前言：

和之前的所有专栏一样，本篇专栏仅仅是对论文Air Breathing in an Exceptionally Preserved 340 -Million-Year-Old Sea Scorpion分析进行发布的，论文中大部分为作者在文中提供的观点，以及一小部分个人对其知识点的延伸。

作者：James C. Lamsdell, Victoria E. McCoy,

Opal A. Perron-Feller,

Melanie J. Hopkins

这是一篇关于前年（2020）发现的新物种的论文，本专栏仅提供一个大概的讲解，如果想要去了解相关知识请自己去找，论文doi是https://doi.org/10.1016/j.cub.2020.08.034。

鉴于目前国内并没有一个标准的且专门对于广翅鲎类的正名，故专栏中出现的所有物种名均采用对其拉丁学名进行直译，同时尽最大程度的保证使用译名交流时的“信达雅”。专栏中的翻译仅供参考，将使用星号*进行标记，标记的顺序同阅读顺序，包含词源及相关解释。

专栏将省略翻译原论文中的致谢和参考资料，这些资料和信息将会以截图的形式放在本专栏的最末尾，如有需求还请仔细阅读原论文。

该专栏不作商用，但可进行分享以及对于译名进行使用。

Figures里面的细节在正文都能找到，因为懒所以干脆就不翻译了。

引：

蛛形纲是继昆虫纲之后第二大繁盛的陆地节肢动物类群（Purvis et al. 2000），也极有可能是第一批登上陆地的节肢动物类群（Dunlop et al. 2008）——尽管在这个过程中缺乏直接的化石证据，绝大多数的蛛形纲物种的化石基本都是陆栖物种（除了蝎目），且根据分子钟也显示蛛形纲物种在寒武纪-奥陶纪就已经登上了陆地（Fernandez et al. 2020），比它们在志留纪才发掘出的最早的化石证据早了整整六千万年（60 Ma）。这些证据显示蛛形纲演化自一类完全水生的祖先。

长久以来，广翅鲎类Eurypterids一直被认为是与鲎Limulidae共同组成了肢口纲Xiphosura的一员，而直到最近根据分子生物学证据它们才被划分到陆地蛛形纲的姊妹群位置（Garwood et al. 2014；Lamsdell et al. 2015；Aria et al. 2019）。广翅鲎类从志留纪到泥盆纪经历了一系列剧烈的环境变化，而这也促使了它们在泥盆纪逐渐从海洋环境进入泻湖这样的半咸水环境，甚至是入侵淡水流域（Lamsdell et al. 2010；Lamsdell et al. 2017）。根据部分对于露天保存的痕迹化石分析，部分广翅鲎甚至可以在陆地移动，具有两栖习性甚至是呼吸空气（Whyte 2015；Draganits et al. 2001；Selden 2015）；然而根据现生鲎会短暂的爬上岸进行产卵行为分析来看（Botton et al. 2010），这些痕迹化石对于广翅鲎的生态猜测并不具备任何参考性。

因此，本论文将着重对于新物种皮拉隐目鲎Adelophthalmus pyrrhae的循环系统使用超声图像（m-CT）进行扫描分析，以证实其可以在陆地环境进行呼吸。该化石发现于法国的Montagne Noire，时间为三亿四千万年前的石炭纪（Manning et al. 1995）。

位于标本鳃片（gill lamella）上柱状的梁（trabeculae）证实了广翅鲎可以在陆地上进行呼吸（但是论文之中没有提到是否如同鼠妇一样需要足够潮湿的环境），同时也证实了书鳃是书肺的前身，被称作击芽*Kiemenplatten（该构造也被称作“gill tracts”，鳃丝）的维管状结构具有独特的呼吸构造。

总而言之，根据此类广翅鲎中发现的循环系统的形态学证据分析，该种结构在蛛形纲物种中亦有体现，在保证了早期蛛形纲成员登陆的同时也指出了那些起源自寒武纪-奥陶纪的蛛形纲的祖先类群极有可能是过着半水生（潮间带或者礁石区域？论文并没有直接给予一个完整的描述，反正就是临海沿岸，也有可能是沙滩上进食冲刷上岸的有机物的类群）的生活模式。

*注1：“Kiemenplatten”源自德语语系，由“kiemen”和“platten”构成。kiemen-‘(to)sprout’芽、发芽，platten-‘(to)beat, flat’打击、扁平。 

正文：

词源学：

隐目鲎属Adelophthalmus，属名意为“hidden eyes”，也就是“隐藏的眼睛”——名字来源是因为早期命名该物种的时候化石样本缺少眼部的保存。论文中的物种为皮拉隐目鲎A. pyrrhae，该物种的命名来自于希腊神话中的Pyrrha of Thessaly，她是厄庇墨透斯Epimetheus和潘多拉Pandora的女儿，她与其丈夫在大洪水之后将石头转化成了孩子去重新耕耘大地；使用该种名是为了描述标本正模的体瘤的分布模式。

正模信息：

该样本的正模A23113，样本保存于格拉斯哥大学（University of Glasgow）的亨特瑞博物馆（Hunterian Museum），化石样本保存了该物种的几乎全部细节，仅缺乏尾刺和部分后体。

地点&时代：

化石出土于法国的黑山区*（Montagne Noire region）的圣纳扎尔组*（St. Nazaire Group），雷蒂恩层*（Lydiennes Formation）；时代为晚石炭纪的土尔内昔阶*（Tournasian）。

尽管相关产地信息仍有缺乏，但是雷蒂恩层是法国唯一具有磷酸盐结核（phosphatic nodules）产出的岩层，该地区岩层主要以黑色的硅质结构构成，被称作微射虫岩层*（radiolarian cherts）亦称作“黑页岩”。另一个辨识度极高的特点就是该地盛产平均长度在5-6厘米的磷酸盐结合，而这种矿物结构一般多见于内陆海（epicontinental）环境；不仅如此，该产地也出产了不少半矿化的化石（Aretz 2016）（Scott et al. 1984）。

雷蒂恩层包含了多种环境，也有保存状态各异的结核化石：一般来说，结核化石在远离岸边的深水区域保存状况相当好，而近年来描述的那些来自近岸的标本保存状况相当堪忧（Rowe et al. 1990）（Rowe et al. 1989）。雷蒂恩层出土了头足类、节肢动物以及大量植物的化石，也支持了该产地就位于下Lydiennes Formation（Aretz 2016；Scott et al. 1984；Rowe et al. 1990；Rowe et al. 1989；Rolfe et al. 1985；Korn et al. 2007；Vachard et al. 2017）。

*注1：noire- 黑 montagne- 山。

*注2：St. 在翻译中一般用“圣”，ex. St. Pancras 一般翻译为“圣潘克拉斯”；“Nazaire”取音译“纳扎尔”。

*注3：Lydiennes- 取音译“雷蒂恩”；formation指地层。

*注4：Tournasian- 取音译“土尔内昔”。

*注5：radiolarian 来自旧拉丁的 radiolus- ‘faint ray’, 即“微弱的射线”；词语本意是radius- ‘ray’ 的弱化，指这些小型浮游生物具有的硅质呈放射状的外骨骼。

 

分析:

隐目鲎属的物种在第II到第V附肢的腿节上都具有一对棘，后体前部的体节扁平状（原文为“缺乏侧向收缩”），且前腹体节缺乏后腹体节具备的肢上板（epimera）。

 

样本描述：

化石保存于长约71毫米宽约55毫米的磷酸盐结核之中，结核从中间开裂，暴露出保存相当完好，已被矿化的鲎体。

对于该标本的形态学信息采集将采取计算机断层扫描（CT检查），以保证从结核中分析并重建出完整的样本。断层扫描的准确性保证了大部分形态学信息得以展开分析；化石样本保存了包括循环系统及内脏在内的柔软器官，也包含了相对完整的前体，中体，附肢，生殖肢以及包裹着脆弱器官的鳃盖。

化石形成自于一具死体，而非蜕皮样本或者活埋样本；该特点可以从前体附肢的保存和后体缺乏弯曲等特点分辨得出（McCoy et al. 2009）。对标大量出土但是形状异常扭曲的广翅鲎属Eurypterus成员，这个属经常被大规模的活埋大规模的出土，它们是发现数量最大的广翅鲎类。

关于该样本的更多相关信息可以在https://doi.org/10.1016/j. cub.2020.08.034.找到。

鉴于广翅鲎和蝎有相对近似的结构，对于广翅鲎部分身体结构的英文对照可以参考这篇专栏：https://www.bilibili.com/read/cv726541/?from=readlist

该样本保存了包括短小而强劲的螯肢（小钢炮.jpg）在内的全部六对附肢，其中第六对附肢（泳足）呈伸展状，第二到第五对附肢的肢节上都具备一对尖刺，结合前腹具备肢上板及后体前端的体节呈现扁平状，缺乏纵向减少的形态学证据来看，皮拉隐目鲎Adelophthalmus pyrrhae与在美国发现的马荣溪隐目鲎*A. mazonensis和曼氏隐目鲎*A. mansfieldi有亲密的关系（Lamsdell et al. 2017）。

与其他广翅鲎类群一样，该物种中后体的第八到第十三节的附肢原节（somites）会高度特化呈板状，平稳的愈合成为鳃盖板（opercular plates）并包裹住下腹甲。前两片鳃盖进一步愈合成一块，形成包裹着生殖肢（genital appendage）的生殖盖（genital operculum）。生殖孔后部为另外四对鳃盖，但是由于标本在形成化石时未能完整的保存第五对腹甲：该过程可能是因为埋藏过程中鲎体组织解体使得腹甲的结构脱落，也有可能是已经松动的腹甲和鳃片在打开化石的过程中就从结核中剥离丢失——因此在打开结核化石时其位于倒数第二及最后一节鳃盖内的鳃部本身并未得到保留。

和剑尾目Xiphosura的鲎Limulidae直接将鳃部暴露在外不同，广翅鲎类的鳃被腹甲形成的鳃盖所保护着，而闭合的鳃盖进而形成了容纳呼吸器官的鳃腔（参考Figure2A-2E）。尽管该样本因为保存缘故缺失了部分的鳃，但是根据其所有的五对鳃盖可以得出它们在活着的时候与剑尾目一样拥有五对鳃片（参考Figure2A和2B）。

身体前部由两片鳃盖愈合而成的生殖盖下仅包含了一对位于其末端的书鳃，该书鳃起源自第九节体节上的附肢。书鳃的保存状况偏差，在鳃盖内呈横向排布并相当破碎（参考Figure2C和2E）——只有第六鳃腔的书鳃保持了相对较好的完整性（参考Figure2F），该卵状器官位于鲎体内接近身体中部的位置，在鳃上具备六片鳃瓣（lamellae）。尽管碍于保存状况的缘故，我们尚未得知该物种身体前部的书鳃上究竟具有多少鳃瓣，但是根据残破的保存证据来看，该物种身体前端的鳃可能具备更多的鳃瓣以及小梁（trabeculae）。更进一步的，我们可以从奥陶纪已发现的广翅鲎类奥氏爪翅鲎*Onychopterella augusti进行参考，该物种发现了保存完好的化石，具备共从2-5节进行排布的四组书鳃，每片鳃共有45片鳃瓣（Braddy et al. 1999）然而，形态学上，奥氏爪翅鲎O. augusti的鳃片呈垂直分布而非横向排布。目前的解释就是埋藏过程中鳃片从体内脱落，而鳃腔内部原有的弧度从而对其产生了偏转，最后就产生了横向排布的鳃（参考Figure2B）。该案例可以参考从白垩纪出土的叙利亚捷辫鲎*Tachypleus syriacus上参考，该物种身下边缘部分的书鳃呈堆状且垂直分布（Lamsdell et al. 2015），也说明了在书鳃的宏观形态学上这些类群应该相当接近，即书鳃在鳃腔内均为垂直排布。

尽管皮拉隐目鲎A.pyrrhae书鳃的宏观结构类似剑尾目物种，就例如上文提到的T.syriacus，然而该物种的书鳃在微观结构上则高度近似蛛形纲物种。鳃片下表面排布着0.05毫米宽、0.15毫米高呈柱状的小梁（参考Figure2C-2E），这些小梁自鳃瓣突出，使得鳃片间的血淋巴具有空隙（参考Figure2G和2H）。而小梁结构常见于陆栖性的有肺类（pulmonate）蛛形纲物种，而且该构造被认为对于这些物种的呼吸起到了相当重要的作用，因为小梁阻隔了鳃片并形成了足够气体交换的空间，不至于让生物窒息而死（Scholtz et al. 2006；Kamenz et al. 2008；Kuntzel et al. 2019），该形态学特征在水生的剑尾目中缺失（参考Figure2I），因为水可以阻止鳃片之间发生粘连，更何况该物种除上岸产卵外不为陆生，故缺乏相关组织，尽管这也意味着它们在陆地上气体交换的效率相当有限，也限制了它们近地面的呼吸能力（DeFur et al. 1988）。因为化石缺乏鳃部的保存状况，目前没有任何一类已知的化石剑尾目物种具备小梁构造，而那些基干的真螯肢类（euchelicerates）也有类似的问题存在（Aria et al. 2019；Sutton et al. 2002；Briggs et al. 2012）。

结合现生剑尾目的证据和对于小梁结构的分析，皮拉隐目鲎A. pyrrhae书鳃的构造显示了广翅鲎类具备利用自身循环系统在近地面进行直接呼吸空气的能力；同时，该物种的小梁呈窄圆锥状的形态和有肺类蛛形纲物种相当接近（参考Figure2K和2J）。

虽然该样本保存的大部分小梁仅保存了扁平的圆锥状基部，柱状构造（pillars）则相当的少（参考Figure2G和2H）；但是类似的结构在泥盆纪的trigonotarbid类群中则保存的相当详细，尽管柱在该类群的化石中保存的没有什么大小规律性（参考Figure2L）。

在保存得当的情况下，皮拉隐目鲎A.pyrrhae的小梁展现出了差异性：前部近端的小梁会贴合鳃片表面，而后部远端的仅会贴合鳃片腹面（参考Figure2C）该种特征在如今的有肺类蛛形纲中也有出现（Scholtz et al. 2006；Kuntzel et al. 2019）。

*注1：mazonensis- 地名，来自发现地马荣溪组（Mazon Creek），该产地位于美国的伊利诺伊州，这里出土了大量晚石炭纪时期的物种，也是著名的“塔利怪物”的发现地。

*注2：mansfieldi- 人名，没查到纪念谁或者根据谁命名，以后做翻译篇补全。

*注3：onyx- onycho- “claw”，爪，pteron- pterella- “wing”，翼；种名augusti- 人名，定为奥氏。该物种发现于南非。

*注4：tachy- “swift”矫健、迅捷，pleus- “braid”辫子；种名为syria-+cus-，指叙利亚的。

讨论：

广翅鲎类被认为可以运用一套双重呼吸的循环系统（参考Figure3A）书鳃被称作“击芽”的维管状结构支撑在身体的下表面，并被鳃盖所保护着（Selden et al. 1985；Manning et al. 1995）。根据前文猜测，击芽被认为是辅助呼吸系统的构造，推测是该物种对于两栖生活的短暂涉足（Selden et al. 1985）。书鳃上具备小梁结构指出了该物种会应用书鳃在空气中进行气体交换，同时这也证实了至少部分广翅鲎类会在陆地上进行短时间的停留（参考FigureS3）。皮拉隐目鲎A.pyrrhae前部的书鳃鳃瓣数量相对稀缺，这可能是通过减少鳃部的总面积来对抗干旱环境的策略，相同的构造在两栖和陆生甲壳动物中也有出现（Farrelly et al. 1992）。有趣的是，部分两栖的甲壳动物依然具有较大表面积的鳃去适应水下呼吸生活（Farrelly et al. 1992）【或许原论文作者在暗示皮拉隐目鲎在陆地停留的时间会更长，可能比部分水生甲壳动物更适应陆地生活，但是目前没有决定性的证据支持前只能用这种方法进行表达了吧。】

排除这些相对适应近地面呼吸的形态学特征，皮拉隐目鲎A. pyrrhae所在的广翅鲎亚目这个类群主要占据的是水生生态位，通过将自身前体最末端的足（第六附肢）特化成桨状，它们有了相对强的水下行动能力，也变相的增加了它们在不同海域中扩散并分化的可能性——这些都可以从大量从欧洲和北美出土的水生广翅鲎类的化石中看出端倪。不过鉴于广翅鲎类进食方式是通过足部的附属颚基的食物进行咀嚼研磨而非进行吸食，它们可能无法在陆地上进行摄食行为（Dunlop et al. 1999），该类摄食模式在某种程度上也限制了广翅鲎类在除了水生环境外进行活动和生活的能力。

相对的，半陆生（半水生）的生活模式很有可能是适合部分广翅鲎类的，因为它们可以在没有危险而且环境相对独立的临时的水体环境，就例如迁徙到季节性的池塘去进行繁殖活动，以达到庇护其后代的目的；而此类行为在化石记录中有被大量记录（Lamsdell et al. 2019）。更进一步的研究显示，广翅鲎类和大部分蛛形纲一样通过精荚（spermatophores）繁殖（Kamenz et al. 2011），而通过精荚进行繁殖的策略也保证了雌性的广翅鲎像是如今的蛛形纲一样储存精子长达数月（Thomas et al. 1984）。总的来说，精荚保证了广翅鲎在交配后可以迁徙到干扰较少的托儿所环境进行生产，更是侧面保障了广翅鲎从陆地迁徙至繁殖地点时如何保存精子的难题。

通过分子散度（molecular divergence）推测显示，蛛形纲物种大概在晚寒武纪-早奥陶纪就完成了登陆并至少占据了陆生的生态位（Lozano-Fernandez et al. 2020）——尽管从水生环境进入陆生环境的这段时间里发生的转变几乎是突变论性的。一些被猜测是水生生物的志留纪蝎类展现出了阶段性的陆地适应特性【就比如足的转变，从短钝的“蟹足”逐渐转变为纤细且具备抓握能力的“虫足”】（Waddington et al. 2015；Wendruff et al. 2020）。然而蛛形纲物种的登陆可能独立的进行了两次甚至更多次（Howard et al. 2019），对于这些蝎类是否是水生也依旧存在争议（Dunlop et al. 2008；Kuhl et al. 2012）。相同的问题也存在于对于多足类Myriapods与从寒武纪（？）一直生存到三叠纪的水生直蟹类*Euthycarcinoids的化石证据和对其的分子分析之中；在目前学界的普遍认知中，直蟹类是最为基干【最新的研究显示该类群是多足类的姊妹群】的多足类（Edgecombe et al. 2020）。

蛛形纲登陆的问题也差不多，解决登陆时间排序的断链性的方案很有可能需要从蛛形纲中最为基干的类群进行下手。广翅鲎类作为蛛形纲的姊妹群，它们在化石记录中发现了可以呼吸空气的循环系统，也变相的指出了蛛形纲之中的一些基干类群是如何逐步适应陆地环境的（参考Figure3B）；而陆生蛛形纲对于其口部的改造，就比如由触肢基部和身体下表面愈合而成的口腔构造在皮拉隐目鲎A. pyrrhae（参考FigureS2）乃至广翅鲎这个大类群中都没听有体现（Dunlop et al. 1999）。而一些广翅鲎类（主要是刺尾鲎亚目Stylonurina）留下的痕迹化石更是决定性的指出了至少广翅鲎类拥有近地面呼吸空气的能力，而且也有相对基础的对于陆生生活的尝试（Whyte et al. 2005；Draganits et al. 2001）。在早志留纪的化石记录中就保留下来的，且广泛存在于广翅鲎类中的“击芽”结构（Moore et al. 1941），以及皮拉隐目鲎A. pyrrhae的形态学证据指出，对陆地生活的适应性构造很有可能遗传自广翅鲎类和蛛形纲的共同祖先。在寒武纪-早奥陶纪就已经逐步分化的广翅鲎类和蛛形纲的共同祖先中，可能有相当一部分过着半水生的生活模式，而分子钟证据也指出了蛛形纲在全面登陆后经历了辐射和多样化。

最新的物种系统发生学指出了剑尾目Xiphosurans是蛛形纲的内群，而非传统形态学分类中的外群，与其一起构成了肢口纲Merostomata的广翅鲎类下降为亚纲【肢口纲已经被废除了】，虽然个人感觉这个类群会进一步下降，同时蛛形纲变为一个大的并系群；并且该剑尾目在部分观点中也提出了它们是次水生（Secondarily aquatic）的物种，即其祖先为陆生生物，但是它们的后代进入了海洋并演化成了现在的模样（Noah et al. 2020；Ballesteros et al. 2019），但是这个论点在之后被进一步的分子证据驳回（Lozano-Fernandez et al. 2019），被判定成全基因组的复制造成的错误判断（Shingate et al. 2020），而广翅鲎类在该次研究中被认定不具备鲎类的生活模式。严格来说，本次对于广翅鲎呼吸系统的研究对鲎与广翅鲎都为次水生有着重要而复杂的结果。半水生的猜想如果成立，那么广翅鲎生态则可以概括成在其演化的路径中多次进入和离开水体；然而根据其他形态学特征的证据，包括缺乏陆地进食能力以及缺失成对的柄状趾（apoteles）等特征看（Dunlop et al. 1999），广翅鲎类与水生环境的关系比起陆地环境更为密切，证明了其本身应该是起源自海洋的生物。

更关键的是，“击芽”这样用于辅助呼吸的器官并没有在水下起到任何作用（Selden et al. 1985），而这也和所有的蛛形纲物种截然不同。而这证明了广翅鲎类在演化过程中是在尝试进行登上陆地的举动而不是回到水中再二次登陆；更进一步的，这也证实了鲎类演化自纯水生的祖先。若假设蛛形纲仅登陆一次，那么无肺类（non-pulmonates）蛛形纲物种在失去了其书肺/书鳃（参考Figure3B）之后，不的同类群又多次独立的演化出了通过气管呼吸的循环系统——而这个看起来相当不合理的猜测在这个理论中是必要的，也进一步的指出了有肺类和无肺类从身体结构上来看就完全是不同的类群。又或者，蛛形纲在演化的过程中多次登上了陆地（Noah et al. 2020），但是这个猜想需要证实无肺类在失去了它们的鳃瓣后又独立演化出了气管（参考Figure3C）

无论如何，在广翅鲎书鳃中发现的小梁结构指出了至少在有肺类作为蛛形纲的基干类群的演化中是一个较晚获得的特征，而对于广翅鲎自己来说，半水生并入侵陆地的举动在这个类群广阔的演化路径中也是相当独特的，剑走偏锋的一条演化轨迹。

*注1：euthy- 来自古希腊语euthus-‘straight’直，carcin- 来自古希腊语karkinus- ‘crab’螃蟹。

结尾：

就广翅鲎这个类群来说，登上陆地是相当困难的，因为几乎该类群内的所有成员的进食几乎都高度依赖水的浮力和吸力进行支持，不说高度特化水生的具翼鲎超科Pterygotioidea，哪怕是被认为经常出现在河口和靠近近岸的广翅鲎属Eurypterus以及本文被实锤的皮拉隐目鲎A. pyrrhae也没有办法像是蝎子一样在陆地上进食。对于蝎子进食和整个有肺类的演化打算等我阅读完了蛛形纲的分子钟分析的那篇论文以及更详细的阅读相关专栏以及参考资料后会再写一篇专栏，作为本次专栏的后续以及补充。

参考资料：

待续