对宜居性研究的回顾(Habitability: A Review)


摘要
宜居性(Habitability)是地球科学、行星科学和天体生物学文献中广泛使用的一个词,但它是什么意思?在这篇关于宜居性的评论中,我们把它定义为一个环境支持至少一种已知生物体活动的能力。我们对 “宜居性”和“宜居环境”采用了二元定义。然而,与地球相比,整个行星环境可能能够支持更多或更少的物种多样性或生物量。通过将瞬时宜居性定义为在特定环境中任何特定时间内维持至少一种已知生物体活动所需的条件,和将持续宜居性定义为一个行星体在地质时间尺度上维持其表面某些区域或内部的宜居条件的能力,可以获得对宜居性的清晰认识。我们还区分了可以在其表面维持液态水的表面液态水世界(如地球)和内部液态水世界,如冰卫星和仅在其内部有液态水的陆地型岩质行星。这种区别是很重要的,因为前者有可能维持宜居的条件,进行含氧光合作用,从而导致大气中氧气的增加,并有可能在地质时间尺度上产生复杂的多细胞和智慧生命,而后者则不可能和前者一样。宜居环境不需要包含生命。尽管宜居性和生命存在的脱钩在地球上可能是罕见的,但它对于理解其他行星体的宜居性可能是重要的。
关键词:宜居性、系外行星、栖息地、生态位、火星、天体生物学。
1.简介
“宜居的(habitable)” 和 “宜居性(Habitability)”这两个术语在天体生物学中普遍存在是有充分理由的。对地球上生命起源的调查,生命出现后在地球上的持续存在,以及在其t行星体上寻找生命的证据,都要求我们确定生命需要什么条件。
天体生物学家试图了解宜居性并对其存在的要求进行分类(Kasting和Catling,2003;Gaidos等人,2005;Nisbet等人,2007;Zahnle等人,2007;Lammer等人,2009;Westall等人,2013;Cockell,2014a;Jaumann等人,2014)。他们的重点是确定生命在行星环境中新陈代谢活跃或繁殖的基本要求,特别是描述在行星体的生命周期内,这些条件在地质时期持续下去可能需要的过程。
生态学家也努力定义栖息地的构成(如Odum, 1971;Whittaker等,1973;Block和Brennan, 1993;Hall等,1997)。这种努力主要是对多细胞生物的研究。生态学家的动机源于对推进我们对地球上生命的相互关系的认识,提高我们对野生动物生态学的理解,以及增强我们保护和保存栖息地的能力。
尽管有这些平行的思路,但很少有人试图将它们综合为一个一致的宜居性观点。这是不幸的,因为天体生物学的宜居性观点将思维更有力地延伸到了微生物生命,并将地外视角带入了对行星尺度上宜居性的理解,在帮助定义栖息地和宜居性的概念方面提供了很多帮助。同样,成熟的生态学思想在完善天体生物学思维方面也有很大的帮助,可以防止对长期争论的话题进行潜在的浪费性重新考虑,并确保出现一套在多个科学学科中一致的观点和定义。
在本文中,为纪念《天体生物学(Astrobiology)》杂志创刊15周年,我们从天体生物学的角度对宜居性进行了回顾。这篇论文有两个目的。首先,它试图用天体生物学和生态学的概念提供清晰的定义和思路。其次,对于任何进入或已经进入天体生物学领域的人来说,这都是初学者读物,他们会重视对这个普遍但往往令人费解的术语的评论。

2.什么是宜居性?
我们首先提出宜居性的工作定义,我们用它来为本文的后续讨论提供信息。 定义对于确保思想的一致性,从促进在制定科学问题时保持思路清晰是很重要的。 然而,尽管如此,它们仍然是人类的建构,其他作者可以自由挑战、改变或忽略这个定义。
Habitability(宜居性) 一词源自拉丁语动词 habitare,意思是“生存或居住(live/dwell)”。Habitat(栖息地) 的意思是“it lives/dwells,”,是第三人称单数,habitability 表示“ “它”有能力live/dwell。 然而,魔鬼就在细节中。 “live”是什么意思?
我们在这里采用的栖息地定义是“能够支持至少一种已知生物体活动的环境”,其中“活动(activity)”(以及因此“生存”)是允许生存、维持、生长或繁殖的代谢活动。 这个定义是二元的。 一个环境要么能维持一个特定的生物体,要么不能。
我们所说的“生存(survival)”是指生命能够利用当地环境中的资源来积极维持休眠状态,其中分子修复率至少等于分子损伤率(Price 和 Sowers,2004)。 “维持(maintenance)”是指细胞可以执行一系列其他细胞功能但没有足够的资源或能量来繁殖的活动。 “生长(growth)”是指增加多细胞生物体的生物量,但当应用于微生物时,它与“繁殖(reproduction)”同义。“繁殖(reproduction)”是生物体的增殖。
在天体生物学中,通常会评估环境是否适合一般“生命”居住。 我们的意思是,给定的环境可以支持“至少一种已知的生物体”。
我们采用的定义明确界定了与已知生命形式有关的宜居性。因此,根据定义,宜居性是一个保守的术语,受当前生物学知识状况的限制。人们或许能够独立于已知生命评估环境宜居性的某些要求,例如能源可用性。如果我们合理地假设元素周期表是通用的,那么我们就可以计算在特定的还原氧化反应中可用的吉布斯自由能或来自恒星的光的能量,从而评估一个环境是否可以在理论上支持任何已知或未知的有机体,只要对合理的能量需求有一定的假设(Hoehler, 2007)。其他一些推测的能量来源也被提出,包括引力、磁力、动能、热能和辐射能;渗透、离子或压力梯度;以及构造应力(Schulze-Makuchand Irwin,2004)。我们不知道陆地生命是否代表一种普遍的规范(Pace,2001;Bains,2004;Benneret al.,2004)。然而,通过将宜居性限制在已知的生命上,我们可以避免该术语与定义生命的问题变得密不可分(Cleland and Chyba, 2002; Benner,2010),或者由对未知生物体的推测能力所定义。
为了进一步解释为什么我们采用这个工作定义,探索现有的生态学文献是很有用的,因为什么是栖息地和宜居环境的问题不是一个新问题。它已经困扰了生态学家几十年了。Odum(1971)最初把栖息地称为生物体的 "地址",即其物理位置。虽然这清楚地表明栖息地是一个物理空间,但它提出了一个问题:生物体必须做什么才能算作一个 "地址"。Whittaker等人(1973)将栖息地定义为 "一个物种出现的环境或群落的范围",尽管这种用法留下了一个问题,即生物体必须在栖息地做什么才能适用 "出现 "这个词(仅仅存在于那里似乎是一个太广泛的定义,正如很快解释的)。
为了提供清晰的定义,Block和Brennan(1993)将栖息地描述为 “一个物种生存和繁殖所需的物理环境因素的子集。”Hall等人(1997)同样将栖息地定义为 “在一个地区存在的资源和条件,使一个特定的有机体占据,包括生存和繁殖,”Krausman(1999)重申了这个定义。他们接着说,"凡是为有机体提供了允许其生存的资源的地方,就是栖息地"。他们的定义与我们的定义大体一致,特别是在应用于多细胞生命时。为了达到最低限度的 “生存”,大多数多细胞生物必须新陈代谢活跃。休眠的无性系微生物细胞也是如此,它们必须有最低限度的代谢活动状态,以修复大分子损伤,防止分子降解(Price and Sowers, 2004)。然而,当考虑到微生物孢子时,这些定义在微生物学和天体生物学中引起了一个问题,孢子是一种特殊的生存状态,一般来说是没有代谢活性的。
为了说明这个问题,请考虑一个思想实验。一些细菌孢子在某种钻探或渗透任务中被投放到冥王星的氮冰层深处。由于它们受到电离和紫外线辐射的保护,它们有很好的机会在冰冻的冰层中保持活力。在一段时期内,它们正在生存。然而,如果根据Hall等人(1997)的定义,仅仅是代谢不活跃的孢子的生存就足以成为一个地方的栖息地的话,那么冥王星已经成为这些孢子的栖息地,并且推而广之,冥王星是一个宜居行星体(它为孢子的生存提供资源—低温和免受辐射的保护)。 这似乎是一个过于宽泛的定义,因为一个栖息地,也就是一个宜居的环境,将包括宇宙中的任何环境,在这个环境中,不活跃的细菌孢子可以生存一段时间,而且可能是很短的时间(甚至是几秒钟)。因此,我们对栖息地的工作定义有一个最低要求,即环境要能够支持生物体的新陈代谢活动。
另一个需要解决的终端成员问题是繁殖问题。 栖息地必须支持繁殖吗? 栖息地的许多定义包括繁殖作为栖息地的可能或必需的特征(例如,Block 和 Brennan,1993 年和 Hall 等人,1997 年的定义,如上所述)、Aarts 等(2013)将栖息地定义为“决定种群存在、生存和繁殖的资源和环境条件(非生物和生物)的集合。”
如果一个栖息地不能维持繁殖,那么这个生物体(除了理论上只是无限地自我修复的微生物之外)的未来是有限的。因此,人们可能倾向于将繁殖纳入对一个地方的宜居性的评估。为了强调要求繁殖来确定一个地方是否宜居的问题,这一个比喻是有用的:兔子在爱丁堡的花园里吃草,但它并不在那里繁殖。花园的大小不足以容纳一个兔子的巢穴。兔子必须回到爱丁堡外的山上进行繁殖。然而,兔子在花园里获得成长的资源,并有可能在以后进行繁殖。要求一个栖息地应该允许繁殖,就等于说这个花园不是兔子的栖息地,根据定义,它不适合兔子居住。这似乎是一个狭隘的定义,因为行星表面的一个区域,如果包含积极的新陈代谢的生命,但没有发生繁殖,将被归类为不适合居住的空间。Hall等人(1997)解决了这个问题,他说:“因此,迁移和分散的走廊以及动物在繁殖和非繁殖季节占据的土地是栖息地。一个明显重要的问题是,如果一个生物体不在一个栖息地繁殖,那么如果它的种群要持续存在,它在其生命周期中必须有其它允许繁殖的栖息地。
总之,本文提供的定义与早期的栖息地定义大致一致。 然而,我们指定“生存”必须需要新陈代谢活动,并且繁殖是可能的,但不是必要的活动,因为环境要成为生物体的栖息地,因此要成为宜居的地方。 那么一组允许生物体活动但不允许繁殖的栖息地呢? 这些环境将被描述为适合有机体居住,但显然引入其中的种群最终会灭绝。 根据我们即将描述的定义,它们只维持瞬时宜居性,而不是长期(连续行星)宜居性。
在此处采用的定义中,一个特殊区域,用于火星上的行星保护问题(Rummelet 等人,2014 )是一种特定类型的栖息地,可以在其中进行繁殖
生命本身可以通过创造特定生物体可以活跃的物理空间来影响宜居性。 在种群稠密的星球上,生物群可能是栖息地空间。 例如,鸟类的栖息地可能是一片特定的森林,因为树木及其树枝构成了定义该物种地理分布的物理空间(Sieving 等,1996)。 同样,微生物垫层是其中生物体的栖息地空间(Engel 等,2003)。 然而,在许多行星上,例如火星,大多数栖息地空间(如果存在)是由地质基质划定的(Southam 等人,2007 年)。
生命可以改变其他生命形式的宜居空间(Block and Brennan, 1993)。例如,当生物体使岩石风化、气体循环和改变元素的价态时,它们就会改变环境对其他生命形式的潜在适应性(Falkowski等,2008)。在种群稠密的星球上,生命与定义特定生物的可居住性条件密不可分。生命如何为其他类型的生命创造新的栖息地的一个例子是生物群的演替变化,其中一种类型的生物,例如早期熔岩流上的光合作用或固氮细菌,为后来的生物(如高等植物,Clarkson,1997)提供营养和条件。生命如何对宜居性造成有害条件的一个例子是行星大气的大规模氧化,导致表面的厌氧生物失去了宜居的条件(Stolper等人,2010)。
产生生命起源所需的有机分子的条件可能比可居住性所需的条件宽得多。例如,从其它化合物产生氨基酸所需的撞击或火花放电的温度可能高于微生物生长的最高温度。然而,第一个繁殖(和起源)的生物体必须出现在一个宜居的空间。生命起源所需的条件是宜居性条件的一个子集。因此,生物起源可能会通过宜居性瓶颈(图1)。

2.1.宜居性和生态位
嵌入宜居性条件中的一个重要概念是生态位。有时这个词被用来指一个物理空间,换句话说,是“栖息地”的同义词。然而,这是不正确的。
生态学文献对生态位的确切定义有不同的看法。 一种方法是将生态位视为生物体在群落(给定地点内的一组相互作用的物种)中所扮演的角色,包括其功能角色。 这与 Odum 的观点一致,即如果栖息地是生物体的“地址”,生态位就是生物体的“职业”(Odum,1971)。生态位作为有机体与生物群落其余部分之间关系的功能定义最初由埃尔顿(Elton,1927) 采用——埃尔顿生态位。
哈钦森(Hutchinson,1957) 提供了一个经典的定义。他认为生态位是由环境条件和资源组成的 n 维抽象超空间,这些环境条件和资源定义了已知个体或物种实践其生活方式的要求。 他概念中的一个重要区别是“基本”生态位,即有机体在理论上可以占据的生态位,以及“已实现”生态位,即在实践中实现的生态位。 前者对于环境宜居性的理论评估更为重要。
另一种类型的生态位是由格林内尔(Grinnell,1917)定义的。他认为它既是一个物种占据的栖息地,也是使其在该环境中获得成功的适应性(Grinnell,1917)——格林内尔生态位。与埃尔顿生态位相比,格林内尔生态位强调生物体在环境中使用资源的方式,而不是它在社区中的功能作用(Devictor等人, 2010)。
在天体生物学中,环境的宜居性是指特定物理空间支持生物体活动的能力,即为其生活方式提供所需资源和条件的能力。 因此,当天体生物学家谈到宜居环境时,他们的意思最符合格林内尔生态位概念。 目前,埃尔顿生态位概念不太相关,因为我们还没有发现地外生物群落会关注生物体在该群落中的功能作用。
对于微生物来说,它们在生物圈中的主要功能通常与其能量获取模式有关[例如,使用氧化还原对通过不同价态调解铁、硫、碳等元素的生物地球化学循环(Falkowski 等人,2008 )]。因此,生态位与能量获取的特征密切相关。 相比之下,由于大多数多细胞生物使用单一类型的能量获取——有氧呼吸,因此,现有的生态学文献关于生态位的研究倾向于关注生物的其他功能作用和行为(觅食、竞争、捕食等),这并不奇怪。
生态位定义之间的差异也引起了关于空白生态位是否可以存在这一相当大的争议。埃尔顿生态位认为生物体在社区中的位置在某种意义上是独立于生物体本身的,因此,例如,硫酸盐还原微生物灭绝,人们认为可以将生态位讨论为另一个硫酸盐还原剂的空缺。 同样,格林内尔对生态位的定义,因为它包括物理空间或栖息地的概念,也可能允许空白生态位的存在,因为它可以被认为类似于一个物理栖息地,其中包含供物种使用的空置资源。然而,哈钦森对生态位的抽象定义集中在一个特定的物种上,并定义了它与环境和社区的关系。在这个意义上,一个物种首先需要定义一个生态位,这使得空白生态位在逻辑上是不可能的。
在生态学文献中,空白生态位的概念在很多情况下都可以找到。如果我们允许生态位是一组已知的相互作用和条件,可以为特定形式的生命提供所需的资源,那么我们可以合理地确定一个生态位是空白的,这是许多生态学家采用的观点(Colwell, 1992)。对天体生物学来说,一个极端的例子是一个不包含生命的物理空间,但可以证明它包含所有的资源,并具有已知生物体在该空间活动所需的物理和化学条件。这样的地方是一个无人居住的栖息地,包含一个(或多个)生态位。
2.2.空间问题
上一节提出了一个关于宜居性的空间考虑的问题。一个行星体的多大范围必须是宜居的,整个行星体才能被定义为“宜居”?这里使用的工作定义没有对栖息地的大小做出规定。如果一个行星体拥有任何规模的栖息地,它就是一个宜居行星体。地球上有人居住的体积不到其总体积的0.5%(Jones和Lineweaver,2010a,2010b),但我们将地球描述为一个宜居行星。反证法提出一个问题:“一颗拥有适合单个微生物居住的一微米立方体的行星是否被归类为宜居行星?”根据我们的工作定义,答案是肯定的。然而,一个更现实的回答是指出这种情况在物理上是不可能的。一个行星体如果具备生物体活动所需的条件组合,包括液态水,如果存在的话,很可能在宏观区域(即使只是区域)具有宜居条件。
2.3.更不宜居和更宜居的世界?
如果一个栖息地是一个可以支持至少一种已知生物活动的地方,那么谈论或多或少宜居的地方是没有意义的。 评估是二元的——环境要么可以支持给定生物体的活动,要么不能。
雷内·海勒和约翰·阿姆斯特朗(Heller&Armstrong,2014)提出了超级宜居世界(superhabitable worlds)的概念——这些世界 “通常比地球更宜居”。他们认识到,宜居性是一种二元评估,并建议在讨论超级宜居性时,他们正在考虑“母猪怀有几条皱纹”的类比。这种超级宜居性的概念可能最接近传统的生态学概念 “栖息地质量”,它通常被认为是栖息地维持某种生物量的能力。海勒和阿姆斯特朗(2014)指出,与地球相比,行星体上的生物量更大的条件包括:更大的表面积、更多的水体、板块构造维持更长的时间、通常更温暖的温度、更古老的行星以及围绕更长寿(低质量)恒星的行星。这些因素将在第6节讨论。

从二元意义上讲,一个超级宜居的世界将是一个拥有更多多样性生物或更多具有不同功能能力的生物的世界。[例如,如果一颗星球拥有比地球上更多样的综合物理和化学环境压力(Harrison等人,2013),它可能容纳更多的生态位]。我们不知道地球上生命能力在多大程度上得到了充分的探索。地球上大量的理论上可用的氧化还原电对(redox couples)。都有一种微生物能够利用它们来保存生长的能量(Kim和Gadd,2008)。理论上的氧化还原电对已被成功地用于寻找新的微生物,例如,厌氧氨氧化的热力学预测,这导致后来发现能够进行这种转化的生物体(厌氧氨氧化菌)(Broda,1977;Mulder等,1995)。
2.4. 宜居性与生命的存在是脱钩的
如果宜居环境的定义是能够支持至少一种已知生物体的活动,那么从概念上讲,就有可能存在一个无生命体居住的栖息地——一个能够被证明支持一种(或多种)已知生物体活动的地方,但不包含这种生物体(Cockell等人,2012a)。这些环境在地球上是罕见的,但是可以找到,例如,在新鲜的熔岩流中(Cockell, 2014b)。这些环境可能在其他星球上存在得更多,因为那里的水文系统不如地球上的活跃,或者大气环境更恶劣(例如,缺氧星球上的高紫外线辐射通量),从而使新的栖息地与同时代的居住环境相分离。另外,如果生命的起源没有发生在一个行星体上,因为缺乏合适的环境(或者生命没有从另一个有生命的行星转移过来),但宜居的条件存在,那么整个行星可能是没有生命的,尽管它有宜居的条件。我们不知道生命起源可能发生的环境的多样性,也不知道一旦出现宜居条件,其发生的必然性有多大,从而无法评估这种情况的合理性。火星已经被报道有宜居的条件(Grotzinger等人,2014),但在其历史上不断恶化的条件可能使这些条件成为局部的,是一个可能曾经存在或现存的无生命居住的栖息地的世界(Cockell,2014a)。根据这个星球是有生命体居住还是无生命体居住,可以为它定义几个图谱轨迹(图2)。不同环境(不适宜居住、无生命体居住、有生命体居住)的相对丰度的变化时间是定义火星宜居性历史的主要挑战之一。

3. 宜居性有什么要求?
对于任何类型的宜居性存在,都必须存在宜居行星体的可能性。 就我们自己的星系而言,中心附近的早期恒星系统可能已经被强烈的超新星活动和恒星形成所破坏。离中心太远的恒星可能存在于低金属性的区域,那里许多元素的丰度太低而无法形成类地岩石行星。 因此,与本文相关的行星体的存在可能仅限于银河系宜居带。 对于银河系,据估计这是一个距离银河中心 7-9 千秒差距的环形空间,由 8 到 40 亿年前形成的恒星组成(Gonzalez 等人,2001;Lineweaver 等人,2004)。 然而,这篇评论侧重于可能存在宜居行星体的恒星系统,并没有首先回顾产生宜居行星所需的条件。 例如,Gaidos(2005) 等人讨论了这个话题。
3.1. 瞬时宜居性和连续行星宜居性
为了使讨论有序进行,我们又使用了两个定义。瞬时宜居性(Instantaneous habitability)被定义为在任何给定的地方,在一个瞬间短暂的时间内,将支持宜居性的一组条件。连续的行星宜居性被定义为行星体上或其中的条件集,可以在地质时期内支持行星体的至少一部分的宜居条件。一般来说,瞬时宜居性适用于行星体上支持生物活动的局部(微观到宏观尺度)条件。相反,连续行星宜居性(continuous planetary habitability)指的是整个行星体在地质时期内支持其表面或内部某处的宜居条件的能力。这些定义不仅仅是语义上的,它们允许将两个不同的讨论分开。本评论的其余部分主要是考虑允许宜居环境的条件。
4. 瞬时宜居性(Instantaneous habitability)
在某一特定地点的某一瞬间,可以确定所有已知生物体活跃的一组要求(图3)。它们是
(1) 一种溶剂。
(2) 适当的温度条件和其他物理条件(如水的活性)。
(4) 所有已知生命所需的主要元素(CHNOPS)。
(5) 特定生物体所需的其它元素。
这些要求可以为任何特定环境或行星体进行评估。对于一个适宜居住的环境来说,它们必须在生物体的范围内存在并共同定位(图3)。然而,也可以更普遍地将这些要求在行星体上的存在编成目录,作为对一个行星体是否有可能在其表面或内部的某些部分拥有即时宜居条件的一阶评估。表1-4显示了地球、火星、欧罗巴(木卫二)和恩克拉多斯(土卫二)的行星宜居性表。

4.1. 一种溶剂
液态水是发生生化反应所需的溶剂。目前,它是已知的唯一被生命用作主要生化溶剂的化合物,尽管已经有关于使用液态氨、有机溶剂(如甲烷和乙烷)、甲酰胺甚至硫酸的猜测(Benner等人,2004;Schulze-Makuch和Irwin,2006)。由于我们不知道有哪些生物体能使用这些替代液体,我们不进一步考虑这些可能性。要使液态水在某一特定时间出现在任何地点,必须有温度、压力和化学杂质的环境条件,使水能够落入由状态方程决定的液相空间。这取决于一系列的行星条件,这些条件将在连续行星宜居性(continuous planetary habitability)中讨论。

a 在地球上,已证明的氧化还原电对数量巨大; 因此,该表并不代表所有确定的组合。 然而,电子供体和受体的某些组合比其它组合更有利。 除了上面列出的电子受体外,腐殖酸、(高)氯酸盐、碘酸盐、有机磺酸盐和有机硝基化合物都可以用作厌氧菌的电子受体。
b 2,4,6-TCP = 2,4,6-三氯苯酚; PCE = 四氯乙烯; PCP = 五氯苯酚; TCE = 三氯乙烯; 3-CB = 3-氯苯甲酸酯; 2-CP = 2-氯苯酚; 2,6-DCP = 2,6-二氯苯酚; DCE=二氯乙烯。
4.2. 适当的温度条件和其它物理化学条件
液态水的存在是任何已知生命形式的基本要求,但它的存在可能并不能定义适合生命存在的环境。 鉴于生命活动的局限性,只有部分液态水相空间适合居住。
微生物代谢活动的下限被认为是-25℃(Junge等人,2004;Mykytczuket al.,2013;Clarke,2014)。没有令人信服的证据表明在-15℃以下可以进行繁殖(Breezee等人,2004;Wells和Deming,2006),尽管长期的实验和更复杂的方法可能会改变这一假设。液态水可以在低于这个温度的情况下存在,其数值适用于行星环境。例如,高氯酸盐的共晶溶液的理论冰点低至-65℃(Chevrier等人,2009年),远远低于目前新陈代谢活动的下限,尽管还需要做很多工作来测量真实环境条件下的新盐溶液的冰点。微生物代谢活动的绝对温度下限是否与环境中液态水的下限相一致,还有待观察。
在另一个极端,液态水可以在远高于目前微生物生长上限的温度(122℃,Kashefi和Lovley,2003;Takai等人,2008)和高压下存在。根据阿伦纽斯方程,化学反应速率(包括破坏性过程)随温度呈指数增长,我们可以预期,当热能造成的细胞结构和非共价相互作用的破坏超过生物体可以从环境中利用的能量来修复损害时,就会达到一个极限(Clarke,2014;Corkrey等人,2014)。这个极限可能是140-150°C左右(Cowan,2004)。由于液态水在超过10MPa的压力下可以存在于300°C以上,因此生命的温度上限有可能低于液态水可用性的上限。具有稠密大气层的系外行星上可能存在超临界水(Elkins-Tanton和Seager,2008),这表明行星可能存在高于地球上定义的生命温度上限的液态水。这表明,生命的温度极限是决定宜居条件的重要一阶因素(McKay,2014)。
环境中的其他物理和化学条件也必须在可用能量(见下文)和生命的生物化学极限所定义的范围内。已经发现生命在不同的物理和化学压力源的极端条件下生长,如电离和紫外线辐射、压力、pH值、盐度、干旱和有毒金属(Rothschild and Mancinelli, 2001)。许多这些压力源的绝对极限还不完全清楚,其中一些,例如pH值,可能永远不会在行星环境中达到新陈代谢的极端。极端条件既可以协同工作,也可以使生物体的能量成本增加。我们对生物体如何适应多种极端条件的信息很少(Harrison等人,2013)。
水分活度 aw 是除温度之外的一个具有明确限制的极端值的例子,目前认为其下限为 0.605(Stevenson 等人,2014 年)。 尽管这些限制不太可能像在地球上那样在全球范围内得到满足,但它们可以局限于特定的盐水。


表3 欧罗巴(木卫二)宜居性要求清单(请注意,本表并没有说明对生命的要求是否被共区域化在任何给定的生命环境中)。 对于能量、氧化还原电对只有在两个半反应或一个半反应都有明确证据并且另一个有强有力的证据或可能性时才会显示。

4.3. 可用能量
无论是为了维持、生长还是繁殖,生物体都需要能量。 利用氧化还原过程中的化学能的过程称为化学营养(chemotrophy); 如果能量是通过使用无机电子供体获得的,则称为化能无机营养(chemolithotrophy)。 如果以有机化合物为电子供体获得能量,则称为化能有机营养(chemoorganotrophy),而如果生物体以太阳光为能源,则称为光合营养(phototrophy)。
生命中的能量产生过程涉及跨膜的质子梯度的形成。这本身是通过电子传输产生的。电子从供体元素或分子转移到受体元素或分子,无论是否借助于光中的能量。电子通过电子运输链的运动驱动质子穿过细胞膜,从而产生质子梯度,或质子动力,可用于做功(Mitchell,1961)。更确切地说,这个过程产生了三磷酸腺苷(ATP),其来源是磷(Pi)与位于膜上的二磷酸腺苷(ADP)的共价键,这种复杂的蛋白质称为ATP合成酶。在ATP中产生的高能酸酐键可以在细胞的其他地方断裂,为生化过程释放出能量。因此,细胞所需的能量被量化为磷酸键中的可用能量,类似于电力系统中的电压(Hoehler,2007)。有许多不同的能量代谢,如铁、硫和氮的还原或氧化,锰的还原,甲烷生成,有机化合物的内部还原和氧化(指定发酵),以及利用分子氧作为最终电子受体的有氧呼吸(Schulze-Makuch和Irwin,2004;Kim和Gadd,2008)。
对于一个环境来说,要有足够的能量使其适合生存(假设所有其他要求得到满足),必须有足够的电子供体和热力学上对生物体有利的受体,或足够的光(能量供应),以产生足够的能量,使生物体进行它所需要的活动(维持、生长或生存)。这些值应该可以从第一原理计算出来(Hoehler, 2007)。从一个给定的氧化还原电对(redox couple)中获得的能量供应,可以根据化学因素计算为吉布斯自由能。如果我们知道响应或适应某些环境因素所需的能量,生物体所需的能量应该是可以计算的。在现实中,这种计算可能是困难的。例如,在供应方面,在生物铁氧化过程中用作电子货币的二价铁离子(Fe2+),可能被绑定在橄榄石等矿物中。它的供应速度将取决于水与岩石相互作用的速度、流经岩石的路径以及二价铁离子与其他离子的反应速度。在需求方面,适应不同的物理化学极端条件所需的能量不仅是相加的,而且极端条件可以以协同或对抗的方式发挥作用(例如,当某些海洋细菌在次优温度下生长时,水的活动能力增强;Nicholset al., 1999)。鉴于环境有N种极端情况,很难计算出生物体在任何特定时刻所需的确切能量;在高度复杂的动态环境中,这可能是不可能的。最后,生物体受到进化的限制,因此也受到其祖先的生物化学遗产的限制。仅仅存在理论上足够的能量来克服一组特定的物理和化学极端情况,可能由于缺乏生化机制来解决这种极端情况造成的损害而感到困惑。
4.4. 主要元素和微量元素
在元素周期表中的所有元素中,有六种元素在已知生命的大分子中无处不在。C(碳)、H(氢)、N(氮)、O(氧)、P(磷)和S(硫)。碳是各种大分子的核心元素。氢与大分子中的碳和其他原子共价连接。氮也是如此,特别是在长链分子如蛋白质的连接处和DNA的碱基对中发现。氧在酒精、糖和各种分子中使用。磷是DNA骨架的一部分,并被用于富含能量的分子,如ATP。硫被用于蛋白质桥和参与能量获取的分子中的各种铁硫簇。各种其他元素,如镁,甚至钨(在厌氧类群中),被不同的生物体用于不同的功能。以一种简单的方式,我们可以把进化看作是用六种元素构建了生命的底盘,然后通过元素周期表来寻找和使用其他元素,这些元素具有特定的化学特性,可用于特定的生化功能或环境(Wackettet al., 2004)。六种CHNOPS元素以不同的形式提供给生命。表1显示了地球上的一些例子。它们的浓度是由行星条件决定的。例如,更多的氧化条件将有利于硫酸盐和铁等化合物,它们分别是硫和铁的潜在来源。
其中一些元素的存在形式也是可以作为能量获取中的电子供体或受体的形式(表1)。因此,特别是在生命的微生物领域,宜居性与CHNOPS的可用性和能量获取的氧化还原电对之间存在着紧密的耦合关系。
在其他行星体上探测到不同的化合物和元素,可以将CHNOPS元素和能量供应之间的联系用于评估其他行星体的宜居性(具体到火星,Stoker等人在2010年讨论了这种方法的一个例子)。例如,在表2-4中,火星、木卫二和土卫二中检测到的和强烈推断出的化学物质被用来评估瞬时宜居性所需成的分存在的可能性。
对于任何特定的生物体,可能还有其他的元素需求(Wackett等人,2004)。例如,铁被生物体广泛用于电子传递蛋白中。据报道,一种叫乳酸菌的微生物不需要铁(Sabine和Vaselekos,1967;Bruyneel等人,1989;Weinberg,1997)。相反,它们被认为采用了使用钴、镁、锰和其它阳离子的酶和蛋白质(Elli等人,2000)。
5. 连续行星宜居性
行星体至少一部分在地质时间尺度上具有瞬时宜居性需要什么条件?本节对这个问题进行了探讨。
5.1. 水:表面液态水世界和内部液态水世界
液态水的分布可以用来确认大致有两种类型的行星体。第一种类型是表面和内部都有液态水的行星,液态水是由内部加热和恒星能量共同维持的;在大多数情况下,后者将是使表面的水保持液态的主要能量形式。这些是“表面液体水世界”。地球就是一个例子。第二种类型的行星体是恒星辐射不足以维持表面液态水,但内部存在液态水的行星体。这些是 “内部液态水世界”。这种类型的行星体有很多。它包括具有地下海洋的冰冷卫星(在我们的太阳系中,例子包括恩克拉多斯、欧罗巴和加尼美德)和一些陆地型岩质行星,在这些行星上,仅靠恒星辐射不足以维持液态水(在表面),但内部的能量来源可以维持液态水(McMahonet al.,2013)。星际空间中孤立的孤独行星也被认为是液态水的所在地(Stevenson,1999;Abbot和Switzer,2011)。
表面的液态水世界可以过渡到内部的液态水世界。火星干燥的表面与它富含水分的过去形成鲜明对比(Jakosky和Phillips,2001),这是一个行星表面条件如何恶化的例子(原因将在后面讨论)。
从天体生物学的角度来看,这两类世界的区别很可能是分类的。
在地表液态水世界的情况下,液态水的存在可能与光的存在在空间上共存,从而允许光合作用的发生。如果我们接受一种假设,即多细胞和智慧生命的出现与氧气光合作用产生的高浓度氧气的存在有关,从而可以进行有氧呼吸(Catling等人,2005),那么这些世界可能是唯一能够产生智慧生物所需的瞬时和连续行星宜居性条件。相比之下,内部液态水世界可能具有一系列新陈代谢的宜居条件,但没有产生光合作用的条件。然而,一些计算表明,如果表层氧化剂的生产循环到内部,可能导致大洋下的氧气浓度与陆地表面水一样高。(Hand等人,2007)。这样的场景尚不清楚是否可以支持多细胞生命,更不用说智慧生命了。以火星或类似火星的行星为例,从能够维持地表液态水的条件过渡到不能维持地表液态水的条件,使得光合作用在大部分(如果不是全部)地表上成为一种不可靠的能量供应。这就截断了通过靠有氧光合作用大规模生产氧气存活的多细胞生命和智慧生命所需的持续的行星宜居性条件。
5.1.1. 地表液态水世界的适当温度条件 生命可以运行的窗口小于液态水的总压力—温度相空间(见上文,Jones 等人,2011 年;Jonesand Lineweaver,2012 年)。 因此,这个较小的相空间也必须在地质生命周期内持续存在。 这一要求意味着液态水在地质时间尺度上介于 -25℃ 和 122℃ 之间。
将温度保持在行星表面生物活动所需的范围内取决于足够强大的温室效应。 如果行星表面的有效温度超过一定的数值,由从其恒星接收的能量和其大气中存在的气体引起的温室效应设定,那么行星上的水将以足够的水平蒸发,为高层大气提供湿润的温室效应(Kasting,1988)。 随着湿润温室在提高温度方面变得更加有效,在不断增加的大气湿度、表面温度和蒸发率之间可能会形成一种正反馈。湿润的温室可能最终导致失控的温室效应(Walker等人,1970;Nakajima等人,1992)。 正如在金星上观察到的那样,一个失控的温室将导致行星上所有的水流失,使其不适宜居住。 因此,潮湿和失控的温室效应定义了一个离恒星太近、液态水无法在行星表面维持的轨道。

一颗离恒星太远的行星会受到这样的影响:大气中的二氧化碳会凝结在表面上,减少这种温室气体的浓度,导致低温,从而形成冰冻的表面。如果二氧化碳足够丰富,散射会导致表面的无效加热。这本身将取决于行星所排出的二氧化碳的数量,将宜居性与行星内部结构联系起来(Noacket等人,2014年)。这些条件定义了宜居性的外部极限,而生命的边界条件还取决于恒星的类型。与我们的太阳(G型主序星)相比,更热的F型主序星具有离恒星更远的表面液态水的边界条件。较冷的低质量恒星,如K型和M型主序星,其边界条件更接近(图4)。宜居区的外部界限在具有强温室气体(如氢气)的行星上可能会大大延长,理论上可以将外部界限扩大到10个天文单位(AU)(Pierrehumbert和Gaidos,2011)。在极端情况下,不受恒星引力束缚的自由漂浮行星甚至可能存在表面宜居条件(Stevenson,1999)。

因此,所谓的宜居带被定义为行星体(通常是地球质量的行星)表面有稳定液态水的恒星周围的区域(Hart,1979;Kasting等人,1993;Kasting,1997;Franck等人,2000;Gonzalez,2005;Kopparapu等人,2013)。宜居带是一个古老的概念(Huang, 1959)。这个概念是由Dole在他的《适合人类居住的行星》一书中提出的,他在书中阐述了环星宜居带的概念,以及行星宜居性的其他各种决定因素(Dole,1964)。
在双星系统中,第二颗恒星的存在会影响宜居带的边界。根据系统的动态变化,由于两颗恒星的引力相互作用,边界会随时间变化(Haghighipour和Kaltenegger,2013),或者明亮的第二颗恒星可能导致宜居带边界比单星系统更远(Kaltenegger和Haghighipour,2013)。
随着恒星光度通常增大的变化(主序阶段氢燃烧的结果),宜居带会向外移动。随着时间的推移,会有一个较窄的范围,即持续的宜居带,在这个范围内满足表面液态水的条件(Hart,1978;O'Malley- James等人,2013;Rushby等人,2013)。随着宜居带的边界向外移动,行星最终会越过内部边界,表面温度会变得过高而无法维持液态水。因此,一颗行星在宜居带停留的时间长度,被称为“宜居寿命”。一颗主序星的质量越大,它燃烧氢燃料的速度就越快,导致其亮度迅速增加。这将使宜居带的边界以更大的速度向外推进。
对于处于生命之初的恒星来说,情况则有所不同。前主序阶段的恒星被认为有宜居带,随着恒星走向主序阶段,光度的最初降低而向内移动(Ramirez和Kaltenegger,2015)。这就提出了这样一种可能性:围绕年轻恒星运行的行星体由于强烈的温室效应而失去了它们的水库存(Lugerand Barnes,2015)。它们后来在恒星的主序阶段最终进入宜居带,但会缺乏足够的水来支持生命。因此,对连续的行星宜居性的评估必须考虑行星与宜居带位置变化的关系,即从前主序阶段到恒星生命的结束。
就地球而言,它自形成以来一直处于太阳的持续宜居带内。 预计再过 2—30 亿年后,它将离开宜居带(O’Malley-James 等人,2013、2014 ;Rushby 等人,2013 )。 随着宜居带的内边界越来越靠近地球和地球接收到更多的太阳能,地球上的环境条件预计会发生变化。 地球将变得更热、更干燥,导致环境对生命越来越不利,从而启动从真核生物开始到极端微生物灭绝的灭绝序列(O’Malley-James 等人,2013 、2014 )。 因此,在评估一颗行星的宜居性时,需要考虑它在宜居带停留的时间长短,以及它目前在宜居带内的位置。
虽然恒星演化可能导致行星上宜居条件的终结,但它也可能使以前无法居住的世界变得宜居。 例如,在太阳演化的后期阶段,当它膨胀成为一颗红巨星时,宜居带将包括土星的卫星泰坦(土卫六)——一颗包含各种有机化合物的卫星,暗示着泰坦通向一个新的宜居世界(Lorenz等人,1997)。
可以为围绕行星运行的大型卫星制定一个类似宜居带的概念,从而使具有表面液态水的系外卫星成为可能(Heller和Barnes,2013)。行星内侧的宜居边缘(habitable edge)被定义为由行星的光照和潮汐加热引起的失控温室效应的轨道(Heller和Barnes,2013)。围绕行星运行的卫星的宜居性取决于轨道离心率(Forgan和Kipping,2013)。例如,离心率大会产生强烈的潮汐加热,这可能会阻止稳定水体的形成。与潮汐锁定的行星不同,与行星潮汐锁定的卫星将经历恒星光照的变化,这可能通过在卫星的不同区域提供行星和恒星的综合光照来减少大气冻结的可能性(Joshi等人,1997)。
5.1.2. 内部液态水世界的适当温度条件 当我们考虑到一个行星没有足够的大气条件(或没有明显的大气)来维持表面的液态水,但有足够的内部能量来源在内部产生液态水(内部液态水世界)时,就可以立即理解宜居区概念的局限性。这种能量来源引起了宜居区之外的行星具有宜居条件的可能性。在冰卫星的情况下,如果一个天体有离心率(轨道的非圆度)、倾角(转轴倾角)同步或非同步旋转状态,那么潮汐效应就可以加热内部。这些条件可以在地质时期融化内部的冰(Reynolds等人,1987;Scharf,2006)。这种现象可以从观察到的从恩克拉多斯(土卫二)发出的水柱中推断出来(Waite等人,2006、2009),并根据诱导磁场和热力学计算推断出三个伽利略卫星木卫二、木卫三和木卫四的情况(Khurana等人,1998;Vance等人,2014;Saur等人,2015)。
伽利略卫星在证明潮汐力的强度在调节液态水可用性的相关宜居条件方面发挥的作用具有指导意义。艾奥(木卫一)是离木星最近的伽利略卫星,其半长轴为421,700公里,潮汐力非常活跃,使它拥有活跃的硅酸盐和硫磺火山(McEwen等人,1998)。这种强烈的活动可能排除了液态水。欧罗巴(木卫二)的半长轴为670,900公里,有大量证据表明它有一个地下海洋和一个年轻的地质活动表面(Schmidt等人,2011)。加尼美德(木卫三)的半长轴为1,071,600公里,有一个更古老的表面,但被认为拥有一个地下海洋(Vance等人,2014)。卡利斯托(木卫四)是最远的一颗卫星,距离木星1,882,700公里,它的表面甚至更加古老,尽管诱导磁矩表明在卫星深处有海洋(Khurana等人,1998年)。除了轨道半径之外的其它因素,如天体的大小和卫星之间的共振,也在确定潮汐相互作用的强度方面发挥着作用。
潮汐相互作用使液态水得以存在,但在这些地下水体中,是否满足瞬时宜居性所需的其它因素以及这些要求的持续存在,仍然是个未知数。关键是水体是与地表还是地下核心接触(Ruiz和Tejero,2003;Hand和Chyba,2007)。从地表来看,陨石物质,如有机物和各种阳离子和阴离子,或其它物质,如辐射产生的氧气和其它氧化剂,有机会被夹带到海洋中。在地下,与核芯的接触可以提供阳离子和阴离子,这些阳离子和阴离子不仅包括生长所需的元素,还包括高能氧化还原反应所需的各种半反应,如铁和硫酸盐还原以及甲烷生成(Chyba和Phillips,2001;Schulze-Makuch和Irwin,2002;Pappalardo等人,2009)。尽管有理论上的可能性,然而,当CHNOPS元素的可用性和氧化还原电对的半数反应被限制在测量的或强烈推断的元素和化合物中时,我们仍然缺乏关于木卫二和土卫二的瞬时宜居性的大量信息(表3和4)。对于木卫二来说,表面与内部的相互作用是根据推定的板块构造(Kattenhorn和Prockter,2014年)等过程推断出来的,尽管这些过程在多大程度上产生了表面和内部海洋之间的混合还不清楚。相比之下,对于木卫三来说,其表面是古老的,内部液态水被认为是夹在高压冰层之间(Vanceet al., 2014),从而防止或至少最大限度地减少内部水与表面和内部岩石核心的相互作用。这种安排可能会在地质时间尺度上为较小范围的生物体(如果有的话)提供适宜居住的条件。
土星的卫星恩克拉多斯(土卫二)被认为是一个分化的天体,它有一个岩石—金属核心,周围有一个含液态水的冰层(Schubert等人,2007)。液态水和岩石核心之间的接触或循环程度尚不清楚。然而,在土星 E 环中检测到二氧化硅纳米颗粒已被解释为当前卫星与核心接触的活跃热液活动的证据(Hsu等人,2015)。与欧罗巴(木卫二)一样,潮汐力被认为是冰融化的原因,可能是在岩石核心的放射性衰变的帮助下,这被认为是土星的卫星弥玛斯(土卫一)缺乏类似地质活动的原因,弥玛斯的轨道离土星更近,偏心率更高,但岩石部分很小(Schubert等人,2007)。

即使在岩质行星中,来自放射性衰变的内部热量也可以产生足够的温度条件,以维持远在传统宜居带边界之外(McMahon等人,2013)和可能在星际空间(Abbot和Switzer,2011)的地下液态水。
5.2. 其它物理化学条件
地质时代生命的物理化学极限与为瞬时宜居性定义的物理化学极限相同,因为长期极限是由生命在某个时间点应对任何给定物理和化学极端情况的能力设定的。
5.3. 可用能量
一个环境或行星上的至少一个位置要在地质时期持续适宜居住,它必须为特定生物体的活动提供足够的能量。要使光合作用成为一种持续的能源,行星表面必须维持液态水。 对于其它形式的能量,要求是一组化学不平衡,为氧化还原电对提供电子供体和受体。 这意味着行星地壳内的地质化学周转或活动会产生还原和氧化较多的化合物,这些化合物在小尺度上共存,供地质时期的生命使用。
5.4. 主要元素
在地质时间尺度上,CHNOPS 的潜在来源是什么?
在类地行星的大部分生命周期中,碳(C)可能始终以 CO2 的形式存在于大气中。 它存在于金星(96.5%)、地球(400 ppmv)和火星 (96%) 的大气层中,这表明它存在于大多数类型的类地岩石行星上。然而,如果CO2 的浓度对特定生物群使用的碳同化机制来说太低,那么CO2 就不一定能被固定,例如被光合生物固定(例如,C3 植物中低于 35-45 ppm CO2 时光合作用的损失;Bauer 和 Martha,1981)。
氢(H)的长期存在取决于其来源。产生氢气的蛇纹石化反应(例如,矿物辉绿岩与水的反应)不能在地质时期持续,除非有地质活动来维持水在地壳中流动(Oklandet al.,2012)。氢可以从有机分子中获得,这些分子可以通过米勒-尤里类型的反应内源性产生(Bada,2013)。氢也可以从陨石材料中的各种碳化合物中获得(Sephton,2002)。氢也普遍存在于水里,后者是宜居条件存在的首要条件。
氮(N)存在于金星(3.5%)、地球(78.1%)和火星(1.9%)的大气中。一个环境可以在适合生物固氮的分压下包含N2(Mancinelli和Banin,2003年),尽管这预示着存在昂贵的能量(每个N2分子有16个ATP分子)的生物化学机制来固定气体。在没有生物固氮的情况下,必须有固定的氮化合物,如氨气、亚硝酸盐和硝酸盐。非生物过程,如撞击事件、热液活动和闪电放电可以产生这些化合物(Brandes等人,1998;Segura和Navarro-Gonzalez,2005;Summers和Khare,2007;Manning等人,2009)。这意味着存在活跃的大气过程(闪电)或外源产生的地质活动(撞击事件)。在内部具有还原性条件的行星上,预计氮主要是以氨的形式存在,被封存在硅酸盐中。然而,在氧化性较强的条件下,如地球地幔,该元素是以氮气的形式存在的,它更容易释放气体(Mikhail和Sverjensky,2014)。尽管更多的氧化条件可能因此有利于一个更富含氮的大气层,但从能量上来说,氮的形式对生命来说是不太可用的。
氧(O)存在于多种化合物中,例如氧化物。 然而,许多这样的原子,例如硅酸盐中与硅结合的氧原子,是生命无法直接接触到的。 合适的氧原子来源包括在地球和火星上普遍存在的硫酸盐和氧化铁等化合物(Bibring 等人,2007 )。 氧存在于水中,是有氧光合作用产生氧气的元素来源。 氧原子也存在于有机分子中,例如醇和羧酸基团。 至于氢,这些有机物可以内源产生或外源输送。
在地球上,磷酸盐在火成岩中以磷灰石和磷钙钠石形式存在,因此由于岩石循环,在其它类型的岩石中也存在磷酸盐。 它在火星上的检测说明了它在类地型岩石行星上可能无处不在(例如,Usui等人,2008 年)。磷(P)也可以通过陨石材料(例如陨磷铁镍石 [(Fe, Ni)3P])输送到行星表面 (Pasek 等人,2007 )。
行星体中的硫(S)原子有多种来源,如硫化物、硫酸盐和中间氧化态的化合物,如硫酸盐。水的存在可以提高这些硫源的多样性和丰度。火星的赫斯珀里亚时期的地质化学就说明了这一点。在水和二氧化硫的低水岩比相互作用中产生的硫酸导致了火星上多样化的硫酸盐矿物(Morris等人,2006;Bibring等人,2007)。

总之,在行星体上或行星体内部的地质时期,有各种不同的CHNOPS元素来源可供生命使用。所有这些元素都有可能通过撞击事件被输送到地表。然而,活跃的地质变化(如板块构造,见第6.1.3节)或大气化学将增加这些原子可用的化合物的丰度和多样性,从而提高特定类型生物的瞬时宜居性的可能性。两个例子是氧化氮化合物的非生物生产,其多样性和丰度将因更厚的大气和更大的地质活动过程而得到加强;以及氢,其可用性可以通过行星地壳中的地质活跃过程(例如蛇纹石化)得到增强。此外,地质更替越多,CHNOPS 元素通过混合可能在小尺度上共定位以供生命使用的环境数量就越多。地质更替将确保这些元素的供应不断地在环境中重新组合,例如,在水文过程中浸出。
上面的大部分观察是指岩质类地行星。在地下海洋中,例如在冰卫星(一种内部液态水世界)中,CHNOPS的丰度和可用性还不太清楚。对于岩质行星来说,撞击可以提供这些元素的库存,只要它们提供的物质到达或循环到海洋的内部。海洋中的水与岩心的接触可以提高地质化学的多样性和可用于生命的元素和化合物的丰度。
5.5. 其它元要素
对CHNOPS的观察同样适用于生命所需的其它元素。在地质时间跨度的材料(如火成岩)中,行星表面和内部存在多种阳离子(例如 K+、Fe2+/3+、Mg2+)。地质活动与水文循环的结合使它们在行星体的地表和地下循环,使它们在以前的水流可能已经浸出并贫化其浓度的环境中以小空间尺度上可用和共存。
生命本身会改变行星体上元素的可用性(包括CHNOPS元素)。例如,古元古代~24亿年前和新元古代~7亿年前的大气含氧量无疑极大地提高了地球的矿物多样性,例如,矿物氧化物的产生(Hazen等人,2008)。大规模的行星氧化可以提高一些元素的可用性(如固定状态的氮),但同时它也可以减少其它元素的可用性(如铁,在接近中性的pH值下还原Fe2+的状态相比,铁在氧化 Fe3+ 状态下的溶解度较低)。
6. 影响连续行星宜居性的因素
有一系列行星和天文因素会影响先前描述的连续行星宜居性要求的可用性。 这些因素可以通过以下两种方式之一影响宜居性:(1) 宜居条件的存在。 有些因素对于确定一颗行星是否适合任何类型的生命居住至关重要。 (2) 宜居程度。 一些因素可能会改变行星是否适合特定类型的生物居住,以及任何特定类型的生物体可持续宜居的时间段。
了解这些因素很重要,因为它们可能决定一个行星体是否保持足够长的持续宜居条件以允许某些类型的生命存在。 已提议将其中一些因素与与地球相关的因素进行比较,作为量化宜居性的基础(Schulze-Makuch 等人,2011 年)。
天体生物学家尤其是对控制行星表面液态水存在的因素以及导致多细胞和智慧生命出现的有氧光合作用潜力的因素感兴趣。 引起地质活动的因素,进而导致地质化学变化也很重要,这些因素导致不同的氧化还原电对和生命所需的元素的持续存在。在这里,这些因素大致分为行星因素(由行星体本身特征引起的因素 )和天文因素(由行星的天文环境产生的因素)。 在本文中,我们将讨论每一种因素的四个重要例子。这些因素大多对表面液态水的可能性有深刻的影响,但它们与内部液态水世界的相关性也将被讨论。在表5中,显示了每个因素的例子及其对连续行星可居住宜居性的影响。图5显示了其中一些因素如何互动的例子。

6.1. 行星因素
6.1.1. 行星质量/密度。行星体的质量以多种方式影响到宜居性。其质量将决定该天体是否保留了足够的原始热或有足够的辐射热来维持一个液态核心,从而允许有一个保护大气的磁力发电机(Breuer和Spohn,2003)。行星体的温度梯度受其初始质量的影响(影响吸积和分化过程中释放的能量),将影响板块构造是否能够在其生命周期内启动和维持(Noack和Breuer,2014)。磁场和构造活动都将在下文中详细讨论。

行星质量将通过影响挥发物的脱气和行星保留其原始大气的程度来决定大气成分。 这本身将决定不同类型温室气体的浓度,以及它们是否足以维持行星表面至少部分的液态水(Kasting 等人,1993 年;Kasting 和 Catling,2003 )。
对系外行星的研究揭示了理解行星质量如何影响行星大气的历史和行星表面的宜居性这一问题的复杂性。
例如,“超级地球 ”是指体积大于地球、质量小于10地球质量(10 M⊕)的行星。然而,已经发现许多小行星的平均密度与岩石的类地行星不匹配。在许多情况下,需要以氢为主的大包膜和/或大量(高达 100%)的水来解释观测结果,这使得这些行星可能是“小海王星”而不是“超级地球”(Barnes等人,2009;Lammer,2013;Lammer等人,2014;Marcy等人,2014;Rogers,2014;Luger等人,2015)。这就提出了一个问题:在宜居带的低质量行星中,有多大一部分的是适合生命的进化的岩石行星?
这些行星的早期演化对于它们走向或远离宜居的轨迹也很重要。理论研究表明,岩质行星可能通过从原行星星云中吸积气体或通过释放气体而积累大量的气体包膜(例如,Hayashi等人,1979;Elkins-Tanton和Seager,2008年;Elkins-Tanton,2012;Lammer,2013,以及其中的参考文献)。根据一些研究(Ikoma和Hori,2012;Bodenheimer和Lissauer,2014;Lammer等人,2014;Sto¨kl等人,2015),即使是类地行星也可以积累多达1000个地球海洋当量的氢。
模型表明,核心质量小于等于1倍地球质量的原行星可以在其年轻母恒星的活跃X射线和极紫外线(XUV)阶段失去其捕获的氢气包膜(Luger等人,2015年),而所谓“超级地球”区域内的岩石核心可能无法在其生命周期内摆脱其星云捕获的氢气包膜(Lammer等人,2014)。这些结果表明,我们太阳系中的类地行星在年轻太阳的强烈极紫外线活动阶段失去了它们基于星云的早期大气,或者在星云气体蒸发后几千万年才达到它们的最终质量。有人认为,像我们太阳系中的类地行星一样,能够失去其星云捕获的氢气包膜,并在G型主序星的宜居区带内保持其释放气体或撞击产生的次生大气的行星,其核心质量很可能是地球的1-0.5倍,相应的半径大约在地球的0.8-1.15倍之间(Lammer等人,2014)。Kislyakova等人(2013)和Luger等人(2015)也提出了类似的结果。
然而,即使是快速吸积的类地核心和“超级地球”,其氢和氦的质量最多只占百分之几,也可能为液态水的海洋提供条件。然而,在更高的氢包膜分数下,超过1GPa的表面压力(例如Choukroun和Grasset,2007)将导致高压冰的形成,使行星不适宜居住。这些理论结果表明,一颗类地岩质行星保持其原始气体存量的程度可能会对其表面液态水的适宜性产生巨大的影响,从而影响其宜居性。
H2O和CO2的灾难性释放是另一个过程,它可能会在岩石核心周围形成大规模的早期大气(Elkins-Tanton和Seager,2008;Elkins-Tanton,2011,2012;Lammer,2013)。由于 “超级地球”比地球有更深的岩浆海洋,它们可能会比地球质量的行星释放出更大规模的大气。高达几个10的4次方bar是可能的(Elkins-Tanton,2011)。如果早期的大气层被从一颗行星上移走,那么次生大气层可能随后从这些过程中建立起来,并且该行星可能变得宜居,前提是宿主恒星的活动已经减少,并且次生大气层没有被明显耗尽。这种情景已被建议用于早期地球(Sekiya等人,1980)。活跃的年轻恒星的高极紫外线通量会导致上层大气的显著加热和膨胀(Tian等人,2008年;Lammer,2013),这样大气就不再受到恒星风的保护(Lichtenegger等人,2010;Lammer等人,2011;Lammer,2013)。强烈的行星磁场(见第6.1.4节)和大量的气体(如CO2)的结合可能是抑制大气层流失的必要条件。如果行星早期历史中的大气逃逸机制效率太低和/或早期大气质量太大,那么这种行星就可能类似于 “迷你海王星”而不是类地行星(Lammer,2013)。
在内部液态水世界的情况下,质量将影响潮汐扭曲的程度,从而影响在地质时期维持液态水的能量来源。
6.1.2. 大气和表面特征 一颗行星的大气和表面特征将通过改变从恒星接收的能量和损失的能量之间的平衡而产生的有效温度来改变宜居性(Kasting等人,1993年),从而影响到表面液态水的可能性。其中最重要的两个因素是大气成分和反照率。
大气成分将决定温室气体的浓度是否足以维持行星表面的液态水,从而明确地改变行星是否具有任何宜居条件,或至少决定液态水栖息地的范围。 例如,在早期地球表面存在液态水,而当时太阳的亮度较低(“微弱的年轻太阳悖论”),促使人们研究可能维持表面液态水的温室气体(如NH3、CH4和CO2)的类型(Sagan和Mullen,1972;Pavlov等人,2001;Haqq-Misra等人,2008)。从大气中清除温室气体,例如,地球上大气中O2的增加导致CH4浓度的降低,可能会对宜居性产生灾难性的影响,迫使地球进入冰雪覆盖的 “雪球”状态(Hoffman等人,1998)。

大气成分也会受到行星质量的影响。 一颗大质量行星可能会保留其原始氢,或者它可能拥有更大的还原性气体储层,从而阻碍大气的氧化以及光合作用产生多细胞生命所需的富氧大气的可能性。 较小的行星可能会在其历史早期过渡到富氧条件(McKay,1996)。
行星上的水量被认为会影响温室效应的有效性。 模型显示,较干燥的行星比较湿润的行星更不容易出现温室失控(Abe等人,2011)。
在较小的地质时间尺度(数百万年)内,大气成分是影响地表加热进而影响行星表面温度的一个因素,对冰河时代的频率和严重程度具有影响。 较暖的时期可能会导致海洋停滞不前,其发生和出现的速度之快可能会导致物种灭绝(Huey和Ward,2005),因为它会在相对较短的时间内改变行星表面特定类型生物的宜居条件分布。
反照率以多种方式影响表面温度。云层反射辐射,可以降低行星表面的温度,例如,对于围绕低质量恒星运行的潮汐锁定行星来说,宜居带向内扩展(Yang等人,2013)。 冰雪反照率可以通过在雪球条件下提供一个正反馈回路而对宜居性造成损害,即冰雪覆盖的增加加强了对辐射的反射,导致温度下降,从而提高了冰雪覆盖(Hoffman等人,1998)。在宜居带的外部区域,冰雪反照率对宜居条件的影响变得不那么重要,如果二氧化碳浓度足够高,它们会掩盖冰雪反照率的气候影响(Shields等人,2013)。
表面的反照率可能进一步受到可能存在的覆盖大部分表面的生命形式的影响(如地球上的树木和其他植物)。沃森和洛夫洛克(Watson and Lovelock, 1983) 的著作中描述了一个宜居世界引发强烈反照率反馈的寓言,即所谓的“雏菊世界(Daisyworld)”。在他们的理论模型中,两种不同颜色的雏菊吸收不同数量的辐射。雏菊的生长速度直接取决于表面温度。
反照率较高的雏菊在较高的温度下生存和进化(并导致表面温度下降),而反照率较低的雏菊(如黑色雏菊)在低温下有较高的生长率(并导致表面温度上升)。
因此,这个理论系统在反照率反馈的基础上对全球地表温度进行自我调节,甚至可能发展成为一个达尔文系统,即物种根据环境变化调整其内部生理结构(例如,Lenton和Lovelock,2000)。
6.1.3 板块构造 目前还不知道是否需要板块构造作为一种地质周转机制来确保CHNOPS、其它元素和氧化还原电对的供应在行星表面和内部的地质时间段内持续存在。地质周转可能是通过岩浆上涌(热点火山)或潮汐驱动的地下海洋中的水通过岩石基质的循环来实现的(例如,在冰卫星中),以维持基本元素的循环和化学不平衡,即使只是在行星体的局部,或在行星体内。
然而,有充分的理由怀疑,通过板块构造在温度调节中的作用是地球在数十亿年中维持表面液态水条件的一个重要因素。通过大面积的岩石俯冲,板块构造为大气中被封存在碳酸盐岩石中的二氧化碳提供了一个回流的途径。这就是碳酸盐—硅酸盐循环(图6),是碳循环的一部分。这个过程中固有的负反馈[大气中更多的二氧化碳通常(尽管并不总是)(Tyrell,2014)会导致更温暖的条件,提高化学反应速度,增加岩石风化,从而促进二氧化碳从大气中更有效地减少],使这个碳酸盐—硅酸盐循环成为一个长期恒温器,将行星表面温度调节在适合液态水和生物活动的范围内(Walker等人,1981;Berner等人,1983)。火星和金星都说明了缺乏这种循环的影响。就金星而言,温室效应造成的液态水的损失不仅阻止了碳酸盐的形成,而且任何埋藏的碳早已被加热并返回到该行星厚厚的二氧化碳大气中。另一方面,在火星上,由于缺乏持续的火山释放气体,导致大气层太薄,无法产生有效的温室效应,因此也就无法形成适合持续地表液态水存在的条件。

行星质量在决定板块构造的有效性方面发挥着作用。地球质量的行星或更大质量的行星有足够的辐射加热,可以在很长一段时间内维持板块构造的条件。板块构造已被提议用于被海洋覆盖的系外行星(Valencia等人,2007),板块速度的变化与行星质量的增加有关。一些研究(Valencia等人,2007;van Heck和Tackley,2011;Tackley等人,2013)表明,更大的剪切应力和更薄的板块被认为与质量较大的行星有关,它们将通过减少板块运动的总体阻力而有利于俯冲(板块向行星内部的运动),而其他研究则认为,由于内部加热增加和地幔粘度降低(Stein等人,2011),停滞的盖帽(不动的行星地壳)或偶发性构造状态可能是一个更现实的假设,因为内部加热增加和下地幔粘度降低(Stein 等 al., 2011),以及高重力下的断层强度增加(O'Neill和Lenardic,2007;Noack和Breuer,2014)。板块构造起作用的行星质量上限可以定义为地幔高压增加岩石粘度并阻止板块构造的质量(Noack和Breuer,2014)。质量太低会导致早期冷却,这是在火星上看到的一个现象。这个行星的体积小,意味着地壳在很久以前就凝固成一个单一的停滞盖帽(Breuer和Spohn,2003)。因此,在碳酸盐—硅酸盐循环中,不存在碳酸盐岩石被俯冲并将二氧化碳返回大气的过程。1—5个地球质量的行星可能是板块构造的最佳状态(Noack和Breuer,2014)。总之,一个行星上是否存在板块构造,将取决于一系列因素,包括质量、年龄、水的存量、最初的内部热量、海洋和大陆的分布,所有这些因素在目前都无法轻易地预测某个恒星系统中的任何特定行星。
尽管板块构造对于推动地球上的碳循环至关重要,但已经为被海洋覆盖的行星提出了其它循环,在这些行星上,CO2 引起的岩石风化效果较差。 CO2 或 CH4 通过包合物储层的循环已被提议作为碳循环的替代物(Levi 等人,2013 )。
板块构造可能在维持行星体表面的持续宜居性方面发挥更广泛的作用。 地球上含水岩石的俯冲被认为有助于硅酸盐地幔的流动性,从而导致地幔有效冷却。 因此,在地核—地幔边界处诱发的温度梯度触发了外核中的对流,以及由于内核持续冻结而导致产生的化学对流。 两者对于维持行星动力装置的长期运行至关重要(Olson和Christensen,2006),该装置产生磁场并保护大气层免受太阳风的影响,减少其损失。
目前仍不确定板块构造或缺乏板块构造使火星在缺乏磁场方面起了多大作用。有证据表明,火星南半球有残余的磁性(Connerney等人,2005年;Langlais等人,2010),暗示着早期的磁场后来关闭了。火星上缺乏板块构造(Nimmo和Tanaka,2005),一个因素可能是产生动力装置的对流不足。
板块构造通过向地幔输送水,降低了岩石的熔点,有助于产生富含二氧化硅的岩石,而漂浮的大陆就是由这些岩石构成的(Campbell和Taylor,1983)。因此,大陆板块的存在本身可能与板块构造和水的存在有关。
尽管有这些观察,火星上37亿年的沉积岩的存在及其潜在的宜居性(Grotzinger等人,2014)表明,在没有板块构造的情况下,行星可以维持液态水,从而在数十亿年的时间尺度上维持表面宜居条件。可以想象这样的情景:火星或类似火星的行星有热点火山活动和活跃的行星尺度的水文循环,通过岩石风化和化学不平衡产生CHNOPS元素、其它阳离子和阴离子的运动,使当地环境能够持续保持宜居条件。
板块构造可能在内部液态水世界中起作用。例如,冰卫星上的板块构造(Kattenhorn和Prockter,2014)可以为外源性输送的表面元素和氧化还原电对混合到内部深海提供途径。
6.1.4. 磁场 磁场的作用是保护大气层不被溅射掉(Lammer等人,2008)。如果没有磁场,围绕低质量恒星(如G型和K型主序星)运行的行星可能会经历强烈的大气溅射(Lammer等人,2009),从而导致大气损失。早期的K型和M型主序星的极端紫外线辐射排放量分别比G型主序星3—4倍和10—100倍(Ribas等人,2005);对于M型主序星,这种强烈的辐射可以持续10亿年(Lammer等人,2009)。在这些情况下,磁动力装置可能是提高支持行星表面液态水的浓密行星大气层寿命所不可或缺的。使这个问题更加复杂的是,在M型主序星的情况下,行星会在宜居带被潮汐锁定。行星自转的丧失会削弱磁场(Griemeier等人,2004)。这些行星可能在其历史的早期就失去了磁场,这将导致恶劣的表面条件,并限制了地表生物连续行星宜居性的持续时间。模型表明,行星的大小也会影响磁场,较大的行星可能会维持更强的磁场(Lammer等人,2009)。
就火星而言,尽管在其早期历史中关闭了行星发电机,但显然,在这一事件之后,液态水在行星地表或地下方了很长时间,这可以从灾难性外流的证据中看出,其中一些可能只有几百万年的历史(Carr,1986,1996;Tanaka,1986;Burr等人,2002;Neukum等人,2010)。事实上,今天的表面甚至可能存在盐水(Renno等人,2009;McEwen等人,2011)。然而,火星上的弱磁场被认为在一定程度上导致了大气层的流失(Luhmann 等人,1992 ),并最终导致今天火星表面的低气压阻止了液态水的持续存在。
6.2. 天文因素
6.2.1. 行星自转和轨道特征 行星自转在确定磁场强度方面发挥着重要作用(Griemeier 等人,2004 )。 自转较慢的行星,例如被潮汐锁定的行星,通常具有较弱的磁场,因此更容易受到大气损失(Kasting 等人,1993 ;Barnes 等人,2008 )。 虽然潮汐锁定可能会导致永夜面的大气冻结,但如果大气环流充足,这种灾难是可以避免的(Joshi et al., 1997; Joshi, 2003)。 云层的存在可以降低面向恒星一侧的温度,可能会导致潮汐锁定行星的宜居带变宽,并降低行星永昼与永夜面之间的热对比(Yang et al., 2013)。
行星的转轴倾角(obliquity)会影响宜居性。 存在倾角的端部条件和倾角变化的含义。 模型显示,在宜居带外围区域具有浓厚二氧化碳大气的高倾角的类地行星会发生部分大气塌陷,这将影响碳酸盐—硅酸盐循环的有效性,可能破坏宜居性(Spiegel 等人,2009 年) 并增加气候周期的极端性(Williams 和 Kasting,1997)。 然而,其它建模研究表明,高幅度和高频率倾角变化可以抑制冰—反照率反馈的影响,从而扩大宜居带的外部界限(Armstrong et al., 2014)。 在某些情况下,倾角变化的缺乏可能不利于宜居性。 靠近低质量恒星运行的行星可能会经历“倾斜侵蚀(tilt erosion)”(Heller et al., 2011),导致永久性的低倾角,这与潮汐锁定将一同导致行星上的统一气候条件,从而对宜居性产生未知的后果。
行星离心率(eccentricity)会影响宜居性(Williams 和 Pollard,2002 )。 离心率将影响地表液态水世界接收到的恒星通量。行星不需要一直在宜居带内,其表面就可以存在液态水。如果轨道上的平均恒星通量足够大,离心轨道上的天体可以维持液态水(Williams 和 Pollard,2002 ;Dressing 等人,2010 ),尽管轨道中的温度和气候变化可能非常剧烈。 在高度离心轨道(0.5) 的情况下,高倾角可以稳定行星气候,防止它落入雪球(冰雪覆盖)条件(Dressing 等人,2010)。
对于环绕 M型主序星的离心率大的行星,与潮汐锁定相关的轨道圆化可能会在 10 亿年内将行星移动到宜居带的内边缘(Barnes et al., 2008),从而使行星变得不适合宜居。 因此,最初允许宜居条件的偏心加上潮汐锁定的趋势,可以通过将一颗行星完全从宜居带移出而彻底改变宜居性。
在冰卫星(内部液态水世界)的情况下,离心率将决定内部潮汐加热的程度,从而决定内部液态水的范围。
6.2.2. 恒星类型 一颗行星所围绕的恒星的类型将决定宜居带的距离,从而决定行星在其表面承载液态水所需的半长轴。对于M型主序星,宜居带的接近会导致潮汐锁定,会对磁场强度和防止大气冻结所需的大气循环效率产生影响(Joshi等人,1997;Scalo等人,2007;Tarter等人,2007)。

恒星类型可能会影响行星表面特定代谢群的宜居性,特别是地表液态水世界的光养生物。例如,与G型主序星相比,M型主序星的光谱质量不同,可能需要光养生物处理与地球上不同吸收特性的色素以匹配光谱(Kiang等人,2007a,2007b)。或者,可能需要新的光合作用形式来捕捉低能量的光子(Wolstencroft和Raven,2002),例如,来自光谱峰值向光谱红端偏移的M型主序星。
来自宿主恒星的等离子体流控制着行星的能量预算、大气光化学以及行星大气外层的大气质量损失(Ribas等人,2005;Claire等人,2012;France等人,2013;Lammer和Khodachenko,2015)。恒星光学和红外辐射在恒星演化过程中增长缓慢。紫外线辐射,包括莱曼-α放射线(121.6纳米),在M型主序星的紫外光谱中占主导地位,控制着H2O、CO2、CH4和NH3分子的光化学反应(例如,Lammer,2013,以及其中的参考文献)。
来自宿主恒星的极紫外线和X射线辐射使上层大气电离、解离、加热和膨胀,推动大气逃逸,这在宿主恒星的早期阶段是很高的,年轻的类太阳G型恒星可以持续几千万到几亿年,M型主序星则可以持续几十亿年。恒星紫外线和X射线通量的功率取决于恒星活动,而恒星活动随时间衰减,并与宿主恒星的自转周期有关,而自转周期在恒星演化过程中也会减少(Lammer和Khodachenko,2015)。因此,系外行星大气层的演变和其宜居性与它的母恒星的演变密切相关。活跃的耀星宜居带内的行星长时间暴露在强烈的恒星短波辐射以及极端粒子和恒星风条件下。
行星并不要求在单星系统中才是宜居的。稳定的宜居轨道可以在双星系统中维持,包括S型轨道,即行星围绕双星之一运行,以及P型(环双星)轨道,即行星围绕两颗恒星运行(Benest,1988;Whitmire等人,1998;Dvorak等人,2003;Haghighipour和Kaltenegger,2013;Kaltenegger和Haghighipour,2013)。
6.2.3 卫星的存在 有人认为,月球在宜居性方面起着根本的作用。模型研究结果表明,它在稳定地球的倾角方面发挥了作用(Laskar等人,1993)。然而,最近的模型研究对这一结论提出了质疑,并认为没有月球的地球虽然表现出更大的倾角变化,但仍会将倾角变化维持在20—25°的范围内(Lissauer等人,2012)。无论如何,通过在一定程度上稳定倾角,月球可能会影响陆地气候的变化(Waltham, 2004, 2011)。在解释这些过程对宜居的影响时,应该谨慎行事。有人可能会说,不同的倾角会选择更多的通用生物,能够应对其它扰动引起的频繁的气候变化。我们也可以推测,倾角的稳定会导致易灭绝的特殊生物的进化。
6.2.4. 撞击事件 高能量的大型撞击有可能使行星海洋蒸发,并扰乱生物进化的进程。撞击很可能是生命的一个普遍问题,因为目前还没有恒星系形成过程中没有行星吸积产生的遗留碎片(Gomes等人,2005)。然而,撞击的规模和频率将取决于任何特定系统的轨道动力学和碎片。有些系统,如天仓五(鲸鱼座τ星,Tau Ceti),可能比我们的太阳系有更多的碎片(Greaves等人,2004)。巨型行星可以引起小天体的引力散射,减轻撞击(Laakso等人,2006)。有人认为,木星在我们的行星系统中的存在,通过拖住彗星,减少了撞击的扰动效应(Wetherill,1994;Horner等人,2010)。然而,巨行星甚至可能增加小行星和其它天体的撞击通量(Horner和Jones,2008年,2009年),并且在某些一般情况下提供最低的保护(Laakso等人,2006年)。
除了能够使整个行星绝育的极大型撞击体(Maher和Stevenson,1988年;Sleep等人,1989年),对于许多行星来说,撞击频率似乎可能会改变行星宜居的生物类型(例如,通过为嗜热菌和超嗜热菌创造选择压力;Sleep等人,1989),但至少不会改变某些生物体(即对一般生命)的长期连续宜居性。通过增加栖息地空间和/或养分和能量的可用性来改善地表和地下生命的条件(Cockell等人,2012b)。对于内部的液态水世界来说,撞击可能会提供必要的元素或氧化还原电对,或导致地质化学变化,从而改善生命的条件。
撞击在何种程度上会阻止多细胞或智慧生命的出现,取决于它们在表面液态水世界的频率或能量。这受到大气层厚度的影响,较厚的大气层比较薄的大气层更有效地破坏撞击者(Schaber等人,1992)。如果足够大的撞击在整个行星历史上都很频繁,并且总是在数百万年的时间间隔内周期性地使海洋沸腾,那么表面缺乏足够的有氧光合作用来产生足够的O2,可能会阻碍高度氧化的大气层的形成,从而阻碍多细胞生命和智慧生命的出现。即使地表栖息的复杂类动物生命真的起源了,频繁的大撞击也可能限制它们的持续存在。白垩纪—古近纪分界的恐龙灭绝是多细胞生物多样性如何因撞击而受挫的一个例子(Schulte等人,2010)。

总而言之,影响行星连续宜居性的八个因素示例表明,关于哪些因素仅改变行星体行星体在特定生物方面的宜居性以及哪些因素明确影响它们承载任何宜居条件的能力,我们还有很多需要了解的地方。 它们之间的相互联系(图 5)表明,在其天文环境中更先进的行星体大气岩石圈模型,再加上对系外行星的经验观察,将使我们能够更好地建模和约束这些因素在任何给定行星体上怎样互动,以影响连续行星宜居性。
7. 技术宜居性
通过技术干预,可以将局部或行星范围内的环境从不适宜居住变为宜居(Fogg,1995 )。 在行星尺度上,这个过程有时被称为地球化(terraforming),尽管一个宜居环境并不严格地要求尽可能地与地球相似。 在火星上,此类计划可能是可行的。 有许多提议的方法可以使火星表面宜居。 将氯氟化碳(CFCs)或全氟化碳(PFCs)引入大气层,可用来使该行星地球化(McKay等人,1991 )。 这将需要400 亿吨 CFCs 来满足升温60℃的需求。 释放 CO2 以创造100 mb 的大气层可以使地表适合植物生长。 在超过10万年的时间里,植物会产生 O2,最产生致潜在的人类可呼吸大气层。

可在局部范围内实现技术宜居性,例如,例如通过在火星或月球上用温室结构覆盖一小块区域,为某些生物(例如农作物)提供瞬时宜居性的要求(Boston, 1981)。
技术宜居性提出了许多将宜居性纳入社会科学的问题。 故意改造一颗不确定是否存在生命的行星在伦理上是否可以接受(McKay 和 Marinova,2001)? 故意接种一个无生物居住的栖息地,而这个栖息地最终可能接纳来自现有生物圈的生命或最终接纳尚未起源的生命(Cockell,2011),尤其是在整个行星表面无生物居住的情况下,这在伦理上是否可以接受?
8. 结论
宜居性是一个常用词。 它的用法通常是模糊的,但它是我们评估使地球成为适合生命存在的行星所需条件以及其它地方存在生命潜力所需条件的核心。 宜居性是一个人为的定义。 虽然这类讨论本身不能被视为目标,但对宜居性的含义有一个明确的概念,是理解地球上生物学的局限性以及我们发现其它宜居世界的能力的核心所在。在这篇论文中,我们提供了一些建议的定义,同时也为刚接触天体生物学的科学家提供了对这一主题的回顾。