恐龙挑食吗？古植物研究对北方盾龙选择性摄食行为观点的评估验证

        恐龙吃什么？这似乎是一个看起来很简单的问题，观察恐龙牙齿的形态基本就能大致判断出肉食、植食、杂食。但如果要进一步确定恐龙吃进去的食物组成，往往就需要依靠胃肠容物、粪便化石中的信息了。由于肉食性恐龙往往会将动物的肌肉连同骨骼一起吞入腹中，其胃肠容物更容易保存硬质骨骼所形成的化石，因而肉食性恐龙的食谱组成往往更容易确定。普通人对于肉食性恐龙吃什么“肉”也能说出一二。但有关植食性恐龙饮食的直接证据则要少得多，植食性恐龙会吃什么植物；有什么饮食偏好，这些问题在过去一直缺少可靠的化石证据信息进行回答。

        直到2011年，一具发现于加拿大阿尔伯塔省北部的结节龙类恐龙木乃伊化石让我们对这个问题有了全新的认识。这具化石的特殊之处在于，发现地所在的清水组（Clearwater Formation）属于海相地层，这一度让古生物学家在最开始没有将化石主人的身份和生活在陆地上的恐龙联系起来。但经过修复技师7000多个小时的艰辛准备工作后，化石的真容才最终从坚硬的岩石中显露出来，世界上保存最为精致的装甲恐龙在亿万年后重见天日。这具精美恐龙木乃伊化石的主人被命名为马氏北方盾龙（Borealopelta markmitchelli）。

        根据化石来源的地层特征，研究人员认为这只北方盾龙在死亡后漂入了海中，且尸体因为胀气导致整个身体发生了上下翻转，并在体内气体散尽后以背部朝下、四脚朝上的姿态沉入了海底，最终身体的背部区域得以被海底的沉积物快速掩埋，在理想的埋藏条件下变为了木乃伊化石。这些由海底沉积物所形成的岩石宛如时间胶囊般包裹着北方盾龙，使得人们在今天仿佛还能看到这只恐龙生前最后被定格下来的容貌。

        北方盾龙的正模标本（TMP 2011.033.0001）包含了身体的前半部分，除头骨、脊椎骨、肋骨等硬质骨骼外还保留了大量的皮内成骨和表皮鳞片，并在其中发现了色素分子的降解产物，这使得古生物学家得以对这种结节龙类恐龙的体态外形和体表颜色进行精确的复原。

        此外，标本的腹部区域也有胃容物保留（见上图中的粉色区域）。在对胃部区域进行切片显微分析后，研究人员发现北方盾龙的最后一餐主要由88%的叶子和7%的枝茎组成。这些植物叶子的来源主要是蕨类植物（85%），还包括少量的苏铁（3%）和微量的针叶树。而在与北方盾龙生存年代近似地层中，除蕨类植物外，针叶树和苏铁也在所有植物中有着较高的占比组成。从比例上看，北方盾龙胃容物和所处环境中的植物组成存在着较为明显的差异，其对柔软多汁的蕨类植物表现出了更强的偏好，研究人员由此得出了北方盾龙可能是一种具有选择性摄食行为的恐龙推论。

        这一发现为后续的研究提供了一定的启示，但也带来了新的疑问，即：北方盾龙的“挑食现象”是否是因为其在死亡前恰好处在蕨类植物相对更为丰富的环境中摄食而带来的偏差呢？为了进一步验证原有推论，同时对新的假设进行检验，研究人员将研究的重心从北方盾龙的胃容物转移到了其所处古环境中的植物组成上。

        在2022年12月10日发表于《古地理学、古气候学、古生态学》（Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology）上的论文中，研究人员对阿尔伯塔省Grand Cache地区附近的植物群化石进行了调查。该地区的盖茨组（Gates Formation）地层不仅保存有丰富的植物化石，还发现有类似北方盾龙这样的结节龙类恐龙足迹。这些由针叶树、苏铁、蕨类植物和其他奇异古老植物所组成的植物化石群反映了当时该地茂密的古森林环境样貌。由于植物群和北方盾龙化石的所在地层年代均为早白垩世的阿尔布期（约1.1亿年前），因此这些植物很可能就是生存在附近的装甲恐龙的食物来源。

        在这项研究中，研究人员选择了当地的5个化石点，并对其中的植物化石进行了普查抽样。在所清点的3000多块植物化石中，每一种可识别的植物均被记录，且这些记录被进一步开发为一个综合数据集用于古生态分析，进而获得早白垩世森林中的植物多样性和不同植物类群的丰度信息。

        普查样本中的植物化石包括古老的蕨类植物、苏铁、拟银杏、针叶树（松柏类）以及一些亲缘关系不明的灭绝植物。5个化石点中不同类别的植物量化丰度显示，这些早白垩世的古代森林主要以针叶树、苏铁和其他裸子植物为主（所有地点的针叶树丰度在 44% 到 70% 之间），而蕨类植物则是森林生态系统中相对稀有的组成部分（蕨类植物仅占所有地点植物群丰度的 14% 或更少）。即使在蕨类植物相对丰富的地点，针叶树和其他裸子植物的占比仍然要多于蕨类植物，属于森林中占据主导位置的植被。将这些森林植被的组成比例与北方盾龙胃容物中的植物构成进行对比不难发现，针叶树和蕨类植物在胃容物和普查植物样本中的占比呈现相反的大小关系，作者认为这能够支持过往研究对北方盾龙“选择性摄食行为”的推断。

        北方盾龙“选择性摄食行为”的驱动因素可能包括植物的适口性，并受到其自身摄食范围的影响。由于针叶树和银杏在古森林中多以中等至较高的树木形式存在，生长在高处的树叶不大可能成为身体低矮的北方盾龙的主要食物来源。而蕨类植物相较针叶树和苏铁更加柔软，生长高度基本在1米或1米以下，故更能吸引北方盾龙对其进行选择性地取食。

        此外，北方盾龙的胃容物中除了植物外还发现有木炭的存在，这反映了这只北方盾龙在死亡前曾在发生森林火灾后的地区进行觅食。当地的地质环境显示，森林野火曾在早白垩世以针叶林为主的古森林中定期规律地发生。由于彼时被子植物的多样性仍然较低，蕨类植物在火灾后植物演替的过程中占据着主导地位。蕨类植物相较于其他类植物能够在森林火灾后更为快速地恢复生长，并迅速占据过火森林的下层区域，这为那些身体低矮的植食恐龙提供了一个很有吸引力的摄食场所。再生的蕨类植物也随之成为了大型结节龙类恐龙的一种可持续的理想营养来源。

小结

        这项新研究从恐龙生存环境中的植物入手，通过对与恐龙生存同期地层中的植物群化石进行普查抽样和统计分析，实现了对不同植物类群占比丰度的量化计算，并在此基础上重建了早白垩世阿尔布期古森林中的植物组成，初步还原了北方盾龙觅食的古环境样貌。森林外环境和北方盾龙胃容物中不同植物的占比大小关系进一步支持了过去有关该物种选择性摄食行为的推论。

        从这项研究不难看出，将植食性恐龙的胃容物和其所处古环境中的古植物信息进行综合分析，有望帮助人们对植食性恐龙的食谱组成实现更为清晰的认识。对于植食恐龙“吃什么”这个问题，除了去找它们肚子里的东西，古植物的普查统计和古环境的重建复原可以从一个新的角度给予我们答案，这也是这项新研究带来的启示之一。

        当然，上述讨论都是围绕动物生存的外环境因素展开的。但不可否认的是，动物自身的牙齿外观形态和咬合咀嚼方式依然是用于判断其食谱组成的重要依据之一，特别是对于植食恐龙。由于这方面内容不是新研究讨论的重点，本专栏就不继续深入展开了。另外有关甲龙下目食性的介绍，up主阿獠娜已经采用视频的形式进行了详细介绍，感兴趣的朋友可以直接参考该期视频的内容（BV17G4y1p7r5）。

关于北方盾龙胃容物成分和这项研究当地古植物群构成的论文如下：

[1] Dietary palaeoecology of an Early Cretaceous armoured dinosaur (Ornithischia; Nodosauridae) based on floral analysis of stomach contents, Royal Society Open Science, 2020,7, 200305.（DOI: 10.1098/rsos.200305）

[2] The Albian vegetation of central Alberta as a food source for the nodosaurid Borealopelta markmitchelli, Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 2023, 611, 111356.（DOI: 10.1016/j.palaeo.2022.111356）

由于这两项研究均由加拿大的Royal Tyrrell Museum主导开展，博物馆官方也对研究内容进行了简要报道，可以帮助大家快速了解论文的研究内容和亮点。

1、A Nodosaur's Last Meal （https://royaltyrrellmuseum.wpcomstaging.com/2020/06/03/nodosaurs-last-meal/）

2、Borealopelta: A Selective Herbivore（https://royaltyrrellmuseum.wpcomstaging.com/2022/12/20/borealopelta-a-selective-herbivore/）