迟滞鳄类——爬行的装甲怪客（上）

  大家好，我是UP主黑莓，各位好久不见，我甚是想念啊。

  迟滞鳄类（Chroniosuchian），对大多数人来说这算是一个陌生却又有着些许模糊印象的概念。陌生，是因为它的演化史至今成谜；而模糊的印象大概是来自于其独特的形态。迟滞鳄类是一类身披装甲的奇特四足动物，有人认为它是四足动物的基干类群，不过现在大多数学者比较倾向于它属于爬行形类（Reptiliomorpha）。

  由于一家有一家的说法，加上专栏的重心在于讲解迟滞鳄类的内部物种，所以在这里UP就不在这里用过多的篇幅了。

  迟滞鳄类的身体上披覆着皮内成骨，每一块皮内成骨都与对应椎骨的椎弓相连，不同的物种拥有不同的皮内成骨形态，这也使得这些骨甲成为了鉴别这些物种的重要特征之一。在皮内成骨的前缘拥有被称为前翼的结构，这个结构可以与前一个皮内成骨链接。

  作为爬行形类，它们的椎骨显然不是像羊膜动物那样仅由椎体和椎弓组成，而是由间椎体（intercentrum）、侧椎体（pleurocentrum）和椎弓组成。

  迟滞鳄类大致出现于中二叠世，灭亡于晚三叠世早期，自始至终，它都不算是一个特别繁盛的类群。迟滞鳄类下分两个类群：毕氏螈科（Bystrowianidae）和迟滞鳄科（Chroniosuchidae），这期我们就先从毕氏螈科开始。

  因为迟滞鳄类发现头骨材料的并不算多，所以鉴别两个分支的依据主要还是在于中轴骨以及盾甲。毕氏螈科的盾甲通常是等大而略狭窄的，前翼相互折叠、啮合类型为毕氏螈型，背甲腹侧与椎弓愈合。至于头骨，主要有眼眶朝向背方、眶后孔狭窄、鳞骨短小等特征。

  毕氏螈科跟据形态特征的不同，有一些科学家将三叠纪的毕氏螈科再细分为三种类型：毕氏螈亚科（Bystrowianinae）、脊廊盖螈亚科（Dromotectinae）以及顶轴螈亚科（Axitectinae）三个分类单元。毕氏螈亚科的盾甲很宽，前翼（anterior wing）发达；脊廊盖螈亚科的盾甲也比较宽，但前翼不及毕氏螈亚科那样发达；顶轴螈亚科的盾甲最小，呈矩形或楔形，前翼退化也十分严重。

  除了三亚科分类法，科学家又将生存于三叠纪时期的毕氏螈类细分为三种类型：生存于中三叠世，形态上接近毕氏螈的TypeⅠ；生存于早三叠世，形态上接近脊廊盖螈的TypeⅡ以及生存于早三叠世，形态上接近于顶轴螈的TypeⅢ。

  不过无论是三亚科分类还是三类型分类都有一定的缺陷。按照现在的不少分类树，毕氏螈亚科将成为一个并系群；而三类型分类只包含了三叠纪时期的毕氏螈科成员，但二叠纪实际上也是有不少毕氏螈科成员的，其中不乏有隐藏着毕氏螈科盾甲演化规律的重要类群。

  为了避免不必要的问题，我在讲除了脊廊盖螈和顶轴螈以外的其它类群时会按照时间顺序讲解。

  目前已知最早的毕氏螈科记录在我国，也就是来自陕西玉门的杨氏 玉门螈（Yumenerpeton yangi）、程氏 祁连鳄螈（Qiliansuchus chengi）以及精美 白杨河螈（Baiyangherpeton elegans）。其中，玉门螈也是为数不多的保留了完好的盾甲连接的毕氏螈类。

  玉门螈是一种大型的毕氏螈类，化石出土于西大沟组（Xidagou Formation，现在不少学者认为它是青头山组Qingtoushan Formation的一部分）。其副模标本GS-DSK-17的盾甲可以达到80mm宽，已经大于瑟尼亚鳄螈，玉门螈的盾甲也是长大于宽的整体形态，并且尽管缺失，它的前翼总宽度也大大超过了盾甲本身宽度的一半。

  同时，玉门螈也有着一些后期毕氏螈科拥有的特征，并且在某种程度上也与迟滞鳄科类似。科学家认为：这也许是因为这些特征其实是祖征，而在进化的过程中，只有一小部分类群保留了下来这些特征。

  至于程氏祁连鳄螈以及精美白杨河螈，目前已知的信息很少，我们只知道程氏祁连鳄螈的标本是一个拥有独特前颌骨孔和明显上颌骨隆起的头骨，而精美白杨河螈的标本是一块小型盾甲，更多的解剖学信息还需要后续的描述。

  中二叠世灭绝以后，存在迟滞鳄类化石的岩层逐渐多了起来，毕氏螈科也不再局限于原来的一亩三分地，开始向劳亚大陆的其它地方扩散。

  蒙氏海塞盾螈（Hassiacoscutum munki）生存于吴家坪期的德国，它提供了中晚二叠世劳亚大陆毕氏螈科迁徙演化的新思路。它的副凸（accessory process）呈现类似于矩形的形态。跟据系统发育分析，它在毕氏螈科其中一个分支里处于衍化和基干之间的位置，它与叶什可夫螈关系较近，二者的显著差距主要体现在背甲的嵴线上，因而在不同的演化树里它们两个到底谁更衍化的问题有着不同的答案。

    同时，海塞盾螈的演化树也提出了毕氏螈科的第三种分类法，也就是前文演化树分化的两大分支，而海塞盾螈所代表着的分支呈现出一个前翼萎缩的整体趋势（叶什可夫螈的前翼就略窄于海塞盾螈）。这个演化树在近两年的研究中被采纳的较多，不过还需要更多的各方面证据来验证这份演化树。

  毕氏螈属大致出现于晚二叠世，分为两个种：二叠毕氏螈（Bystrowiana permira）以及中国毕氏螈（Bystrowiana sinica）。毕氏螈属拥有较窄的背甲但是前翼依旧十分宽阔。

  二叠毕氏螈的化石发现于上鞑靼亚层（Upper Tatarian Substage）。其保留了一部分头骨，预计其头骨可以达到接近30厘米，体长也许可以超过2米，属于偏大型的迟滞鳄类了。

  中国毕氏螈也生存于晚二叠世，化石出土于著名的济源动物群，上石盒子组（Shangshihezi Formation）。起初的标本包含一个较完整的脊椎，不完整的盾甲，尺骨等等。起初因为鉴别特征不够充分而被认定为疑难学名。

  不过在2014年，科学家又描述了更多标本，其中包括HGM 41HIII0445，一个没有神经棘的椎骨，其估测体型与正模标本相当，尽管椎骨上的那些神经管发生了不同程度的破损，但还是可以比较清楚的看到形态与二叠毕氏螈的椎骨形态十分接近。

  而后经过与二叠毕氏螈的对比，科学家们修订了它的诊断特征：比起二叠毕氏螈，中国毕氏螈背甲上雕饰的凹凸程度更加明显，并且前翼背面有更多的嵴线。因而，科学家认为应当将中国毕氏螈看作一个有效的物种并且保留其学名。

  同样发现于上石盒子组的还有扁平济源盖螈（Jiyuanitectum flatum），这是一种体型较大的毕氏螈科成员，正模标本HGM 41HIII444是一块原始宽度可能接近60mm的大盾甲。

  济源盖螈是一种相对基干的物种，它与玉门螈、瑟尼亚鳄螈以及异毕氏螈所在的分支拥有许多相似的特点例如光滑的斜嵴（oblique crista）以及更宽的后关节板等等，不过在宽度上济源盖螈还是达不到那几位的大小的。

  济源盖螈的这种形态也算是侧面印证了演化树里它们相互之间的演化关系。考虑到它的演化位置，济源盖螈大概是毕氏螈科的祖先类群的一个早期演化孑遗。

  刚刚上文提到的神秘 叶什可夫螈（Vyushkoviana operta）出土于甘斯卡亚组（Gamskaya Formation），年代已经是早三叠世。叶什可夫螈的正模标本PIN, no. 4833/17是一部分背甲，这是一块比较大的盾甲，可以达到50mm，参考二叠毕氏螈也可能是一个2米的大家伙。

  与毕氏螈不同的是：叶什可夫螈的凹坑状背甲雕饰呈扇形辐射在其上，前翼更窄并且间隔更宽一些，后部关节板也更宽一点。而与更后期的毕氏螈亚科成员在盾甲的比例和后部关节板情况上存在比较显著的差异。

  而由于化石少而碎，作者在描述叶什可夫螈的时候也提出了鉴别特征可能会受到年龄等因素的影响这样的观点。但目前为止叶什可夫螈还是一个有效物种。

  步入中三叠世，迟滞鳄类的谱系多样性已经远远不如曾经，而毕氏螈科也只剩下了少数类群。

  穆氏 瑟尼亚鳄螈（Synesuchus muravjevi）生存于中三叠世拉丁期的俄罗斯，它的化石包含椎骨、盾甲以及颧骨。瑟尼亚鳄螈是一种中大型的毕氏螈类，盾甲宽约45mm。和二叠纪的亲戚比起来，它的前翼更加发达，扩张程度比毕氏螈更甚，并且瑟尼亚鳄螈的后部关节面也要更小，与毕氏螈比起来它的侧边区（areae marginales）之间距离更小。在一篇论文中，科学家认为瑟尼亚鳄螈这种增加皮内成骨宽度以及紧凑性的形态可能是为了增加其水生的适应能力，不过这个观点还没受到普遍认可。

  除此之外，瑟尼亚鳄螈保留的颧骨部分也可以提供给我们一些关于它头部的些许信息。颧骨部分保留了眼眶的切迹，并且眼眶下的连接表明它的眼眶位于头骨边缘附近。

  而在拉丁期的德国，下库珀层上段（Upper Lower Keuper）还有一种毕氏螈科的成员，名为舒氏 异毕氏螈（Bystrowiella schumanni），比起瑟尼亚鳄螈，它的皮内成骨侧面扩张的程度更广，甚至可以说是整个毕氏螈亚科里最宽阔的成员；它的前翼侧边笔直，这点在任何其它一种毕氏螈亚科成员里都没看到过；除此之外，异毕氏螈的盾甲也不像其它的一些同亚科成员一样极其凹凸不平。

  异毕氏螈的发现证明在中三叠世的时候迟滞鳄类还拥有一定的生存活力，它在演化关系上与瑟尼亚鳄螈最为接近，这可能表示这一分支在早中三叠世的迁徙情况，而其形态的改变也可能与更高的水生习性有关，尽管我们完全不清楚它是以何种方式与当地的离片椎类共存的。

  到目前为止，我们尚且还不清楚瑟尼亚鳄螈和异毕氏螈依旧宽阔发达的盾甲究竟是它代表的分支的特有衍征还是为了适应环境而做出的特殊演化。如果这代表的是一大分支，那么从玉门螈到异毕氏螈（瑟尼亚鳄螈）之间将会存在一个年代非常长的幽灵谱系；而如果代表的是适应环境的演化，那么它们之间的趋同演化程度可以说不是一般的高。总之，千言万语还是汇成一句话：想究明它们之间的演化关系还需要更多的化石资料。

    脊廊盖螈和顶轴螈作为盾甲特化程度较高的毕氏螈类，其出现的时间相对晚一些，脊廊盖螈最早的化石记录出现于晚二叠世，而顶轴螈的化石记录全部集中在早三叠世。

  脊廊盖螈属下共有三个种：模式种多刺脊廊盖螈（Dromotectum spinosum）、大型脊廊盖螈（Dromotectum largum）以及隐匿脊廊盖螈（Dromotectum abditum）。

  脊廊盖螈的一个比较显著的鉴别特征就是前翼，它的前翼伸展程度介于毕氏螈和顶轴螈之间，并且多刺种和隐匿种的前翼最前端尚未超过副凸。除此之外，直接延伸至薄层关节面（lamina articular）的明显的斜嵴（crista oblique）也是它们的特征。

  最早的大型脊廊盖螈和中国毕氏螈以及济源盖螈一样都发现于我国的济源动物群，上石盒子组（Shangshihezi Formation）。大型脊廊盖螈的正模标本IVPP V 4013.1是一个非常不完整的背甲。它特殊在前翼的最前端已经超过了副凸，除此之外，背侧的雕饰与其它的种也略有不同。经过重建，大型脊廊盖螈的正模宽度可以达到50mm，可以说是完全不愧于“大型”的名号了。

  模式种多刺脊廊盖螈生存于早三叠世的俄罗斯，化石出土于斯塔里茨卡亚组（Staritskaya Formation）。正模标本PIN, no. 2424/23是一个几乎完整的盾甲，宽约30mm。背甲本身厚度非常可观，而背甲与椎弓连接的位置也非常宽厚。盾甲背面的雕饰呈现出一个与毕氏螈有所不同的雕饰形态，不过与大型脊廊盖螈相比，多刺脊廊盖螈的前翼并没有超过副凸。

  隐匿脊廊盖螈也生存于早三叠世的俄罗斯，化石出土于利波夫斯卡亚组（Lipovskaya Formation），正模标本PIN, no. 1043/1104是不完整的盾甲。与多刺脊廊盖螈相比，它的盾甲更加宽，薄层关节面更窄，背甲雕饰也与众不同，呈现出一种类似于辐射扩散的形态。

  顶轴螈是一类化石记录全部出自早三叠世的毕氏螈科成员，它分为模式种杰氏顶轴螈（Axitectum vjushkovi）和格氏顶轴螈（Axitectum georgi）。

  杰氏顶轴螈的化石出土于伏赫明斯卡亚组（Vokhminskaya Formation），它出土了多个部位的盾甲比如盾甲、颈甲以及身体后部的盾甲，同时它也保留了胸椎、半椎体、尾椎以及椎弓等。

  就像我在上面提及到的，杰氏顶轴螈的背甲十分小，最宽的部位也很难超过20mm（大约在15-17mm之间），前翼基本完全退化，胸甲最前端有略微的凹陷。背甲从前往后有呈缩短的趋势。

    和杰氏顶轴螈同时建种的还有布氏顶轴螈（Axitectum blomi），包括一部分盾甲和一块椎骨。后来的鉴定研究认为布氏顶轴螈实际上是杰氏顶轴螈的同物异名，所以这里不再考虑。

  格氏顶轴螈的化石出土于菲罗多夫斯卡亚组（Fedorovskaya Formation），它的化石比起模式种来说少了不少，包括一块不完整的盾甲、一块侧椎体以及棒骨（头骨上的一块骨头）。

  与杰氏顶轴螈比起来它的盾甲变窄的幅度要小一些，中央的嵴线也更加明显。

  顶轴螈的奇特盾甲形态让科学家很是困扰，到现在我们也不能确定这种盾甲究竟是为了适应何种生活而进行的特化，但可以确定的是：顶轴螈盾甲对身体的支撑作用大概率是比不上那些拥有前翼的宽阔盾甲的毕氏螈科成员的。

  中三叠世以后，毕氏螈科便彻底的消失在了历史的长河中，岩层里再也没有发现与它相关的化石资料。但是我们对于毕氏螈科的研究才刚刚开始，虽然目前已经命名了数量可观的有效物种，并且可以通过它们所保留的化石推断整个毕氏螈科的演化规律，但遗憾的是它们当中的很多都零零碎碎的，无法向我们展示更多有用的信息。

  毕氏螈科作为神秘的迟滞鳄类里一个神秘的分支，还有许多的奥秘等待着我们去解决。