新发现之四，单花莸的二型花

2010-08-31 12:17:12

新发现之四，单花莸的二型花                       苏宋旺  2010年8月30日                                     前文已提及，我在研究四棱草的二型花的同时，意外地发现了其它几种植物也具有与四棱草相似的二型花，单花莸即其中之一。Handel-Mazzetti(1921,1930)以及后来的陈介(1964)都曾指出,单花莸与四棱草是有亲缘的种;但是单花莸存在闭花授粉型的花,则是自该种被发现以来在近一个半世纪的时间里一直未被发现和报导。从国内1959年出版的《江苏南部种子植物手册》，到其后相继出版的《中国植物志（马鞭草科）》和各地方植物志均未提及该种具有二型花。     单花莸Caryopteris nepetaefolia (Benth.)Ｍaxim.原隶属于唇形科(Labiatae)香科属Teucrium. 1876年K.J.Maximowicz将其转隶到马鞭草科Verbenaceae的莸属Caryopteris中.     单花莸我早已见过,也看到过它的开花授粉型的花。上世纪80年代初,我在研究四棱草的二型花时,一次在祁门采集标本不时看到草丛中有类似四棱草那样的果实,当停下观察时我就知道有新发现了。当时单花莸开花授粉型的花期已过,而植株上出现那么多的果实,估计是另一种花的果实。继续观察在植株上还看到有新生出的闭花,从而肯定它是从未被发现过的闭花授粉型的花。我将这一发现和四棱草一起于1985年在“关于四棱草的二型花的研究”一文中予以发表。     单花莸的开花授粉型花的花期在安徽皖南为4月末至5月初的几天内（这比四棱草的花期要早出近一个月），其后植株即进入闭花授粉型的花期。植株随着新梢的继续生长和新枝的发出，闭花一批批地出现，其花期持续近半年之久。     单花莸与四棱草由营养期进入花期，二者表现出的生理状态是不同的。前已述及四棱草进入花期之前叶全部脱光。而单花莸是常绿的，冬季叶不脱落，2-3月份开始有生长；进入花期之前叶也不脱落。到闭花花期枝，叶似更繁茂，闭花花形小，隐蔽在叶腋下，往往不易被人们注意。     单花莸和四棱草这两种植物在开花授粉型的花期过后，闭花花期接踵而至。不久植株上大多数已是闭花自花受精所结的果实。这两种植物的闭花型花的花梗和结果后的果梗均较开花型花的花梗和果梗为短，以此为依据完全可以把这两种类型花所结的果实区分开来。但是如果不加注意，若在不同花果期采集这两种植物作标本，所见枝条上都有果实。当把那些具短梗的枝条单独压制成标本后，则易误认为是新的变异类型。不幸言中的是，云南曾发表一个短柄单花莸变型 Caryopteris nepetaefolia f.brevipes ，这实际上是单花莸的闭花所结果实的标本，被误定为新变型。     单花莸和四棱草在全年中，开花授粉型花（异花授粉型花）的花期只有几天时间，而闭花的花期长达5-6个月之久。花期过后已接近冬季，植物体是在较低气温下渡过营养期。每当次年的花期来临，开始植物体当有足够的能量供给，所以花期开始植株上首先出现的是开花授粉型的花。在此短暂的花期中，植物体已消耗了一定的能量。相继植物体要旷日持久地繁育种子，显然关闭的小花实行自花受精是有效地节约能量的方法，每次仅用少量的花粉足以达到受精的目的，而又能生产大量的种子用以繁育后代。这一变异的出现对它们是有利的，通过自然选择得以保存下来。     被子植物中的二型花现象是有性生殖的两大系统，即异花受精和自花受精。但是促进或限制异花受精，有利于或阻碍自花受精的机制却千变万化。如自交不亲和，性别分离（雌雄异株），及至在花部结构上或时相上的变化，如花柱与花丝的不等长，雌雄蕊成熟先后的不同等以保证异体受精，一直到花不开放，实行闭花授粉，强迫自体受精，如此等等。从进化的观点看，异体繁育具有潜在的可塑性，有强大的生命力；而自体繁育植株通常处于同型合子状态，缺乏可塑性，仅能适应较稳定的环境。有些植物是绝对地异花受精，自花受精不能产生后代或后代病弱退化；有些植物却经常是自花受精，繁育大量种子。在这两种极端的系统之间有着各种过渡情况，而最常见的是异体受精和自体受精同时存在；通过自体繁育对环境取得直接适应，通过异体繁育获得潜在可塑性，同时两者之间在不断变化中达到平衡。单花莸和四棱草的二型花则是拥有了这双重机制，它们既能稳妥地生产种子，而又能为种群的不断发展取得动力。然而四棱草的开花授粉型花的花部如前文所述，仍存在一些缺陷，其雄蕊花药上有少量蛛丝状绵毛，在花未开放之前常常把雌蕊柱头粘住，为此开花授粉型花也会促成自花受精。如果花完全闭合，则可减少花粉的产量，又不会因被雨水冲刷造成损失，就可以安全地达到受精目的。     二型花是同株抑或是异株是植物表现出繁育方式的不同。在被子植物中，无论是双子叶植物（包括离瓣花和合瓣花两大类），还是单子叶植物中都存在二型花现象。这种繁育体系与植物系统发育的演化关系不大，这是它们对环境适应的趋同进化，使之具有相似的特性。植物的进化在漫长的岁月中不断地向着有利于它们自身的生存，繁育的道路上“探索”着前进，以对环境取得不断增进性的适应。    单花莸具有二型花我在1985年的“关于四棱草的二型花的研究”中已有叙述，何以又于1993年发表 “关于单花莸二型花的补记”一文，原因之一是：鉴于国内出版的有关植物志书，从1959年的《江苏南部种子植物手册》其后《中国高等植物图鉴》第三册（1974），《云南植物志》第一卷（1977），《江苏植物志》下册（1982），《中国植物志）65卷（1）（1982）相继出版，到而后的《浙江植物志》第五卷（1989），《福建植物志》第四卷（1989）有关单花莸的花的记载都与1982年以前出版的书籍相似.这里尤要指出的是国内信息流通之不畅，以至1991年出版的《安徽植物志》第四卷中对单花莸的花的描述仍依据以往的书籍，并未注意到它还有闭花授粉型的花。国外有关文献也从未提及单花莸有闭花，直到1999年美国俄亥俄州大学Philip D.Cantino et al 在论文中引用我1985年的文章,才为众所知。     以下附录1993年安徽大学学报3期上发表的“关于单花莸的二型花的补记”一文，供参阅。