着不同的体型和食性，但它们都是各自生态系统里出类拔萃的存在，而在这些类群当中，最衍化的类群例如耶克尔鲎可能已经演化出了以盾皮鱼类为食的食性。而泥盆纪快速衍化的盾皮鱼类与翼鲎类的演化是否存在直接的联系还需要更多的研究。

集群的三叠纪大鱼龙

  12月19号，期刊《Current Biology》刊登了美国、英国学者对晚三叠世美国内华达州鱼龙化石的研究，它们发现了至少7具来自同一个岩层平面中的鱼龙标本，这些标本被科学家归为秀尼鱼龙（Shonisaurus）以及与其相似的分类单元，可能全部属于通俗秀尼鱼龙（Shonisaurus popularis），年代横跨鲁宁组（Luning Formation）的3个菊石带。

  这些标本都展现出了较大的体型，论文估测它们在11-16米之间，其中最大的肱骨材料长度达到了44.5厘米；另外一个标本UMNH VP 32539则保存了带有牙齿的颌骨，牙齿尺寸较小、向后弯曲、上面带有切割用的隆突。除了体型巨大的成年个体，一些个体例如NSMLV VM-2014-057-FS-001则表现得非常非常小，椎骨长度仅有1厘米，可能是新生儿乃至是胚胎。而值得注意的是：这些标本中唯独缺乏了体型中等的亚成年个体。

  通俗秀尼鱼龙拥有较大的体型、较纤细的吻部和较小的切割牙齿，它可能是一种以一些其它海爬和脊椎动物为食的巨食者，而非曾经认为的吸食或滤食，但值得注意的是：鲁宁组适合它捕食的猎物极其罕见，除了少量的软骨鱼和辐鳍鱼类化石出土以外并没有其它的物种。因此，科学家推测：这里并非是它们的捕猎场，而更可能是它们的繁殖场，它们可能在一年中的某个时段集群来到这里繁衍后代，并在其它地方进行摄食。这在今天许多的海洋四足动物中都可以看到，例如企鹅、鲸类和鳍脚类，表明海洋四足动物自2.3亿年前就已经在使用这样的生存策略。

袋貘科的古生物学分析

  袋貘科（Palorchestidae）是已经灭绝的一类史前有袋类，它们在距今2500万年前的晚渐新世从袋熊亚目（Vombatiformes）中分化出来，并在更新世演化出了体重超过1吨的阿扎尔袋貘（Palorchestes azael）。12月23号，期刊《Journal of Mammalian Evolution》刊登了澳大利亚学者对袋貘科的古生物推测，它们利用肱骨和股骨的尺寸和形态分析了两种袋貘科成员：袋貘和原袋貘（Propalorchestes）所占据的形态空间多样性，并探讨它们与现生哺乳动物之间的差异。

  在普氏距离分析中，原袋貘的肱骨整体同时表现出了多面手型和树栖型的特征，而将肱骨的近远端单独分析后，它明显更接近于树栖型；相比之下，两种袋貘的远端肱骨接近树栖型，而阿扎尔袋貘的近端肱骨却更接近掘地型。

  袋貘科的肱骨普遍特殊，向着高度适应旋转和内收的方向演化，主成分分析显示：它们肱骨的整体或是近远端都无法与现生的哺乳动物相匹配，占据了一个十分独特的形态空间，推测它可能在进食时双足站立，同时用前爪抓住树干，取食树上的枝叶，亦或是利用前肢撕裂树干，取食里面的昆虫。这点在阿扎尔袋貘中更加明显。

  相比于它的近亲双门齿兽科（Diprotodontidae），袋貘科的前后肢组成更接近与袋熊科（Vombatidae），即股骨特化程度较低，有接近圆柱形的股骨体，而肱骨特化程度相当高，肱骨体上有极其发达的胸肌嵴。袋貘科肱骨和股骨独特的差异表明了这个类群的前后肢拥有不同的选择压力，并且，尽管袋貘科和双门齿兽科的最大体型有交集，它们之间的生态学交集可能并不多，而这样的多样性正逐渐被我们进一步地认识到。

  这个季度的季度总结到这里就告一段落了，在2022的最后三个月里，各种各样的类群都为构筑古生物大厦贡献了力量，但由于我的能力有限，只能选取15个比较有代表性的研究进行讲解。不过我会一直将这个栏目做下去，明年也是，希望大家能够喜欢这个栏目。