副爬编年史（7）——于沧海中拾遗

  大家好，我是大鸽子UP主黑莓，我们又见面了。

  在副爬行动物的演化狂潮里，各大类群都展现出了强大的活力，针对不同的环境演化出了不同的形态。而在副爬行动物如同开盲盒一般的演化过程中，一些演化的特异点便出现了，它们或许是副爬这棵大树上的一个小小的演化旁支；亦或是形态迷惑，困扰科学家数十载的奇特生物。

  让我们再一次回到理查兹斯普尔生物群，这个孕育了大量早期副爬行动物的圣地。除了我们前几期的那些，这里还有一种早期副爬行动物名为麦氏微蜥（Microleter mckinzieorum）。与其它的副爬不同，微蜥无法被归入任何一个演化类群而是自己独立在一个演化旁支当中。

    不光是分类上，微蜥的形态也十分有意思，它拥有一个非常非常大的眼睛，并且保存了在绝大多数副爬行动物中都没有保存的巩膜环化石。它的口中满是牙齿，细长的上颌骨上面有着高达32颗窄而弯曲的牙齿，这一数量可能仅次于或者是等于兰炭鳄。它和我们之前提到的渊守龙一样，也拥有狭缝状的颞下角，但是问题在于：与它关系亲近的属或者是分类群都是完整且闭合的下颞孔，微蜥的不闭合的颞下角便显得特别扎眼。

  不过尽管特殊，微蜥仍然有着绝大多数基干副爬行动物的特征，例如缺少上颌骨前背侧的扩张但仍然可以保持泪骨和鼻骨之间的连接等等。

  微蜥的牙齿微观解剖有一点类似于喙鼻蜥的断鼻蜥的同型齿部分，牙本质内部呈现出如同“迷齿亚纲”物种的内侧折叠。而且和喙鼻蜥一样，微蜥也拥有内部的细小管道系统可以使血液进入牙髓腔。

  而除了微蜥，生存于中二叠世卡鲁盆地的史氏南孔蜥（Australothyris smithi）也是处于演化树的一个独立枝桠之上。和微蜥类似，它的上颌有着大量的牙齿，左右两侧分别保存了30和27颗牙齿不等，结合牙位推测南孔蜥拥有31颗上颌牙齿，基本不虚微蜥和兰炭鳄。不过和开鼻蜥科以及波罗蜥科一样，南孔蜥并没有颞下角，而是有一个小小的完全闭合的下颞孔，这也是它的属名“南方的有孔蜥蜴”的来源；并且与微蜥不同的是，南孔蜥的后额骨（postfrontal）与上颞骨（supratemporal）是接触的（微蜥的情况详见上面的图）。

  南孔蜥还保留了几个不完整的椎体以及间锁骨。第四颈椎的神经棘呈现出一个缩短的背侧缘并且相对厚度大致相同，这有点类似于米勒古蜥。间锁骨的形态与常见的锚头形类物种则是大相径庭，总体上也更类似于米勒古蜥。总体来说，南孔蜥显示出了大量特征使得它无法被轻易地归类为任何一个分类群，它更像是锚头形类这一个巨大分类群的近亲。

  说完了这两位自成一派的动物，接下来就到了我们的主角，也是副爬里的大明星之一——非洲 正南龟（Eunotosaurus africanus）。

  正南龟生存于中晚二叠世的南非，卡鲁盆地的波弗特群（Beaufort Group），迄今为止出土了巨量的标本，拥有十分广阔的时空分布。

  作为副爬行动物的时候，正南龟属于米勒古蜥类（Millerosauria），与米勒古蜥科，一个整个分支都在南非的演化支做姊妹群（之后我会单独为米勒古蜥科开一篇专栏），但是围绕着它的讨论从未停止，在有如此多标本的前提下，确定它的分类依旧是一代又一代科学家的终极目标。

  正南龟的肋骨宽而扁平，几个肋骨整体上构成了类似于原始的龟壳那样的宽阔的面，并且脊椎与一些龟类的肋骨十分相似。头骨短而宽，嘴里有20多颗类似槽齿形态的边缘齿。不仅如此，由于发现了多个年龄段的化石标本，我们可以清楚的看到其从幼年到成年发生的变化，在成年时，它拥有一个大、宽并且不闭合的颞颥孔，前部由扩大的眶后骨和延长呈逗号的颧骨组成，而后部由延长、竖直的鳞骨和方骨组成，总体来说与绝大多数有颞颥孔或者是颞下角的副爬行动物一样；而在未成年的正南龟个体当中，科学家认为它在头骨上端还有一个上颞颥孔，由顶骨、眶后骨和鳞骨围成，而在成长过程中，上颞孔会被颞上骨覆盖。

  因为这个特性，一些科学家将正南龟归类为双孔亚纲的泛龟类，演化位置上甚至还要原始于原颚龟以及齿龟。尽管目前不清楚泛龟类到底处于什么位置，现在的各项研究都清楚表明它属于真爬行动物，而来自世界各地的各项研究也基本把龟类的早期类群都研究的十分清晰明了，不少的研究依旧认为：草率的把正南龟看作龟类和其史前祖先的“缺失的一环”还不是很妥当，而且在不少正南龟属于泛龟类的演化树里泛龟类还属于副爬行动物或者是鳞龙形下纲。

  简单来说，正南龟和泛龟类以及和副爬行动物的暧昧关系还会持续很久。而与此同时，其与合弓纲也存在着一段并未被人广泛接受的暧昧关系史。在1994年代的时候，有一位作者指出正南龟由前颌骨组成的前冲形吻部、鼻孔的形态前后扩张、眼眶下段直接和上颌骨接触以及上颌齿列等特征判断正南龟其实是卡色龙类，也就是“正南兽”。

  在同一年，那位作者又提出了更多的证据来证明正南龟属于卡色龙类，而在今年，一波学者再次把这些陈年旧事提了出来，他们认为那位作者的观点是正确的，正南龟实际上是一种形态较为畸形的基干卡色龙类，而所谓的“上颞孔”其实是卤门。。。。。。

  正南龟虽然分类存疑，但其并没有做过十分广泛的系统发育分析，所以在不同的研究里会出现不同的演化树，但是UP主个人认为：今年的论文将正南龟归为卡色龙类有一些预设结论的意味，而且在1994研究中有一些所谓的“变异”也在可接受范围内。还有一件事情：正南龟生存的年代卡色龙类已经是日薄西山，结果“基干卡色龙类”却突然出现并且踪迹遍布大半个波弗特群，这点似乎有点难说得过去。

  关于正南龟的争论，大概会一直持续下去直到寻找到更明确的化石以及更客观的研究，而正南龟也将会持续的绽放属于它的魅力。

  下一期，我将简单的介绍分类同样不甚明确的兰炭鳄类以及锯齿龙类的姊妹群夜幕蜥科。