恐龙公园中神秘的TMP94.143.1，它真的是“Gorgosaurus”吗？

在1994年的加拿大阿尔伯塔省中的恐龙公园组的底部，古生物学家PJ Currie将一具化石挖了出来，这是一个保存的非常完好的一个标本，部分股骨、颈椎、背椎、人字骨等，而头骨的纹理和细节都有很好的保留，发现标本的时候一些化石仍然连接在一起，很多脆弱的骨骼如脑壳、颧骨都有很好的保存，并和骨床中的其它生物埋藏在一起。

在2003年，PJ Currie写了一篇赫赫有名的论文 Cranial anatomy of tyrannosaurid dinosaurs from the Late Cretaceous of Alberta,Canada

该论文系统描述了几个阿尔伯特省相对完整的标本的发现为多种暴龙的解剖学提供了重要的见解，这篇论文有名到在此后对阿尔塔龙亚科中几乎都出现了它的身影，同时也是TMP94.143.1第一次正式登上学术论文，该个体因保存完整的头骨长度仅为55cm的长度和一些颅骨且椎骨的融合程度不高。与一些成年暴龙中所观察到的明显不同，因为在主龙中的椎骨融合通常被认为是在脊柱的远端部分并向前进行的。本标本中几个有关节的后颈椎清楚地显示了神经中枢弓和椎体之间的缝合线，一个孤立的颈椎(可能是寰椎或枢椎)显示了这两部分之间的分离。此外，一个中脊椎骨似乎完全融合，而许多近端尾骨显示缝合线，但融合的具体程度也无法很好的判断。保存完好的尾椎骨末端也没有任何缝合的痕迹。鼻翼也完全融合在一起，这发生在霸王龙个体发育的早期，表明这种动物不是很年轻也没有骨骼发育成熟。总的来说，这种多种元素融合的模式意味着该个体的骨学发育不完全。Hone判断这个是一个5.8米，半吨重，年仅10岁的未成年个体。

科里通过骨学特征和头骨保存长度55cm认为这个个体是未成年，对比阿尔伯塔龙和蛇发女怪龙的额骨和矢状脊认为是它是一种惧龙

（Currie将它分到了惧龙属未定种的位置）

，虽然和惧龙仍有区别，但Currie将其认为是未成年个体发育导致的变化，毕竟在当时并没有发现相似尺寸或更小的惧龙和蛇发的完整头骨，所以在该论文的后半部分“Variability in the Tyrannosaurid”中Currie通过描述该个体的骨学特征得出结论即：“在惧龙生命的所有阶段，都没有眶下/突起（suborbital processes）而其它暴龙属则只有幼龙没有。该观点被David W.E.Hone在2015年的论文中遭到反驳，原因是Hone认为该标本眶后突上的舌状突起，这里没有很好的保存下来。但是霍恩对于该标本的分类也没有变动同样是分在惧龙属下。但Hone发现了这个个体的奇怪之处，它的齿骨似乎有18个齿槽，比一般的惧龙和蛇发女怪龙的数量都要多。 时间来到2015年，TMP94.143.1在这一年的论文里得到了更加具体和详细的描述，论文作者则是David W.E.Hone也就是诸诚暴龙的作者，Hone发现这个未成年个体在活着的时候可能不太好过，因为它的头上留下来了很多伤痕

数字和字母显示了该个体的损伤，具体统计如下 A ：吻尖上有一咬痕，前颌骨右侧升突上有隆起和病变区域，左右前颌骨突明显病变导致的融合直径13毫米，深6毫米，在左前颌骨的前侧面。在数学“2”腭骨的位置(长16毫米，宽6毫米，深不到2毫米)位于右前颌骨和右鼻骨连接处的后面6毫米处。 B：在左上颌的前外侧部分上有一个损伤，其形式接近于咬和拖的痕迹(力的作用由前向后拉扯).它长22毫米，宽8毫米(最宽处),穿刺孔的最大深度为1.5毫米。它的颜色与周围的骨头明显不同不其它骨头的棕色，而是显焦橙色。 C：右侧上颌前颌窗前腹侧的逗号状损伤.这是22.5毫米长，顶部6.5毫米宽，底部1.5毫米宽。这似乎是一个骨撕脱被撕裂，凹进了上颌骨的挖掘。有证据表明愈合的上颌骨周围的边缘损伤。 D：右上颌的一系列损伤。两个非常小的病变位于右上颌的后向分支，在右鼻下方。第一个是轻度骨髓炎，沿着右侧开窗的上缘有一个小长7毫米，高6毫米，深2毫米的环形病变，第二个位于左鼻孔的长轴线上，是一个大的亚圆形病变，直径为15 mm，最大深度为2 mm。它位于上颌骨的边缘，在右侧上颌骨的前背侧边缘，靠近右侧前颌骨的缝合处，有一对相连的亚圆形凹陷。主要病变位于右上颌的前部。 E：在左鼻骨中段的背部有一个大的亚圆形穿孔(直径9毫米，深约2毫米)).右鼻也有小的损伤(10毫米长，5毫米),正好在鼻孔后边缘的背面。第二种病变发生在右鼻孔的右侧，在此处与上颌骨接触，位于右鼻孔最后面30 mm处.该病变为亚圆形，直径14毫米，深度约1毫米。它由比周围组织更深的骨骼颜色组成，并且在病变内部和其边缘周围都有细微的凹陷。病变内有两个稍微凸起的不规则形状的骨岛，该部位很突出，比其他凹陷骨的质地更光滑。 F：右颧骨上的损伤完全穿透骨头，估计为11毫米高和大约7毫米宽(化石缺少后部)的半圆形区域从元件中缺失。轻度反应性骨出现在，该损伤的边缘，损伤的总长度增加到24mm×14.75mm，前面的肿胀区域显示出骨髓炎的证据 G：左侧泪腺上的一个坑宽6.5毫米，深3毫米。

H：后向损伤，包括前部的凹陷，位于眶后降突的左后缘，在左颧骨升突顶端的正上方.病变深2毫米，长13毫米，宽5毫米，有愈合的迹象，内侧面肿胀，内陷到腔内。在中间，组成损伤的碎片有轻微的重叠，表明在断裂发生后和愈合前或愈合过程中，一部分在融合到它们当前的位置之前滑过另一部分。

Ⅰ：在右眶后骨的边缘有一个一个深而长的损伤位于降突前缘的中间。损伤长度为18.5毫米，宽度为9毫米(包括凸起的边缘)，最大深度为2.5毫米。 J：通过纹理变化诊断，在左四钩骨中部有一个浅色的骨髓炎性骨斑。 K：项嵴两边都有损伤。当从后面看时，项嵴是一种不寻常的形状，显然两侧都受到了不同方式的损伤.虽然部分断裂，完整的骨表面存在于大部分背侧边缘。右侧有一个半圆形部分缺失，衬以正常的皮质骨，表明凸缘上有一个洞。在脊的左侧，背侧边缘非常迅速地向腹侧弯曲，虽然现在断裂，但不会与上升的腹外侧边缘相遇。然而，边缘是自然的，表明形状大多是真实的，而不是破损的结果，尽管这被认为可能是病理或外伤引起的。 L：牙齿侧缘的损伤。这些主要出现在腹侧和这个部分，它们由亚圆形穿刺伤口或成对的细长脊组成。 M：骨髓炎位于眶窗孔的上方和后方并延着背侧边缘 N：右上颌第五颗牙齿的后隆突遭受严重的磨损，右上颌的第一和第三颗牙齿的齿尖都折断了，随后的磨损导致受影响区域变得光滑。右牙齿的第十一颗牙齿也受到了损害，这在这里被解释为死亡前咬合不正的结果。 头骨上绝大多数已确认的痕迹都是死前留下的，这表明在这个个体一生中的不同时期曾有过多次受伤或感染。有意思的是分析齿痕大小和结合2021年的一篇研究暴龙面部咬痕的论文Intraspeci fcfacial bite marks in tyrannosaurids provide insight into sexual maturity and evolution of bird-like intersexual display.我们可以得出适成伤痕的个体的体型和该个体的体型差并不会很大。对该生物的群系社会学有很高的参考价值。

时间来到2018年，一篇来自加拿大卡尔加里大学的学者（Voris Jared Thomas）的硕士论文研究了蛇发女怪龙的颅骨解剖和个体发育并将TMP94.143.1分到了蛇发女怪龙属下，并以此为基础建立了生长周期表。 Voris在该个体发现了一些阿尔伯塔龙亚科所独有特征并且为了评估TMP 1994.143.1的分类亲缘性，Voris将重点放在后眼眶形态学的比较工作上，它展示了霸王龙中被认为具有分类学信息的几个特征并且检查了暴龙亚科、阿尔伯塔龙亚科的头骨形态。 对TMP 1994.143.1的重新的分类评估运用了carr2017年论文的方法，颅骨特征的检查表明，TMP 1994.143.1中的颅骨形态与幼年和成年蛇发女妖龙更为接近，在TMP 1994.143.1中可以评估的八种公认的阿伯塔龙亚科衍化特征中，五种明确存在，三种由于幼年和成年蛇发女怪龙之间的个体发育差异而不明确。这些模糊不清的特征包括:轭骨和方轭之间的腹侧接触、犁骨的倾斜度等等。但认为TMP 1994.143.1在惧龙属的10种特征中可鉴别的只有3种。 值得注意的是在恐龙公园地层发现了一个小型惧龙的眶后骨TMP 2013.18.11，证明了惧龙眶后突起的存在，再次证明了Currie03年的观点已经过时了。TMP 2013.18.11，它与成年惧龙眶后骨有许多相似之处，但与TMP 1994.143.1有显著差异。

相比之下，幼年惧龙眶后(TMP 2013.18.11)的背侧边缘在侧视时看起来是直的，在背杆的大约中点处有一个浅凹的区域，幼年惧龙眶后支长，近端深，比TMP 1994.143.1和类似大小的幼年蛇发女怪龙更粗。眶后前支的形态在TMP 2013.18.11和TMP 1994.143.1之间有所不同。在TMP 2013.18.11中，由于存在肿胀的角突，它是细长的，并在近端深度增加，使其侧视呈三角形。在成年惧龙标本中，前支短而深，但侧视呈矩形。在TMP 1994.143.1中，前支的形状在左侧和右侧元件之间有所不同，但两者的形态都更接近于蛇发女怪龙而非惧龙。前支长而浅，位于右眶后，如幼年惧而在左眶后有一个深而短的三角形，与成年阿尔伯特龙和蛇发女怪龙标本一致。 暴龙类的眶后骨是确定分类身份的一个有用因素，因为它拥有一套对属进行诊断的形态学特征，TMP 1994.143.1的左侧眶后相对未变形，而右侧眶后具有横向剪切的喙支。当沿着背杆的长度测量时，左和右后眼眶都是138 mm长，并且略大于小阶个体的蛇发女妖龙的长度。

注：该论文将蛇发女妖龙分为了四个生长阶段

虽然在TMP 1994.143.1中，眶后喙支的形状在左右两侧有所不同。

但形状都更类似于蛇发女怪龙而不是惧龙。右眼眶后的吻侧支长而浅，和幼年的蛇发女妖龙一样，左眼眶后的吻侧支短而深。在小的幼年蛇发怪龙标本的眼眶后和TMP 1994.143.1的右眼眶后，背侧缘在侧视中明显为正弦形，有一个深凹的吻侧支过渡到尾侧支上方的一个凸起区域。在大型阿尔伯特龙亚科中，背侧边缘只有微弱的正弦形状，因为嘴侧支的末端要么轻微凹如AMNH 5336（头骨硬件最强的蛇发女怪龙）、要么平坦。

AMNH5336的头骨

而在

在TMP 1994.143.1中，左眶后背缘的形状介于幼年和大型阿尔伯特龙的形状之间，因为它在侧视中呈中度正弦形，在嘴侧支的末端附近有一个短的凹入区域和一个强烈凸出的中间区域。眶后背缘的正弦形状与惧龙的情况有很大不同。在成年恐龙标本中，整个后眼眶的背侧边缘强烈凸起，缺乏嘴侧支的一个凹陷区域，因为该属的角突广泛且向背部扩展。

TMP94.143.1和成年惧龙TMP2001.36.1的眶后对比。

在TMP 1994.143.1中，眶后的腹侧支在背侧杆附近较宽，并向腹侧逐渐变细，直到到达眶的最尾侧范围，在此范围之下，它保持相对恒定的宽度。腹侧支的尾侧边缘有一个细微的弯曲，位于眼眶最尾侧的背面，标志着与颈骨接触的背面。腹侧支的远端变宽形成眶下突，呈直角，将喙部扩展到眼眶窗孔的刀片，使后者具有独特的“逗号”形状。腹侧支在背杆的嘴侧末端和眶下突之间强烈弯曲，因此这些特征之间的眶缘接近半圆形。TMP 1994.143.1的腹支和眶窗的形态与惧龙一致，但有显著差异，在幼年惧龙和成年惧龙中，腹支几乎是垂直和直的。在大型恐龙的背杆和眼眶最尾部之间，腹支的宽度几乎是恒定的，但在幼年个体中略微变细 由于该论文描述了两个相当完整的幼年蛇发女怪龙的头骨（TMP 2009.12.14 和TMP 2016.14.1），这对蛇发女怪生长发育提供了“基础”。

虽然这两个个体在2022才有正式描述登上学术周刊。但Voris的硕士论文在18年就描述了。

有很多学者将TMP94.143.1分入惧龙属，都没有给足充分的理由。Hone论文算是唯一给过骨学特征的，些特征包括 1：上颌骨和牙齿上的近中隆凸延伸到牙冠的基部， 2：齿骨齿槽的数量多(n = 18)。 3：前颌骨和鼻腔的鼻下突在外鼻孔下方分开。 4：泪腺角突位于腹支的背面。 5：泪腺背杆膨胀。 6：上颌开窗接触眶窝的腹侧边缘。 在Voris研究背景下仔细回顾这些特征后，发现这些特征要么在分类学上不能具体判断，要么是埋藏变形的结果。首先，在TMP 1994.143.1中，延伸至牙冠基部的近中脊仅在最喙部牙槽的少数牙齿中观察到(即LM4、RD4、RD6、RD7 ),并且在一些蛇发女怪龙标本中也观察到该特征(例如，TMP 1986.144.1、TMP 1983.36.100 ),这表明它可能不是惧龙的诊断特征。第二，在TMP 1994.143.1中发现的大量牙齿只比在恐龙和一些惧龙个体中发现的牙齿数量多一颗(例如，TMP 1986.144.1，TMP 1991.36.500），因此Voried认为不具有分类学诊断意义。第三，Currie 指出外鼻孔下方的前颌骨和鼻的鼻下突的分离不是惧龙的诊断特征；事实上，这些过程在所有霸王龙中都有联系，包括TMP 1994.143.1。第四，虽然压碎的右泪腺的角突似乎位于腹侧支的背面，但这是变形的结果。第五，尽管泪管的背杆在右侧泪管上看起来是膨胀的，但这也是背腹压迫的结果，未变形的左侧部分未膨胀。最后，尽管上颌骨开窗接触左上颌的眶前窝的腹侧边缘，但这也是软骨埋藏变形的一个假象，因为上颌骨背腹受压，开窗下方的眶前窝变平至皮下表面至水平。

为了方便阅读，我将Voried将TMP94.143.1对比惧龙和蛇发女怪龙骨学特征表整理了一下。希望爱好者不要错过。

TMP94.143.1对生长周期表的重要性

有趣的是无论是蛇发女妖龙or惧龙都缺少像TMP94.143.1这个生长发育阶段的个体的完整头骨，所以这TMP94.143.1的分类就显得十分重要。

a、d为惧龙，b、c、e为蛇发女妖龙，c就是94.143.1

可以看出将TMP94.143.1划分到蛇发女妖龙之后，惧龙眶后骨在生长中的重要阶段再次变成空白。即从TMP2013.18.1-TMP2001.36.1中间的过渡阶段。

生长周期表也缺少了重要的一环即SubaduⅠt个体头骨长度在（58cm∽74cm）之间。 反观蛇发女妖龙本身就拥有更多的头骨，再加上新发现的两具幼年蛇发头骨为基础（TMP 2009.12.14和TMP 2016.14.1）与TMP94.143.1的归入便其让阿尔伯塔龙亚科拥有了一个完整的生长周期表。

（USNM12814为阿尔伯塔龙）

虽然Currie在2009年论文中通过Erikson的算式来计算出阿尔伯塔龙骨床的个体年龄并列成生长周期表

（之前专栏提到过）

但和currie表不同的是vorid的表可以详细统计阿尔伯塔龙亚科在成长中发生的具体变化，毕竟是以化石为基础的。各个段特点大致的在上篇专栏写过了这期再引用一下并补充下生长发育的变化：

眶后角突的个体发育不同于其他暴龙类(可能除了怪猎龙）幼年个体角突凸起，尾侧卷曲发育为不明显。在最大的个体中，角突很大，具有更广泛的尾部卷曲，重叠在背杆光滑的侧表面上额骨眶槽和眶后关节面的形态。额骨的眶槽长，吻尾向，弯曲，额骨的宽度在幼年阿尔伯特龙的眶后接触处是恒定的。在亚成年个体中，眶槽稍微呈弧形，但在背侧视图中主要是横向的，并且在眶后关节面的吻侧端的额部比沿其范围的其他地方稍宽。在其他霸王龙中，角突经历个体发育扩张以覆盖背侧的更大部分，该突要么不向尾部卷曲，要么从眼眶边缘进一步迁移(例如惧龙)。在幼年个体中，角突是位于眼眶边缘附近的平坦或稍微凸起的粗糙骨区域，

眼眶槽变得完全横向，并且在眼眶后关节面的吻侧端，额面比沿其长度的其他地方宽得多。在小的幼年蛇发中。 鳞状骨和眶后的接触部和眶后背缘之间的过渡是一个连续的凸弧，这是大多数暴龙类的情况。在最大的阿尔伯特龙中，这种凹陷很深，代表衍生的情况。 脑壳中发生的其他个体发育变化包括枕骨旁突的延长。在幼年标本中，枕旁突较短，末端狭窄。在较大的幼年和亚成年个体中，枕旁突较长，末端扩展成宽扇形。枕骨旁突的延长和远端的扩张在大的成年个体中增。枕骨旁突长度的增加可能与颅骨宽度的个体发育增加有关。 顶骨楔是一个更宽的手指状突起，被一个浅的额矢状嵴侧向隐藏。在更成熟的个体中，顶骨楔变宽成三角形，额骨的矢状嵴高度增加。顶骨楔的增宽可能与额矢状嵴的发育有关，随着气龄的增涨，额矢状嵴增加了下颌收肌插入的表面积。

各个阶段的特点

幼 年 特征 包 括 头 骨 长 度 小 于 55 厘 米 并 缺 乏 颅 骨 装 饰 的 物 ( 圆 形 泪 腺 角 突缺 乏 眶 后 角 突 ） ziphodon 齿 列 和 圆 形 眼 眶 。 亚 成 体 生 长 类 别 包 括 头 骨 长 度 在55厘米~ 77厘米左 右 并 表 现 出：不 连 续 的 颅 面 装 饰（包 括 突 出 的 鼻 上 颌 前 支 上 的 浅 中 线 鼻 嵴、顶 端 泪 腺 角 突 和 突 起 的 眶 后 角 突 ) , 膨 胀 的 泪 腺 背 杆, 后 眶 上 有 一 个 突 出 的 眶 下 突,后 眶 的 背 侧 缘 因 在 方 鼻 接 触 的 前 端 有 一 个 浅 凹 口 而 凹 陷,额 骨 眶 槽 的 中 外 侧 取 向 导 致 额 骨 几 乎 从 眶 缘 消 失。 成 体 特 征 包 括 颅 骨 长 度 大 于 80cm 的 标 本 并 表 现 出 ： 鼻 骨支 上 的 中 线 嵴 减 少 或 缺 失 ， 上 颌 骨 、 鼻 骨 、 泪 骨 、 颧 骨 和 眶 后 骨 上 的 皮 下 表 面 高 度 褶 皱 ， 泪 腺 的 深 外 侧 板 延 伸 至 前 支 的 腹 侧 缘 ， 从 侧 视 隐 藏 了 远 端 气 孔 鼓 室 窦 膨 胀 的 前 凸 和 枕 骨 旁 突 的 侧 面 。 参考文献： 1：Cranial anatomy of tyrannosaurid dinosaurs from the Late Cretaceous of Alberta,Canada 2：Pre-and postmortem tyrannosaurid bite marks on theremains of Daspletosaurus(Tyrannosaurinae:Theropoda)from Dinosaur Provincial Park,Alberta,Canada 3.Cranial Anatomy and Ontogeny ofGorgosaurus libratus (Tyrannosauridae: Albertosaurinae)Voris, Jared Thomas 4.Intraspecifc facial bite marks in tyrannosaurids provide insight into sexualmaturity and evoluti onof bird-like intersexual display 5.Reassessment of a juvenile Daspletosaurus from the Late Cretaceous of Alberta, Canada with implications for the identification of immature tyrannosaurids 6.Two exceptionally preserved juvenile specimens of Gorgosaurus libratus (Tyrannosauridae, Albertosaurinae) provide new insight into the timing of ontogenetic changes in tyrannosaurids

注：由于本专栏着重介绍的是TMP94.143.1的分类和个体的病理学等内容所以实测数据就不写了，感兴趣的朋友可以私信或者Q都可以。