Wankel Rex
该专栏为MOR555/USNM555000的实测整理，本专栏主要讲述为一手实测，后继研究也会提到，如果有不全面的地方希望能指正。
mor555在1988
年的地狱溪组出土，总共发现了146块骨头。约有49%的完整度，它还是第一个发现了完整单边前肢的霸王龙。保存有脑壳，右齿骨，左上颌骨、鼻骨、犁骨、两个鳞状骨、两个眶后骨、两个方骨和方轭骨、两个泪骨、翼骨。骨骼由肩胛骨和喙骨、左臂和左手的大部分(只缺少3块骨头)、完整的双腿和左脚(除了根骨)，还有了完整的骨盆(包括骶骨)，几乎所有的背椎和颈椎，4结背肋5颈肋，前14节尾椎和一块不确定位置的尾椎骨，6个人字骨。
这个保存位置图画的一般，右脚有第二、三跖的… 测量数据
Jack.Horner and Lessem的书籍《The Complete T. rex. Simon & Schuster,New York》很遗憾，这本书我并没有查到电子版。 1，Larson版
Larson08年版，股骨长1275mm，Fc514，体重用的是1985年安德森算式，所以结果较轻，555只有4吨。考虑到Larson量霸王龙通常不是最长标准的Lc-H，所以这里的FL127应该是量到了lt。并且是一只纤细型的霸王龙。
肱骨长375mm，周长162，尺骨198mm，周长106mm，肩胛骨长980mm，周长185mm，髂骨长1490mm高565mm，荐椎总长1010mm，S1长219mm，S5长202mm
，S6长170mm
（这里S6是把尾椎算进去了？）
第二跖长585mm，周长295，第四跖长600mm，周长247mm。同时在另一本书中《
THE PALEONTOLOGICAL SOCIETYSPECIAL PUBLICATION1994》给了不同的数据
股骨长1300mm，胫骨（最小版1090mm）第二趾骨600mm，肱骨382mm，尺骨200mm，桡骨165mm 2.Currie版
FL数据，1280mm，FC520mm第三跖和胫骨通过全论文给的比例Mt第三跖达66cm
（和Brouch03年测量的苏67cm非常接近）
胫骨长115cm，
（这也和Currie15年论文的实测数据一致67的第三跖和115的胫骨）
同时在Currie本人的暴龙专著《Tyrannosaurid Paleobiology》中测量了更多数据。
上颌骨齿数量为12颗，齿列长度为60cm超过体型庞大的Scotty的59cm（Scotty上颌骨11颗牙）Currie的555齿骨长度达99cm，苏的齿骨105。对比之下可见555是个大头个体。 Paul版本
2022年保罗将霸王龙拆成三个种, 女王种（T. regina ）、 皇帝种（Tyrannosaurus imperator）和原本的君王种（Tyrannosaurus rex）MOR555/USNM555000就是女王种（T. regina）的正模
注※（MOR555于2014年租借给了美国国家博物馆United States National Museum，USNM555000为新编号，这也是为什么该个体有两版头骨重建了。
保罗给的数据肱骨、跖骨给的数据和Larson基本一致，区别在于髂骨，保罗给的数据为1470长，高度513mm。与Larson测量的高度多了整整5cm。 Erikson版
2019年论文中Erikson给了555详细的测数据齿骨13颗牙齿列长635mm甚至大于齿骨14颗牙斯科蒂的590mm，肩胛骨宽65mm，第一指骨89mm，髂骨长1470mm，股骨长度1280mm，股骨周长520mm，股骨近端宽370，胫骨长1150mm，宽170mm，腓骨长1035mm，腓骨宽56mm，髁骨宽235mm，足部第四趾第一结长176mm/。体重用了2014年 Campione 算式体重为6451kg。 Campione版 2014年Campione实测
（AP：anteromedial diameter，ML：Ⅰateroposterior diameter）
FC520，ML168.2，AP139，ECC=ML/AP=1.2，用FC计算出的体重为6216kg，用ECC指数修正的上下浮动为4660kg~7772kg之间。同时Campione也运用了一些其它方式计算的体重数据做统计，部分为坎皮恩引用其它文献数据，下文会提到，部分为坎皮恩用其他算式计算。
用CampbeⅡ方式回归计算的3.07吨、用Anderson算式计算的4154Kg和该论文计算的4660kg~7772kg，Paul1999年5.4吨，Christiansen2004年计算的6.4吨，Henderson头长公式的7.8吨，2009年Bate3d扫描的5579∽7699kg，Hutchinson2011年3d扫描的5777kg∽10768kg。
其它论文中的一些数据，由于论文作者不止一个，不清楚一手测量人员是哪位，且基本上是只测量了一部分，只能用论文第一作者来介绍
Peecook第四跖实测608mm Horner2004年胫骨1200mm（最大版本胫骨）胫骨周长500mm 1995年Taylor给的FL1280mmAP146mm，ML161mm，FC514mm并计算股骨强度。 Dale RusseⅡ版19年Mor268论文的补充材料
齿骨高度165mm，长度965mm，下颚长（齿骨前端-Ar关节）1320mm，BSL1180mm（超级地洞2333） 由于555由两家博物馆按手过555的头骨重建也有两版
橘色的为mor版本该版本某些缺失部分和008互补，头长到外枕骨150cm，绿色的为USNM版本，头骨到exo为147cm 3d扫描建模估重
John R. Hutchinsona2007版 扫描对像为加利福尼亚州装架的MOR555
Hutchinsona运用了一种基于交互式B样条实体的方法用于估计和可视化动物身体部分的生物力学重要参数。该方法对于评估灭绝动物中未知因素的重要性有效，例如身体轮廓、肌肉体积或惯性参数，但它也可用于对现存动物的节段尺寸进行非侵入性测量。直接从身体或骨骼测量的点被数字化并在计算机上可视化
（如驼鸟）
然后B样条实体被拟合以包围这些点，允许量化段尺寸。该方法在计算上足够快，使得软件实现可以交互地使身体部位的形状变形(通过扭曲实体)或定量地调整形状(例如，将实体边界扩展某个百分比或超出所测量的骨架坐标的特定距离)。随着形状的变化，可以立即重新计算片段质量、质心(CM)和惯性矩的变化。可以嵌入密度减小或增加的体积来表示肺、骨骼或身体内的其他结构。通过从去肉和去毛的畜体重建鸵鸟身体，并将估计的尺寸与来自原始畜体的经验测量值进行比较，验证了该方法。然后，我们用这种方法计算成年霸王龙的节段质量、质心和惯性矩，直接从完整的骨骼进行测量。我们将这些结果与其他估计进行比较，使用该模型计算基于躯干、肺和气囊以及后肢尺寸。并且测式它的运动能力
先将模型分成一个“躯干”集合:一个头部、一个颈部、一个躯干和五个基本骨骼数据相对应的尾部。其次，我们有两个“腿”集合，每个集合由四个更小的部分组成:大腿、小腿、跖骨和足部。可以使用不同密度和形状的体块对象来创建身体分段。然后将质量对象收集到质量集中，以计算它们的组合惯性属性；这里概述了最具包容性的暴龙质量集(全身)，以及躯干部分及其嵌入的质量对象
建模的WhoⅠe body的密度 845kg/m³ （严重偏低）体积为6.45，计算出来的体重仅为5450kg 密度给低的原因是因为他们对于霸王龙的身体部分，什么样的密度值最真实？他们的结果表明，平均体密度范围为787-894公斤/立方米最合适。解剖学证据现在强烈支持兽脚亚目恐龙的躯干更接近鸟…而不是鳄鱼的情况并因此具有较低的密度；用鳄鱼的肺解剖来指导暴龙的尺寸是不可靠的。850公斤/立方米的建议值完全在这个范围之内……不只是躯干，后肢也是参考鸟类的肌肉占比…不考虑骨盆占比么… Bate09年版 在之前写过了，这回重审一遍 2009年Bate等人对五个恐龙装架进行激光扫描和建模估重、霸王龙BHI3033和MOR555高棘龙法兰和埃德蒙顿龙126950和BHI126，这项研究中使用了 RTEGL LMS--242030地面激光扫描系统，以此通过建模模拟肺和气囊在重建的身体体积内容易地结合对象。这我们能够在解剖学的骨学和系统学推论的基础上重建嵌入呼吸结构的大小和形状非类兽目恐龙的骨骼并以在局部和骨体容积之间的界处。放大到高放大倍数和将骼旋转到任何方向的设备允许高精度模拟所需的肺部3D形状。
555的肺部CT
在对灭绝分类群的软组织、功能和生物力学研究中,使用现存物种的实验数据来验证方法是很关键的的，在这种情况下,必须强调的是,对具有已知形态的现代动物进行精确的体积建模,既不会增加也不会降低对软组织形态未知的灭绝动物的质量特性，进行任何单一预测的“准确性”然而,灭绝的非鸟类恐龙的物理和数字重建通常伴随着现存分群的相似构建模型,用于方法验证
（验证对象同样是驼鸟）
Bate扫描出的结果为WhoⅠe body 密度845kg/m³体积为6.554m³体重为6071kg，至于为什么那么轻…
这个霸瘦龙装架真是…除此之外该论文还制作了三个替换模型
在两个较大的模型中颈部、胸部、骶骨、尾部、后肢分别增加了（A）15％与（B）7.5％的体积而另一个（C）则减少了7.5％总重来到了5579∽7699kg之间。
John R. Hutchinsona2011版 2011年Hutchinsona使用计算机模型对惯性特性进行估计扫描了5只霸王龙进行了激光扫描的方法估重，使用肢体肌肉骨骼生物力学的整合和惯性属性，扫描对象分别是Sue、stan、cm9380、Mor555、jane并通过扫描计算是CM质心的具体位置，将重建骨架姿势拉直并用DME方法将扫描的暴龙位置单独添加上软组织。
显示为9380。从左到右，从上到下，这些显示了扫描、重建和拉直的骨架；骨架上有椭圆形的环圈，形成肉质的边界；代表咽、窦、肺和包括气囊在内的其他气道的空气空间；并且最终的网格重建用于质量和COM估计。 从生物力学的角度来看，霸王龙的成长本身是迅速的，因为霸王龙从10公斤的幼体发展成为7∽10吨的庞然大物仅用了不到20年的时间大型霸王龙的快速生长应该会导致它们面临快速变化的与尺寸相关的生物力学限制，包括个体发育异速生长的问题
扫描的555肢体数据为，股骨长1280mm，体长11.6m，腿长3.05m（股+胫+第三跖）尾部长度占全长的55%
（555保存15节尾椎）
论文本身也承认除苏以外的重建高估了尾部的长度
（顺便一提，该论文就是苏18吨的出处2333）。
555最低体重为5777kg、最高大体重为10768kg，平均重8272kg
分段占的体重分别为头重640kg，脖子重421kg∽1005kg，躯干重2039kg∽3597kg，1171kg∽2375kg，前肢和“矮暴龙”筒的装架等重都是18kg，
注※简没有发现前肢，
大腿重1008∽2197kg，小腿重326kg∽726kg，足部重129∽222kg
其中头部重量占比严重过重甚至远超同篇论文的Sue的392kg。
不过尾股肌占比却是四个霸王龙中最小的，仅有162∽322kg。
（建模活体严重低估了霸王龙尾股肌的体积）
上图为9380
尾股肌（M.caudofemoralis）是直接插入股骨第四转子的尾部肌肉，起股骨牵引器的作用，由此我们可从中推断出555的第四转子与尾椎关节横突相较于其它的霸王龙并没有那么发达，该论文指出成年霸王龙的CFL应占体重的3∽4%而臀部伸展肌肉的申比是鸟类的3倍。 Stephen W. Hurrell2019年统计表
1.Farlow等人(1995)根据MOR 555雕刻了一个1/20比例的真人restoration作为“纤细形态” 标本。当时模型的体积是measured和研究小组对活的进行了两次估算 质量:6.325吨，假设密度为1吨 假设密度为0.85，则为5.376吨 吨立方米。他们估计的活质量 大约6吨重的全尺寸恐龙。
（实测数据上文有提到）
由Matt B. Smith制作的…看看就好… 2.保罗重建MOR 555与 体积为6.3立方米。这是典型微缩模型，因此可能体积略小。结合低密度 估计为0.85吨/立方米。重量大约为 5.4吨。 表上其它的数据上文有提到过，这里不再赘述，Hurrell本人也对几次扫描提供了一些看法Bate的模型没有计算肺、气囊等低密度位置，将其它位置的密度按1来算（包括尾巴这种高密度位置），得出来的全身密度仅为926kg/m³，不仅是Bate，大多数重建假设平均组织密度在0.8到1吨之间，这会对重估计产生很大影响。Hutchinsonet(2011年)对四头霸王龙分别使用了0.807、0.85、0.87和0.985吨立方米的密度。当今生命的平均组织密度约为0.97吨/立方米。这个平均值包括肺体积，通常很大。在从小到大的一系列生命中，霸王龙的肺应占5%到6 %左右，而装架扫描Hutchinson11年的问题在于了他们重建中可能存在的不准确之处，不仅包括主观性，还包括博物馆骨骼的不完整保存和不一致的连接。他们还发现，他们的一些重建比其他重建具有更大的外部轮廓和更小的内部腔室，因此降低了零密度呼吸结构的尺寸。这导致了不同样本密度出现出入不同样本的密度估计值:即“Wankel rex”重建样本的密度为0.985公吨,“Stan”为0.870公吨,“Jane”为0.85公吨,“Sue”和“Carnegie”样本的密度为0.807吨。11年得出的结论是，成年霸王龙的平均体重约为6至8吨
即使用Hurrell假设肺体积为10%，而不是更广泛认可的最大6%，平均组织密度也有0.93吨立方米。类似的推理表明，不包括肺的组织密度为1.03吨立方米，而不是这些计算中通常假设的1吨立方米。许多研究还假设恐龙体内有额外的隔离气囊通向肺部，这意味着活着的动物可以漂浮在水中以减轻它们的重量。然而，浮力的作用是因为它们的密度稍小，但是一旦肺充满，溺水的动物就会沉入水中。由于恐龙化石通常是从古代河流或湖泊的底部发现的，这表明它们淹死时的组织密度与今天的生物相似。因此，恐龙身上似乎不太可能有任何能大幅减轻其质量的孤立气囊。综合考虑所有这些因素，身体平均组织密度约为0.95吨/立方米似乎是一个最合理的估计值。
年龄
2004年 Horner对几只霸王龙进行了切骨（009、555、1125、1156、1198、1152）
555切的是胫骨长度为1200mm，周长为500mm，切骨表明555年龄应该在14±2上下，且已经停止高速生长了2到3年，即管皮质骨依然每年增长0.5%~0.7%。
5只霸王龙长生速度，部分差异可能来自于切骨的位置不同。
此次切骨数据比Brouch在2003年通过骨学鉴别特征鉴定的22岁年龄小了不少，同时也小于2020年Thomas.carr给的23∽27岁。 参考文献
1.《TYRANIVOSAURUS REX, THE TYRANT KING》
2.THE PALEONTOLOGICAL SOCIETYSPECIAL PUBLICATION1994》
3.《Tyrannosaurid Paleobiology》
4.《The Complete T. rex. Simon & Schuster,New York》. 5.possible evidence of gregarious behavior in tyrannosaurids. 6.The Tyrant Lizard King, Queen and Emperor: Multiple Lines of Morphological and Stratigraphic Evidence Support Subtle Evolution and Probable Speciation Within the North American Genus Tyrannosaurus. 7.An Older and Exceptionally Large Adult Specimen of Tyrannosaurus rex. 8.Body mass estimation in non-avian bipeds using a theoretical conversion to quadruped stylopodial proportions. 9.First tyrannosaurid remains from the Upper Cretaceous “El Gallo” Formation of Baja California, México. 10.Age and growth dynamics of Tyrannosaurus rexy 11.Body mass, bone "strength indicator," and cursorial potential of Tyrannosaurus rex. 12.Baby tyrannosaurid bones and teeth from the Late Cretaceous of western North America. 13.A 3D interactive method for estimating body segmental parameters in animals: Application to the turning and running performance of Tyrannosaurus rex. 14.Estimating Mass Properties of Dinosaurs Using Laser Imaging and 3D Computer Modelling. 15.A Computational Analysis of Limb and Body Dimensions in Tyrannosaurus rex with Implications for Locomotion, Ontogeny, and Growth. 16.Palaeogravity calculations based on weight and mass estimates of four Tyrannosaurus rex specimens. 17.Una ciencia no fosilizada: nuevas técnicas aplicadas en Paleontología.
