植物干细胞功能的分子调控研究进展

植物干细胞是植物体内具有自我更新和多向分化潜能的细胞群体，主要位于植物体茎尖分生组织、根尖分生组织和维管形成层中。它们既可以通过细胞分裂维持自身细胞群体的大小， 也可以分化成为各种不同的组织器官。

对于植物来说，特别是木本植物，其生长过程中所需的生物量，由体内干细胞不断活动产生。这些干细胞组成干细胞龛(stem cell niches，scns)，主要位于植物体的茎尖分生组织(shoot apical meristem，sam)、根尖分生组织(root apical meristem，ram)和维管形成层(vascular cambium，vcam)，是具有自我更新和多向分化潜能的细胞群体。植物干细胞的分裂既可以维持自身细胞群体的大小，还可以进一步分化形成各种细胞、组织。干细胞分裂与分化之间的动态平衡是植物维持自身正常生长发育的基础。

植物干细胞特别是维管干细胞是植物生长和木材形成之源。

近年来，植物干细胞的分子调控研究领域取得了诸多进展，从最初发现的单一调控途径扩展为多途径交叉的调控网络。目前，这些已发现的调控网络指出wox家族的成员(wus/wox5/wox4)与cle家族的成员(clv3/cle40/cle41/44)是sam、ram及维管干细胞龛调控网络的核心。

在sam中wus的表达受 clv3的负调控，在ram中wox5的表达受cle40的负调控， 而在维管干细胞龛中wox4的表达受cle41/44 的正调控。cle信号肽作为调控干细胞龛稳态的短程信号，其来源有所不同: 在sam中clv3由未分化的干细胞分泌产生，而在ram和维管组织中cle40和 cle41/44分别由已分化的根冠柱细胞和韧皮部细胞产生。mirnas通过调节wus和clv3的表达也参与了 sam干细胞活性的维持。此外， 激素也参与了植物干细胞龛的调控。

在sam中细胞分裂素促进干细胞的分裂，生长素促进其分化，而在ram中这两种激素的作用正好相反。在维管干细胞龛中，生长素则与赤霉素协同调节干细胞的分裂和分化。上述众多因子参与的多途径交叉调控网络维持着干细胞分裂与分化的动态平衡，使得植物可以通过纵向伸长生长和径向增粗生长不断积累生物量。