前言：

本专栏原本是 [灵活性概括] 的后续，将包括对于结构的进一步探讨及对于旧观点的批判。然而，第二篇论文实在没什么可以讲的，因此在这里一笔带过后就将重点就放到了繁殖相关了。鉴于广翅鲎类和蛛形纲有着相当多的近似之处，之后大概还会围绕着这方面的论文进行讨论。

之后的所有内容均来自文献 “Sperm carriers in Silurian sea scorpions”，为论文本身的转译。很难理解为什么几乎所有科普和文章对于广翅鲎类的繁殖模式只字不提，实际上目前在学界这类物种的繁殖模式依旧是个迷。由于广翅鲎类已经彻底灭绝，而且近代并没有近似的，占据着同样生态位的物种，因此无论是参考现代生物还是从理论还原实际上都是相当困难的。同样的，由于化石材料的稀缺，我们至今都无法确认广翅鲎究竟是如同现代鲎那样为卵生的，还是和它们关系更近的蝎类那样是胎生的，尽管从化石记录来看，个人更支持后者。

此外，本专栏中所有物种均使用其译名，词源查找来自维基词典和相关网站，由于大部分物种均以在以前的专栏中已有所提到和整理，故不再使用颜色进行标注。

关键词：广翅鲎、弹尾、携精行为、繁殖

 

正文：

个人观点补全：

已灭绝生物的生态学往往是个有趣而难以证实的话题。很多时候，围绕一件化石可以讨论的东西实在有限，但是出现了可能具备 “关键信息” 的化石又会引出相当的多的讨论，其中一些讨论不乏为离谱或者奇葩的观点。这些观点往往会在一定程度上对于读者产生影响。去年个人撰写文案的视频：

引用的文献提到，斯氏鲎属Slimonia物种可以使用尾刺对于猎物进行蛰刺，但是在查阅了更多资料后发现了其实那篇论文存在一定问题，故在此处进行概括补全。

对捕食行为的重新检视：

在古生物学中，所有的古生物由于其化石保存状态与缺乏现代生物参考的缘故，在学术上更多的都是集中研究其形态学和埋藏学的特点，对其生态的研究则更基于前两者的保存状况。而广翅鲎目 (Eurypterida) 作为一类已经灭绝的物种，其相关研究一直都集中在其形态学和埋藏学，对于其生态学的研究相当有限。

事实上，学界对于广翅鲎类进食行为及繁殖行为是相对模糊的——广翅鲎目同其姊妹群的蛛形纲 (Arachnida) 的绝大部分物种一样均为肉食性。尽管部分占据着扫食者 (sweep feeder) 生态位的刺尾鲎亚目 (Stylonurina) 的物种会在进食的时候将水底杂质随其附肢运动一同揽入其消化系统 (Lamsdell et al., 2019)。

详情见：

而与其相对的，绝大部分广翅鲎亚目 (Eurypterina) 是活跃的掠食者：广翅鲎亚目的掠食性行为可以从同时期甲胄鱼的残留化石上见到相关的化石证据，就比如知名度较高的FMNH-PF 14493，该鱼类的头骨化石上具有三枚大齿造成的穿刺伤，与具翼鲎属 (Pterygotus) 物种的大齿排布吻合。

这份化石是广翅鲎类目前留下的可信度最高的掠食证据，它证实了具翼鲎超科特化的螯主要作用于掠食且具备相当强的穿刺能力，而针对其螯肢生物力学的后续分析也证实了其佐证 (Tetlie and Briggs 2009)。

然而相对基干的具翼鲎超科物种，例如斯氏鲎属 (Slimonia) 则缺乏相对较大的螯肢，该物种的显著特征就是长有锯状边缘、呈纺锤状的扁长尾刺，而其化石样本MB. A863则保存了其全部后体，该化石样本的后体弯曲幅度极大，因此该论文的作者判断至少一部分广翅鲎会使用其后体进行捕猎行为，就如同今天的蝎子那般。

然而，这个观点缺乏实质的化石证据，因此有相当一部分人持怀疑态度。同时，在已有的几篇论文中，大部分作者对此观点持反对意见，因为就算该类广翅鲎物种具备着后体进行辅助捕猎的行为，在实际操作下其尾刺也够不到位于身体正下方的猎物：论文采用的例子一般是被活埋保存的广翅鲎属 (Eurypterus) 物种，以及保存了一段扭曲幅度极大的斯氏鲎的后体样本。但是这些样本的后体无一例外都是向着左右两侧进行弯曲摆动，而非现代蝎目物种那样自上而下的对猎物进行蛰刺。此外，斯氏鲎属物种的附肢短而粗壮，第一步足特化呈触角状，故其捕捉猎物时猎物应该是被直接抱握在附肢构成的捕食篮中，而不是像是蝎子那样让猎物被触肢牵制，并且在其留有一个空间让尾刺去蛰刺猎物；更进一步的，侧向摆动的尾刺根本就无法命中位于身体下侧的猎物。这里并不排除斯氏鲎属物种会使用特化的尾刺进行捕猎行为，但是在更多可靠化石出现之前，这个行为是否真的会发生还得打个问号，毕竟这个论点搬到该生物体本身上就是不合理、不可靠的，毕竟它根本做不到那个动作。

最后，在这里个人再多提一个观点：大型斯氏鲎物种，如该属中最大的锐利斯氏鲎S. acuminata Salter, 1856)保留的尾刺与其身体的比例对比小型物种来得更短，类比现代的蝎子，其后体的摆动幅度相对受限，这些在原本基础就很短小的尾刺很有可能无法参与到狩猎中。毕竟同生境下它们就已经是最大的掠食者，估计都犯不着用尾刺去攻击猎物，直接扑上去就行了。而小型的斯氏鲎物种在其生境多要面对更多掠食者的威胁，考虑到广翅鲎类没有毒液也无法分泌出类似的物质 [citation needed]，因此增大防御用的结构从演化的角度上看是最合理的，故对比那些更大的物种它们的尾刺来得更长——当然，加长的尾刺本身很有可能也涉及到了物种内部的竞争 (如性选择)，在这里就不作进一步扩展了。

以下内容为论文转译：

广翅鲎的繁殖：

在形态学上，蛛形纲与广翅鲎存在一些共性，如广翅鲎目物种同蝎目物种一样拥有13节体节，具备“口腔”结构，在原始蝎目物种身上具有和广翅鲎类类似的，呈肾状的侧复眼，二者。

然而，广翅鲎类在发生生殖行为时是否会展现出现今蛛形纲的行为，如可能和现今的蝎子展现“舞蹈”那样，由于化石稀缺的缘故尚且未知。但考虑到广翅鲎类有还算说的过去的视力基础及特化的生殖板，个人推测在繁殖期 [然而现代蝎目物种并不存在所谓的繁殖期，其繁殖更多的是和食物丰度以及气候挂钩，以保证幼体的存活率，广翅鲎类可能亦是如此] 雄性个体会在海床上排放精荚，之后雌性会自己找到精荚并完成受精。就目前已发现的大量广翅鲎属物种的化石，这些样本都是死前被活埋的个体，其不同程度的展现了挣扎的痕迹，有些个体甚至正在蜕皮。因此，有学者也推测这些个体是集群蜕皮的个体，而另一些没有展现蜕皮行为的个体则是在等待亚成年的广翅鲎完成蜕皮，之后它们会趁着对方没有那么强烈的反抗力时再和这些刚刚成年的个体进行交配。此类行为在如今的海生甲壳动物中十分多见，但是在部分蝎目物种，如黄尾四孔蝎 Tetratrichobothrius flavicaudis中也有所体现 [citation needed]。

在Kamenz等人 (2011)的研究中指出，在体内携带精囊的能力在诸如剑尾目 (Xiphosura) 与紧膝纲 (Pycnogonida) 等海生螯肢类中是缺乏的，从而进一步指出了蛛形纲与广翅鲎目的关系。目前二者共同处于携坚类 Sclerophorata这个分类单元之下，两个类群都可以根据其生殖板形态进行进一步的分类。

携精行为：

就目前已知的信息中，广翅鲎属具备排出精荚的行为，并很有可能其携带精荚同时跨越陆地到相对封闭水体繁殖 (Kamenz & Staude & Dunlop, 2011)。大量的群板化石及化石所在沉积都可以佐证该种行为广泛存在于该属内会进行集体蜕皮并交配的行为 (B.Vrazo & J.Braddy, 2011)。和在分类地位上更高的双盖类 (Diploperculata) 不同，广翅鲎属的成员所在的广翅鲎超科 (Eurypteroidea) 是相对基干的游泳广翅鲎类群。该超科具备着和双盖类截然不同的生殖盖结构，但是留下了更加详实的组织化石。隶属于双盖类的物种特化游动，外骨骼坚韧而薄幼，因此其化石记录普遍碎裂和不完整，能找到一具完整的化石都可以烧柱高香了。由于广翅鲎属物种的化石储量十分巨大，目前学界对于这个类群的认知远高于前者。

广翅鲎则在很长一段时间内被当作节肢动物登上陆地的模范样本，因为其身体结构酷似志留纪出现的多种蝎形物种，因此部分学者将广翅鲎和蝎一同并列讨论。诸如 “广翅鲎具备登上陆地的能力，它们代表了最早的陆地动物” 等类似的言论在各种纪录片中屡见不鲜，但事实上真正具备了两栖性且具备相关循环系统的广翅鲎物种仅有石炭纪的皮拉隐目鲎 (Adelophthalmus pyrrhae)。希氏翅鲎科 (Hibbertopteridae) 的部分物种也有可能的陆栖性，但后者更多的是留下痕迹化石，因此不排除这类广翅鲎可能是在浅水或者泥泞环境中漫游，也有可能只是单纯因为环境受到潮汐影响从而留下了痕迹化石的类群 [citation needed]。

在2011年的一篇文献 (Kamenz, Staude and Dunlop)中，作者有详细的的描述在四角目广翅鲎 (E. tetragonophthalmus) 的身体化石上发现的一类角状器官，作者有讨论该结构实则为广翅鲎的精囊 ，在功能和形态上可能和现代蛛形纲存在一定联系。

从演化角度上讲，由于陆地缺乏可以携带精子的流体 (水)，或者说陆地环境的流体 (空气) 无法携带精子，故作为陆地生物需要繁衍则必须进行体内受精，或者在陆地环境的水体中完成体外受精，但这种情况下成体则与幼体在生态位、行为上有较大区别，故不进行讨论。繁殖的目标是让卵子受精，也因此只要精子可以接触到卵子那一切都好说，而各类陆地无脊椎动物趋同演化的精囊 (spermatophores) 则印证了这一过程 (Cloudsley Thompson 1988; Proctor 1998; Thomas and Zeh 1984;Weygoldt 1990)，具体例子可以参考雄性螽斯在交配时 “送给” 雌性个体的 “礼物”，即一部分可以直接食用的精囊。

此外，蛛形纲动物用精囊去传递精子的行为可以说是屡见不鲜，从蝎子排出的精荚到蜘蛛的精拳，除了牧羊蛛 (Opiliones) 独立演化出了类似阴茎的构造，大部分蛛形纲成员都是用这种携带精子的 “介质” 完成受精。在这里，广翅鲎化石展现出的此种特点进一步的拉近了蛛形纲和广翅鲎目的关系。

论证材料：

论文中使用了多种现代蛛形纲物种并对其储精器官进行了对比。文章中使用的物种包括两种鞭蝎 [巨大鞭板鞭蝎 Mastigoproctus giganteus, 7厘米；非洲艾氏鞭蝎 Etiennius africanus, 5厘米], 一种鞭蛛 [杂色琴鞭蛛 Damon variegatus, 4厘米]、两种蝎子 [粗糙萨亚德里异距蝎Sahyadrimetrus scaber (论文使用的是其分类变动前的旧名Heterometrus scaber), 14厘米； 亚利桑那厚尾蝎Hadrurus arizonensis, 11厘米]。这些标本将从2%的甲醛溶液中转移至99%的无水乙醇中进行脱水固化，以用于对比生殖器官的形态学特征。这些样本在柏林通过μCT扫描得到3D图像，标本将使用微焦点X射线管进行拍摄。与之对比的广翅鲎物种为在化石中发现了 “角状器官” 存在的四角目广翅鲎。

结论：

广翅鲎的角状器官：

广翅鲎所具备的角状器官几乎呈直角状，其末端几乎与位于第一后腹板的生殖孔相连 (广翅鲎详细的身体结构可以在Wills 1965; Braddy and Dunlop 1997这两篇论文找到，以后有时间了再写)，而这些角状器官同时也紧贴在靠近生殖孔的A型生殖肢上。角状器官的远端有一定加厚，同时有小幅度的位移 (cf. Fig. 1a)， 其在体内横向和略微向后的方向可能接近它们在广翅鲎生前的位置。细长的管状器官近端第三内壁处衬有向外的毛发 (这些毛发是朝向 “精囊” 的附着部位和生殖器开口的)。值得注意的是，角状器官较厚的远端三分之二处含有灰质体 (sclerites)，这些灰质体可能有或多或少地大量凝集，甚至部分就粘在管壁上。而事实上，周围的管壁几乎无法与灰质体区分开来，当将样本放在显微镜下聚焦时，由于灰质体自身的存在，其似乎是很大程度上可见的。尽管它的内部结构主要包含灰质体，在近端有一个瓶颈状的收窄，但是仍无法确认内部结构在何处与角状器官的内部具有分离。

在这里，我们将角器官的外壁解释为分泌精囊构建物质的上皮 (an epithelium secreting the spermatophore-building substance)，由于其与这种固化材料的渗透而被保存下来。在内部，更大的结构包含了灰质体的主要部分，我们认为这是精囊的前体，它在形成化石过程中粘附在精囊器官上并与上皮合并。在油浸下的化石显微图像揭示了它们的透明的，呈晶体的性质 (Figure 1c)。此类灰质体有两种规格的尺寸 (ca. 10–20 μm, 30–150 μm)；较大的呈纺锤形且具有更复杂的结构，包含一个中心空腔，自中空处（呈气泡状和管状的）呈射线状扩散至边缘。通常来说，这些灰质体仅保存了碎片，或者其原本的一半。较小的灰质体为简单的，呈几何棱柱形的晶体，外观为立方体状。

 

蛛形纲的精囊：

为了进行比较，我们检视了如今的蛛形纲动物的生殖系统，其体型尽可能接近所研究的广翅鲎化石。以前对蛛形纲产生精囊的研究 (Alexander 1957, 1959; Weygoldt 1972, 1978; Weygoldt et al. 1972; Legg 1973) 证明精囊的本体是内部形态的铸模。本质上，精囊是上皮组织的分泌物，或者是更为特化的腺体细胞，在最靠近生殖器开口的生殖腔内部硬化形成的。在分泌精囊的导管内可以观测到不同的分泌物，分别是呈颗粒状的和同质 (匀质) 的 (Weygoldt et al. 1972)，这暗示了整个精囊在形成的过程涉及到了不同的构成物质。 Legg (1971, 1973) 辨别了伪蝎精囊杆部中含有的葡萄糖氨基酸，其可能和Weygoldt等人 (1972, 1978, 1990)  研究的蛛形纲的精囊基部及主体部分是同源的 (Weygoldt et al. 1972)。然而，Legg明确地提到了精囊的本质是来源于不同腺体对于特定的 (尽管文中未指出也未明确) 材料的进行依次分泌从而形成的。

 

个人观点是，这里可以类比成标本的梯度塑化，一些部位浸泡在溶液内可以更早的变硬，但是另一些依旧是柔软的；放到蛛形纲物种产生精囊的原理中就可以引出三种理论：

1. 精囊的构成物是一样的，但是这些物质都经由不同的腺体进行不同的处理 (例如部分腺体令蛋白质纤维化)，并且依次分泌，早分泌的精囊部分会更为硬化，而晚分泌的部分则是相对柔软的 [citation needed]。

2. 精囊的构成物在精囊的不同位置 (如基部、茎秆) 差距较大，这些特定的物质是由特化的腺体对于此类结构进行专性分泌从而产生的 [citation needed]。

3. 精囊的基本构成物基本不同，而分泌精囊构成物的腺体同时起到了以上两个观点的作用 [citation needed]。

不过精囊真正涉及到硬化的过程仅有在交配时排出体外，所以实际上到底是哪种还真不好说。我本人是没看过蛛形纲发育学的，所以这里也不清楚是哪种，如果考虑到蛛形纲不同物种的分化情况，实际产生精囊的过程可能只会更为复杂。至于广翅鲎自己，最好的推测方法自然也是参考已知的蛛形纲物种产生精囊的模式去逆推。

 

回到文献。在这里，我们的显微计算机断层扫描揭示了雄性蛛形纲物种的精囊前体的形状和方向。 针对这些前体的解剖未能恢复完整的精囊。或者说，由于精囊本身的硬化过程仅存在于交配过程中，至少在诸如钝臀目 Amblypygi 和疣戮目 Thelyphonid 等四肺类蛛形纲 (tetrapulmonate arachnids) 物种中，完整且硬化的精囊无法在体内直接被解剖到 (Weygoldt et al. 1972)。在巨大鞭板鞭蝎中，精囊前体部分在生殖口前部分支 [需注意Figure 1 仅展示了大部分硬化的结构]，精囊自身又是横向向后弯曲的。 这些分泌物呈条带状，并且在电镜下十分明显 (Figure 1d: sb2, sb4)，这些条带与Warren 于 1939 描述的条带II、条带IV相吻合，这一部分在解剖中幸存了下来。同时，条带II很有可能为其他研究中阐明的储精器官(sperm reservoir) (Weygoldt 1972, 1978)。

值得注意的是，这些现存蛛形纲的精囊前体的解剖碎片含有透明灰质体 (50–150 μm; Fig. 1f)，这与发掘出来的四角目广翅鲎化石中保存的角状器官有着惊人的相似性。同样，我们展示的巨大鞭板鞭蝎的灰质体整体呈纺锤状，具有一个中央空腔及自整个空腔向四周扩散的气泡状结构 (892 Naturwissenschaften (2011) 98:889–896)。至于广翅鲎体内发现的这些灰质体，目前可以假设其为大分子材料 (cf. Legg 1973)。这些现存动物及化石中保存的灰质体的确切物质尚未确定，但我们设想在这两种情况下，它都起到了构成精囊的关键作用，即使它们只是精囊生成过程中的临时产物。

讨论：

广翅鲎的性别：

基于这些结论，我们在此处对于角状器官是雌性广翅鲎精鞘 (spermatheca) 的观点 (Braddy and Dunlop 1997) 进行反驳。直觉上来说，雌性节肢动物作为精囊的接收者 (以及为了生产后代，参考现代蝎类的胎生模式)，其生殖口应该更为宽大以接收雄性的精包。硬化的角质层通常具有折痕，以方便其打开，就比如胸膜、背板与腹板间的节间膜以及连接着书鳃腔室的阀状气孔 (Kamenz and Prendini 2008)。然而这些 “角状器官” 并没有任何一种折痕结构。假设这些保存了角状器官的四角目广翅鲎为雌性，这些大块灰质出现在这么一个狭小而多毛的产道中很难解释雌性是如何在不调用任何吸引结构的前提下将精囊置入体内的。总的来说，我们不觉得理应构成雄性精囊前体的灰质结晶会出现在雌性个体的精鞘内，同时亦没有到现代蛛形纲有类似的例子。

此外，如果角状器官是精鞘，其生殖器开口的刚毛朝向也是有问题的。保存了角状器官的刚毛是朝外的 (Fig. 1a)，而这会阻碍精囊的插入。从我们的角度，这些朝向相反方向的刚毛在有东西插入产道时很有可能会折断，而非提供感知信息。

同时部分软体组织，就比如传输卵子的子宫，或者至少是诸如输卵管这样和雌性个体生殖口相连的，较宽的孔洞结构也没有在角状器官的化石这里被观测到。因此，角状器官本身就是一个短小的结构，故其很有可能不是卵子或者卵壳生成的地方。

总的来说，基于角状器官在广翅鲎化石体内的位置、结构和构成都与现存蛛形纲的精囊有着相当近似的地方 (Fig. 1c, f)，我们在这里提出一个另类的解释：角状器官很有可能是广翅鲎精囊产生的位置。 相较于雌性，在雄性广翅鲎生殖系统中产生精囊的相关腺体需要更小的管道和孔洞，故这些位置是没有硬化的，也因此会因为埋藏学原因无法在化石中被直接观测到。就结论上，基于这套理论，保存了角状器官和长条状A型附肢的广翅鲎化石应该为雄性。同现生蛛形纲相比其唯一的不同在于后者具备一个愈合的生殖孔 [见 “精囊，交配及陆化”]

精囊，交配及陆化：

就我们观察结果来说，这些来自志留纪 (4.23亿年前) 的角状器官是化石记录中最早的使用精囊转移精子的直接记录。它们提供了最早的利用介质转移精子的演化例子，或者说至少提供了真螯肢类精囊的演化过程。此外，这些角状器官的发现也给我们提供了去推理广翅鲎类繁殖的相关材料。在目前被学者们广泛学习的蛛形纲中 [疣戮目 Thelyphonida，裂盾目Schizomida，钝臀目Amblypygi，蝎目 Scorpiones，Chernetidae (伪蝎目)，以及蛭螨科Bdellidae，红螨科Erythraeidae，气螨科Halacaridae]，这些物种的精囊是以双边对称，对半生产的半精囊构成的 (Schaller 1971, 1979; Weygoldt 1970, 1972, 1978, 1990; Weygoldt et al. 1972)。除非在形成完整的精囊过程中两个半精囊发生了嵌合，两片半精囊在排向地面的时候会通过一个生殖孔并最终合二为一，当它的基座粘在地面时，一个完整的精囊就形成了。此过程可以通过参考蝎子的交配行为 (Schaller 1971; Franke 1979) 作为示例。

对比之下，广翅鲎的角状器官在开口处分裂，会通过特化成板状的附肢覆盖的生殖孔。其多形性 (plesiomorphic) 和状态很有可能近似现代剑尾目的生殖开口 (e.g. Gaskell 1908)。成对的开口暗示了广翅鲎的精囊很有可能是依次排入环境的基质或者是雌性广翅鲎的体表上的。换句话说，这些 “半精囊” 都可以作为一根完整的精囊去使用，与现代疣戮目将精囊独立的插入雌性生殖孔内类似。全精囊 (Combined spermatophores)，是由一对镜像对称且大小相等的两片半精囊组合而成的。这些化石记录的发现很有可能帮我们推导蛛形纲物种内部的演化情况。

一类结构在下放A型生殖肢时被着重描述 (Braddy and Dunlop 1997)。在这种情况下我们设想精囊是被对半弃置的，这些精囊可能会被直接丢到基质上，雄性广翅鲎会使用一对更长的生殖用附肢去弃置这些精囊，而不是先前猜测的雌性产卵管。然而，A型生殖肢十分受限的灵活性致使了直接由雄性将精囊转交给雌性身体的情况，注：并像是甲壳动物那样使用生殖肢完成对精子的转移 (cf. Schaller 1979)。不过，精子是于何处在广翅鲎的体内完成了转移还是个悬而未决的问题。目前已有的证据指出广翅鲎会在浅滩环境进行交配 (Braddy 2001)。其中的一些有可能出现了如同现代剑尾目 (祖先) 那样的在岸上完成繁殖的行为。鉴于广翅鲎类和蛛形纲关系更近 [见 “分类学意义”]，其最后的共同祖先展现出的使用介质转移精子的行为是蛛形纲最终完全陆化的先决条件。

分类学意义：

在推测的基干螯肢类之间 (Dunlop 2010)，无论是紧膝纲还是剑尾目都没有使用精囊的实例 (Schaller 1979)。对比之下，诸如蝎子，伪蝎，部分螨虫，鞭蝎，鞭蛛以及裂盾目这样的蛛形纲物种具有精囊的 (cf. Schaller 1979; Weygoldt 1990; Shultz 2007)。而避日目则是通过螯肢直接传送精包的。螨的多样性展示了一些直接和间接的精子转移模式 (Proctor 1998)。牧羊蛛 (Opiliones) 具有特化的阴茎，蜱蛛 (Ricinulei) 有特化的第三对足，和使用触肢作为精拳的蜘蛛 (Araneae) (Thomas and Zeh 1984; Weygoldt 1990) 代表了直接传输精子的自衍征。此外，我们还要在这里加上依然会产生精囊的基干牧羊蛛 (Karaman 2005)，交配行为只是出现在更为衍化的类群。总的来说，使用精囊的情况在蛛形纲中是十分广泛的，其与后来演化出的直接进行转移精子的行为具有一定联系。

我们猜测这些灰质的、两侧对称的精囊，同这些广翅鲎一样，是蛛形纲登陆的关键部分。对比广翅鲎，蛛形纲有将生殖孔愈合成一个开口的倾向 (Gaskell 1908) [这里应该是指广翅鲎属，而不是指双盖类Diploperculata，后者的生殖肢愈合成板状，覆盖着生殖孔]。同样具有愈合倾向的还有精囊组织 (侧轴体 ‘paraxial organ’)，如生殖管前部的愈合 (Gaskell 1908)。从结果趋势上来说，精囊在生殖道里时依然是对半的，也就意味着排出体外的精囊是两个一样且对称的半精囊愈合而成的。在此内容中，对于伪蝎 (Weygoldt 1970) 的一个简短的检视觉是必要的。部分伪蝎表现出了游离性的精子转移——雄性会简单的把精囊留在地面，然后等待雌性亲自找到，而这些精囊是呈辐射对称的。另一些伪蝎则明确的展现出了交配行为，而这些会交配的伪蝎拥有的是两侧对称的精囊。我们同意Weygoldt (1970) 将辐射对称的精囊解释为为了让雌性从尽可能多的方向去靠近精子包的观点。然而，我们并不同意Weygoldt (1970) 将辐射对称的精囊视作其他蛛形纲的近形性，而两侧对称精囊为趋同演化的观点。我们在此展示了作为蛛形纲外群的广翅鲎具有成对的精囊，同时我们认为辐射对称的精囊很可能是小型化和为了避免雄性在授精和更大掠食者接触的结果。因此，我们认为两侧对称的精囊比起辐射对称的精囊是更好的演化例子，或者说更接近蛛形纲物种的祖先形态。

大部分拥有两侧对称精囊的蛛形纲，比如蝎子、鞭蛛、鞭蝎、裂盾类、伪蝎和螨虫具有固态的、附属性的结构，比如基部、蒂、茎部以及翼状的薄片或者杆 (Schaller 1979; Weygoldt

1970, 1990)。因此原本精包的尺寸相较于整个精囊是相对较小的，而精囊则是为了使交配成功率最大化的接收器官。这样可以帮助最小化精子的竞争并且允许更高程度的近亲选择 (Thomas and Zeh 1984)，也或许导致了同源物种形成的例子。

对比之下，现代的巨大鞭板鞭蝎相对缺乏这些 “具有支撑性”的结构 (c.f. Weygoldt 1990)，就比如精囊的茎，但是其呈翼状的杆很大程度由精包构成。除此之外，巨大鞭板鞭蝎还拥有两种精包，精子将会被独立的释放到精囊内。这一切本质上都是鞭蝎生殖管的多形性形态特征，其对比其他蛛形纲更为巨大和卷曲。事实上，我们需要在此强调巨大鞭板鞭蝎在形态学上最接近四角目广翅鲎的化石中发现的情况。

部分由灰质构成的接收结构目前仅存在于由晶体状灰质构成的蛛形纲的精囊 (Schaller 1979)。从我们目前的结果来看，这些灰质具有保护精囊的性质，并且在广翅鲎类中有所演化。此外，巨大鞭板鞭蝎展现了现存蛛形纲中对于半精囊愈合程度最小的多形性特征，亦缺乏对应的茎。仅有精囊的基部 (两个半精囊交叉的地方) 展现了其是互相贴合的。虽然两片半精囊最终都将从一个生殖口被排出的特性见于所有蛛形纲，也包括巨鞭板鞭蝎，但同时它明显兼具有蛛形纲的诊视变形和两片半精囊愈合的先决条件。我们提出蛛形纲演化出了两侧对称的精囊，且至少巨大鞭板板蝎延续了如同广翅鲎那样可能为两片分离的半精囊，到完全愈合成一根的其他蛛形纲精囊的中间形态。

总结，传统教科书将剑尾目和广翅鲎目放到了肢口纲 (Merostomata) 这一分类位置的观点被从生态学上进行批判，而不是从其系统发生学上 (Kraus 1976)。栖息在水生环境只是螯肢动物的多形性。目前，螯肢动物演化树的基层位置还没有被探明(Shultz 2007; Dunlop 2010)。因此，我们对于广翅鲎精囊的新颖观点提供了有价值的，对广翅鲎和蛛形纲之间的的潜在共形性 (synapomorphy) 的猜测。二者的关系关系最开始由肢口纲的命名人，Weygoldt 及 Paulus (1979) 所假设。然而，他们基于如其学名Mersostomata提出的共形性，即覆盖了前胸位置的板状中体并没有在蛛形纲中出现。我们再次支持这一分组方式，但是我们在此对这个类群提出一个新的名字：携坚类 (Sclerophorata)。它明确的反映了当这些物种交配时硬质结构生成的时候，这些具备更为完善的精子转移模式 (如采用精囊) 的螯肢动物们的生理机制。携坚类的定义为其附属物由晶状灰质构成，具有两侧对称的半精囊。

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